生物化学期末复习资料(共10页).doc

精选优质文档-倾情为你奉上生化下期末复习资料一、 蛋白质与氨基酸的分解代谢与合成1、脱氨基作用的种类？（转氨基作用与联合脱氨基作用）分类：氨基酸的转氨基作用、氧化脱氨基作用、其他的脱氨基作用、联合脱氨基作用。氨基酸的转氨基作用：转氨基作用是-氨基酸和-酮酸间的氨基转移反应。除赖氨酸、苏氨酸和甘氨酸外，其余-氨基酸均可参加转氨基作用，且各有其特异的转氨酶。转氨酶中，以谷丙转氨酶GPT和谷草转氨酶GOT最为重要。GOT 和 GPT 人体中，GOT在心脏中活力最大，其次是肝脏中；GPT则在肝脏中活力最大。当肝细胞受损时，GPT释放到血液中，使血液中GPT酶活力上升。所以临床上将其作为推断肝功能正常与否的一项指标。转氨酶种类很多，但辅酶只有一种：磷酸吡哆醛。转氨基作用为可逆反应。联合脱氨基作用：一般认为，氨基酸在体内不是直接氧化脱氨基，而是先与-酮戊二酸经转氨基作用转变为相应的-酮酸和谷氨酸，谷氨酸再通过2种方式氧化脱氨基。1转氨酶-谷氨酸脱氢酶的联合脱氨基作用 ：过程：-氨基酸先与-酮戊二酸在转氨酶的催化下，经转氨基作用，生成相应的-酮酸和谷氨酸；谷氨酸再经谷氨酸脱氢酶的作用，进行氧化脱氨基，重新生成-酮戊二酸，并释放出氨。2转氨酶-嘌呤核苷酸循环联合脱氨基作用 ：-酮戊二酸先接受来自其他氨基酸的氨基，生成谷氨酸；谷氨酸再与草酰乙酸经转氨基生成天冬氨酸。之后便与嘌呤核苷酸联合作用：次黄嘌呤核苷酸与天冬氨酸作用，生成中间产物：腺苷酸代琥珀酸。此物在裂合酶催化下，分裂成腺苷酸和延胡索酸。腺苷酸水解后产生游离氨和次黄嘌呤核苷酸。2种联合脱氨基作用 在如：肝脏、肾脏等组织处，以转氨酶-谷氨酸脱氢酶的联合脱氨基作用为主。在心肌、骨骼肌和脑组织中，以转氨酶-嘌呤核苷酸循环联合脱氨基作用为主。如：脑组织中有50%的氨是由转氨酶-嘌呤核苷酸循环联合脱氨基作用产生的。2、尿素循环？主要机理：排尿素动物在肝脏中合成尿素。由2分子-氨基酸脱下的氨基，即2分子氨，和1分子CO2经鸟氨酸循环，生成1分子尿素，反应需3分子ATP参与。尿素是无毒的近中性化合物，且为水溶性，可由血液循环经肾脏随尿排出。1 合成氨甲酰基磷酸：进入尿素循环的第1分子氨，一部分来自于肝脏线粒体中谷氨酸的氧化脱氨基。NH3与经柠檬酸循环生成的CO2在线粒体内氨甲酰磷酸合成酶的催化下，生成氨甲酰磷酸。每生成1分子氨甲酰磷酸，需2分子ATP供能，所以反应不可逆。催化此反应的是位于线粒体内的氨甲酰磷酸合成酶。该酶属于调节酶，N-乙酰谷氨酸为其正调节物。2形成瓜氨酸：氨甲酰磷酸极不稳定，易将氨甲酰基供给鸟氨酸，生成瓜氨酸。鸟氨酸本在胞液中生成，经特殊内膜传递系统传递，进入线粒体内。瓜氨酸又离开线粒体进入胞液。3 形成精氨琥珀酸：第2分子氨由天冬氨酸的氨基提供。天冬氨酸在有ATP供能的条件下，以其氨基与瓜氨酸的氨甲酰碳原子上烯醇式的羟基缩合且脱水，产生精氨琥珀酸。4 形成精氨酸：在精氨琥珀酸裂解酶作用下，精氨琥珀酸裂解生成精氨酸和延胡索酸。以上四步反应在所有生物体内均可进行。5形成尿素：排尿素动物体内含大量精氨酸酶，此酶可将尿素从精氨酸分子上水解下来，生成鸟氨酸。鸟氨酸可重复进入鸟氨酸循环反应2，从而形成循环。为何缺乏尿素循环酶类无法应用蛋白质：其蛋白质代谢中产生的氨无法转化为尿素排出，只能以氨的形式积累在体内。为何患者的中枢神经系统及肝脏易受到毒害：氨浓度较高时，线粒体中发生：NH3+-酮戊二酸+NADH+H+谷氨酸+NAD+H2O；-酮戊二酸同时又是柠檬酸循环中反应（6）的底物。所以游离氨与柠檬酸循环争夺-酮戊二酸并占优势，使柠檬酸循环因缺乏中间产物：-酮戊二酸而被迫减慢速度甚至停顿下来，使与柠檬酸循环紧密联系的呼吸链也受影响，从而使对O2浓度最敏感的中枢神经系统表现出缺氧。在病人肝脏中，因柠檬酸循环的停顿而使脂类代谢中产生的乙酰辅酶A无法彻底氧化分解，只能转变为酮体。酮体中多为酸性物质，若在血液中过量积累，会使血液pH值下降，出现酸中毒现象。若将病人膳食中的蛋白质换成必需氨基酸相应的-酮酸，便可得到治疗。原因：-酮酸与血液中积累的氨结合，生成-氨基酸，从而缓解了氨的高浓度积累。3、名词解释：生糖氨基酸：能通过代谢转变成葡萄糖和糖原的氨基酸。如丙氨酸/经代谢转变成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸或草酰乙酸，再通过这些羧酸变成葡萄糖和糖原（包括丙氨酸、精氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、半胱氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、组氨酸、甲硫氨酸、脯氨酸、丝氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、缬氨酸等15种氨基酸）。生酮氨基酸：经过代谢能产生酮体的氨基酸。如亮氨酸/在分解代谢过程中能转变成乙酰-乙酰辅酶A的氨基酸，共有亮氨酸、赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸5种氨基酸。生糖和生酮氨基酸：经过代谢，既能产生酮体，又能转化为葡萄糖的氨基酸(如苯丙氨酸和酪氨酸)。4、名词解释：（+一个例子）必需氨基酸：人体自身不能合成或合成速度不能满足人体需要，必须从食物中摄取的氨基酸。（如：赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸）。非必需氨基酸：人或动物机体能自身合成，不须通过食物补充的氨基酸。（如：甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、酪氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、天冬氨酸、谷氨酸）。5、按合成起始物的不同可分成6类氨基酸？（填空）谷氨酸族氨基酸：由柠檬酸循环中间产物-酮戊二酸衍生而来的氨基酸。天冬氨酸族氨基酸：由草酰乙酸衍生而来的氨基酸。丙酮酸族氨基酸：由糖酵解产物：丙酮酸衍生而来的氨基酸。属于这族的氨基酸有丙氨酸、缬氨酸。丝氨酸族氨基酸：由糖酵解中间产物：3-磷酸-甘油酸衍生而来的氨基酸。芳香族氨基酸：由磷酸戊糖途径中间产物：4-磷酸-赤藓糖和糖酵解中间产物：磷酸烯醇式丙酮酸衍生而来的氨基酸。组氨酸：合成起始物是5-磷酸-核糖。6、谷氨酸的生成途径途径1：由-酮戊二酸形成谷氨酸：-酮戊二酸与游离氨在L-谷氨酸脱氢酶催化下发生氨基化作用。动物体内，L-谷氨酸脱氢酶可利用NAD+/NADH和NADP+/NADPH两类辅酶。途径2：由-酮戊二酸形成谷氨酰胺：（在自然界中普遍发生）先由-酮戊二酸氨基化生成L-谷氨酸，再由L-谷氨酸生成谷氨酰胺。接着由谷氨酸合酶催化，-酮戊二酸接受来自L-谷氨酰胺的酰胺基，生成谷氨酸。注：催化反应的谷氨酰胺合成酶的活性，受反馈抑制系统的调控。9种含氮物可对该酶活性产生抑制：6-磷酸-氨基葡萄糖、色氨酸、丙氨酸、甘氨酸、丝氨酸、组氨酸、CTP、AMP和氨甲酰磷酸。*两种合成谷氨酸途径的比较 途径（1）其实在自然界并不普遍发生，只有少数生物在环境中NH4+ 浓度很高时，才以此途径合成谷氨酸。最普遍的还是途径（2）。虽从能量角度看，由于在从谷氨酸生成谷氨酰胺时需消耗ATP，并不经济。但由于途径（2）只需极低浓度NH4+ 即可发生，途径（1）却需很高的NH4+ 浓度。而一般在自然条件下，环境中NH4+ 浓度并不会很高。7、芳香族氨基酸合成的共同途径（P356）芳香族氨基酸：由磷酸戊糖途径中间产物：4-磷酸-赤藓糖和糖酵解中间产物：磷酸烯醇式丙酮酸衍生而来的氨基酸。莽草酸途径：8、谷氨酰胺与天冬酰胺的合成，其中哪一种合成反应较易进行？1.先由-酮戊二酸氨基化生成L-谷氨酸，再由L-谷氨酸生成谷氨酰胺。2.草酰乙酸接受来自谷氨酸的氨基形成天冬氨酸，催化酶是谷草转氨酶。哺乳动物体内，天冬氨酸-羧基上转移上一个来自谷氨酰胺的酰胺基，生成天冬酰胺。催化酶是天冬酰胺合成酶，ATP在反应中被消耗2个高能磷酸键；细菌体内，由NH4+ 提供转移上去的酰胺基。反应中也有ATP降解为AMP的过程。天冬酰胺与谷氨酰胺合成不同点，在谷氨酰胺合成反应中，ATP 只被打断1个高能磷酸键而生成ADP；而天冬酰胺合成反应中，ATP则被打断2个高能键生成AMP和PPi。因此从能量角度看，天冬酰胺的合成反应比谷氨酰胺合成更易进行。9、氨基酸之间相互转化的例子（2个）二、 核酸及核苷酸的代谢与合成1、核酸内切酶及外切酶的作用方式、作用特点及产物？核酸外切酶：作用方式：作用于核酸链的一端，逐个水解下核苷酸的核酸酶为核酸外切酶。作用特点：为非特异性核酸酶，对于RNA、DNA及低分子量寡核苷酸等底物都能分解。如：蛇毒磷酸二酯酶（从核苷酸链的3-羟基端开始，逐一水解下5-核苷酸）、牛脾磷酸二酯酶（从核苷酸链的5-羟基端开始，逐一水解下3-核苷酸）等。最终产物：是单个的核苷酸（DNA为dNTP，RNA为NTP）核酸内切酶：作用方式：能水解核酸分子内部磷酸二酯键的磷酸二酯酶称核酸内切酶。作用特点：特异性强。如：第一个被分离纯化并得到结晶的RNA酶牛胰核酸酶，专一性作用于RNA中的嘧啶核苷酸，生成3-磷酸-嘧啶核苷或末端为3-磷酸-嘧啶核苷的寡核苷酸。如：于1957年被从曲霉中分离提纯的另一种RNA酶：T1 。最终产物：核酸的片段。限制性内切酶：细菌体内存在着一类能识别并水解外源双链DNA的核酸内切酶，称“限制性内切酶”。 它们识别DNA中特定核苷酸序列，并在特定位点切断DNA链，产生双链裂口。但若识别序列中的碱基预先经修饰，就不起作用。限制性内切酶往往与一种甲基化酶同时成对存在，二者具相同底物专一性。甲基化酶选择性地催化细菌自身DNA的甲基化修饰反应。限制性内切酶只降解异种DNA，不分解自身DNA，可保卫自身遗传特性。作用方式：限制性内切酶作用专一性强，有特异性识别序列，识别序列长度一般在4-8个碱基，且通常具有回文结构。2、嘌呤和嘧啶核苷酸从头合成的各原子来源（P391-396）嘌呤核苷酸从头合成途径中，嘌呤环上原子来源于：N1来自天冬氨酸的氨基氮，甲酸盐是C2和C8的来源，N3和N9来自于谷氨酰胺的酰胺氮，甘氨酸是C4、C5和N7的来源， CO2或碳酸氢盐是C6的来源。嘧啶核苷酸从头合成途径中，嘧啶环上原子来源于：CO2、NH3（或氨甲酰磷酸）和天冬氨酸。动物机体中，嘧啶核苷酸的合成场所是肝脏。与嘌呤核苷酸不同的是，在从头合成嘧啶核苷酸时，首先生成嘧啶碱，再与磷酸-核糖复合物结合。所有嘧啶核苷酸中，最先合成的是尿苷酸。3、名词解释：复制：以亲代DNA分子双链为模板，按照碱基配对原则，合成与亲代DNA分子相同的两个双链DNA分子的过程。转录：以DNA分子中一条链为模板，按照碱基配对原则，合成一条与模板DNA互补的RNA分子的过程。翻译：又称“转译”，是指在mRNA指令下，按照三联体密码原则，把mRNA上遗传信息转换成蛋白质中特定氨基酸顺序的过程。4、DNA的半不连续复制的定义及原因DNA的半不连续复制:DNA复制时,前导链连续复制、滞后链不连续复制的现象。原因：以复制叉向前移动为标准，一条模板链的走向为35在其上DNA能从53方向连续合成，称前导链,另一条模板链的走向为53在其上DNA也是从53方向合成。但是与复制叉移动方向正好相反，随着复制的移动，形成许多不连续的片段，最后成一条完整的DNA链，称滞后链，由于前导链的合成通常是连续的，因此称DNA的半不连续复制。5、大肠杆菌中3种主要的DNA聚合酶的作用特点，及异同点比较作用特点：DNA聚合酶：催化核苷酸聚合反应，使DNA链沿53方向延长即聚合酶功能。由3-OH端沿35方向水解DNA链，即35核酸外切酶功能，具有校对作用。由5-端沿 53方向水解DNA链，即53核酸外切酶功能。此功能只用于切除由紫外线照射而形成的嘧啶二聚体。DNA聚合酶：多亚基酶。其53聚合酶活力比聚合酶I高，还具有35核酸外切酶功能。推测其生理功能主要是参与DNA的损伤修复。DNA聚合酶：寡聚酶，全酶由10种亚基组成，含Zn原子。它是三种聚合酶中活性最高的，具聚合酶及35核酸外切酶功能。异同点：相同点：（1）都需模板指导，以四种脱氧核苷三磷酸为底物，且需具有3-羟基的引物存在，聚合反应沿53方向进行。（2）都兼有35核酸外切酶活力，在聚合中起校对作用。不同点：（1）酶具有53核酸外切酶活力，酶和没有这种活力。（2）酶和最适合作用于有小段缺口的双链DNA；酶最适合作用于具有大段单链区的双链DNA。（3）酶属于单体酶，酶属于多亚基酶而酶属于寡聚酶。（4）三种聚合酶活力的不同，酶活力最高，酶活力次之，酶活力最低。6、DNA连接酶的作用、要求作用：连接酶可催化双链DNA中一条链断口末端的3-羟基与另一条链末端的5-磷酸基间生成3，5-磷酸二酯键，从而将两段DNA连接起来。DNA连接酶在DNA的复制、修复及重组中很重要。要求：连接反应需能。细菌中的连接酶以NAD+作为能量来源，真核细胞内以ATP为能量来源。7、名词解释：各类DNA损伤修复的定义错配修复：DNA复制中可能发生错配，若能及时校正，则新链上基因编码的信息可得到恢复，即进行错配修复。 若被校正的是模板链，就意味着错配的核苷酸以突变的形式被固定下来。直接修复：包括光修复系统和暗修复系统。光修复系统：受紫外线损伤的细胞，在强可见光（波长为400-500nm）照射后，大部分能恢复正常机能。这是由于可见光，尤其是其中的蓝光激活细胞内的光复活酶，使酶与嘧啶二聚体结合并将二聚体分开，重新恢复为2个单独的嘧啶碱基。暗修复系统：即切除含嘧啶二聚体的核酸链，然后再修复合成。切除修复：指在酶的作用下，将DNA分子中受损部分切除，再以完整的那条链为模板，合成被切掉的部分，使DNA恢复正常结构。包括切开、切除受损部分、修补及封口4步。重组修复：结构损伤的DNA在修复前仍可复制，但在新合成子链中，与模板链受损部位对应的位置会有缺口。带缺口的子链与完整姐妹双链中的亲代链重组交换，用来自姐妹双链的正常DNA片段填补子链上缺口。姐妹双链中亲代链上的缺口，以完整子链为模板，由DNA聚合酶催化修复合成。最后由DNA连接酶将新合成的片段连接到缺口处。应急反应（SOS）和易错修复：SOS反应是细胞在DNA受损或复制系统受抑制的紧急情况下，为求生存而表现出的应急效应。 此修复系统包括避免出错的修复和倾向出错的修复2类。其中倾向出错的修复，因诱导产生了缺乏校对功能的DNA聚合酶。这些酶能在DNA受损部位催化复制，从而避免细胞死亡，但也带来高变异率。8、大肠杆菌RNA聚合酶的亚基组成及各亚基的功能大肠杆菌的RNA聚合酶全酶由5个亚基（，2，）构成，亚基。功能：亚基上有亚基结合位点，功能是进行全酶装配及与DNA模板上的启动子区结合。亚基上有底物NTP结合部位，功能是结合NTP底物、引发RNA新链合成及催化延长。亚基可与DNA模板结合，且与转录的终止有关。亚基上有DNA启动子识别位点，可进行启动子识别，促进转录起始，又称“起始亚基”。详细的请看书本457页。9、大肠杆菌RNA转录的终止子（2类）不依赖于因子的终止子：又称简单终止子。简单终止子除能形成发夹结构外，在终点前还有寡聚U系列，可能提供信号使RNA聚合酶脱离模板DNA。此外，其回文对称区常有一段富含G-C的序列。（3类终止信号）依赖于因子的终止子：链较短，没有富含G-C的序列，无U系列。作用机理：因子先结合到RNA新链上，位置在RNA聚合酶后。然后借助水解NTP释放的能量推动自身在RNA链上移动。当RNA聚合酶遇到终止子而转录暂停时，因子追上RNA聚合酶并将RNA新链从模板DNA上释放。RNA聚合酶也与因子一起从DNA链上脱落。（因子是一种分子量约46000dal的蛋白质，具NTP水解酶活性，用于自身的获能）10、真核生物mRNA转录后加工的主要内容及加工过程真核生物中多数编码蛋白质的mRNA基因为不连续基因，其编码序列（即外显子）被非编码序列（即内含子）隔成若干个片段。转录时，外显子和内含子一起被转录，生成分子量很大的转录原初物。它在转录后加工过程中，被分成一些大小不等的中间产物，称“核不均一RNA”，即hnRNA。hnRNA中有一部分可转变成细胞质内的成熟mRNA。具体加工过程真核生物mRNA前体的加工其实主要指hnRNA的加工。加工过程包括：在5'-端形成特殊的帽子结构，在3'-端添加多聚腺苷酸（即polyA）尾巴，剪除内含子并将外显子拼接起来，对链内特定核苷酸进行甲基化修饰；等等。5'-端加帽：hnRNA的5-端原是三磷酸嘌呤核苷，转录开始后三个磷酸中被脱去一个，成为二磷酸。此物质与脱去一分子焦磷酸的GTP作用，使鸟嘌呤戊糖的C5与原嘌呤核苷酸戊糖C5间以3个磷酸键相连。此物质5'-端鸟嘌呤N7上被S-腺苷甲硫氨酸（SAM）甲基化，形成帽子结构。不同类型的帽子：CapO型、Cap型、Cap型。3'-末端的产生和多聚腺苷酸化：mRNA3-端多聚腺苷酸尾巴的产生过程可能：由RNA酶催化，在hnRNA的3-端切断。再在多聚腺苷酸聚合酶作用下，以带3'-端-OH的RNA为受体，以ATP为腺苷酸供体，以Mg2+或Mn2+为辅助因子，将3'-端进行多聚腺苷酸化。除酵母外的多数高等真核生物及病毒mRNA在近3'-端处，都有一段保守序列AAUAAA。推测，此保守序列是为3'-端的切断及继续发生多聚腺苷酸化提供了信号。mRNA的多聚腺苷酸尾巴的功能用多聚腺苷酸化的特异性抑制剂：3-脱氧腺苷（即冬虫夏草素）进行抑制实验后证明，hnRNA 3'-端的多聚腺苷酸化是转录后加工中不可缺少的一步。mRNA的多聚腺苷酸尾巴在核酸外切酶降解RNA链时，可起到缓冲作用，对mRNA上携带的信息进行保护。mRNA的内部甲基化：真核生物的mRNA及hnRNA分子内部均发现有甲基化的碱基，主要是N6-甲基腺嘌呤（m6A）。但有些真核生物及病毒的mRNA分子中并无N6-甲基腺嘌呤。这个甲基化修饰产物的功能不清。据推测，可能是与hnRNA的加工识别作用有关。三、 蛋白质的合成及转运1、遗传密码字典中的重要密码子（掌握典型的密码子）见附录2、密码子的基本特性1方向性：密码子的阅读方向和mRNA上从起始信号到终止信号的方向一样，均为从5-端到3-端。这与mRNA生物合成时链延伸方向也一致。2简并性：密码表的64组密码子中，除UAA、UAG和UGA三组为终止密码子外，其余61组密码子分别代表20种氨基酸。象这样编码同一种氨基酸的密码子称“同义密码子”。这种现象称“密码的简并性”。简并性的存在减少了由于碱基取代而造成的有害突变。偏爱密码子。3通用性：病毒、原核生物或真核生物都共同使用同一套密码字典。这种现象称“密码的通用性”。4读码的连续性：在mRNA链上，从起始信号到终止信号，密码子的排列一般是连续的。即密码子间既没有重叠也不存在间隔，即无标点性。5起始密码子和终止密码子：AUG除编码甲硫氨酸外，还是肽链合成的起始密码子。少数情况下，也有以GUG作为起始密码子的。一般由UAA、UAG和UGA这三组密码子作为多终止密码子，但它们不编码氨基酸。6变偶性：密码子的专一性主要取决于前2位碱基，而第三位碱基重要性相对较低，可以有一定程度的变动。称“变偶性”。3、三类经典RNA中的tRNA的功能及其结构中的重要位点功能: 蛋白质生物合成需要tRNA作为氨基酸的转运工具重要位点:作为蛋白质合成中的接头分子，tRNA上与多肽合成相关的位点有： tRNA上3'-端CCA序列上的氨基酸接受位点； 识别氨酰-tRNA合成酶位点； 核糖体识别位点； 反密码子位点。四、 基因表达调控1、名词解释：操纵子：在细菌基因组中，编码一组在功能上相关的蛋白质的几个结构基因，和共同的控制位点所组成的一个基因表达的协同单位，合称操纵子。操纵子是DNA上控制蛋白质合成的一个功能单位。控制位点一般位于结构基因上游，主要由操纵基因和启动子组成，可接受调节基因产物的调节作用。* 大肠杆菌乳糖操纵子的基因组成乳糖操纵子包括三个结构基因Z、Y和A，其控制位点包括调节基因R、启动基因P、操纵基因O及终止基因t。启动基因P提供转录起始信号，同时也是RNA聚合酶的结合位点。 操纵基因O和其下游的结构基因紧密结合，也可和调节基因的表达产物：阻遏蛋白结合。 调节基因R可经转录、翻译产生阻遏蛋白。阻遏蛋白控制着操纵基因的开或关。三个结构基因Z、Y、A可经转录、翻译，产生蛋白质产物，即三种酶：-半乳糖苷酶、-半乳糖苷透性酶和-半乳糖苷转乙酰酶。 终止基因t提供转录的终止信号。2、酶合成的诱导和阻遏作用的机理诱导作用机理如：大肠杆菌乳糖操纵子模型。酶合成的诱导作用过程：乳糖操纵子中的三个结构基因Z、Y、A是作为一个单位，同时进行转录和翻译。转录时，由RNA聚合酶结合到启动基因上，然后右行经过操纵基因，同时开始转录三个结构基因，最后，转录过程终止于终止基因。调节基因经转录、翻译，生成阻遏蛋白，有活性的阻遏蛋白会结合到操纵基因上，使RNA聚合酶不能再结合到启动基因上，从而阻止下游三个结构基因的转录。当培养基中有乳糖存在时，乳糖作为诱导物，可与阻遏蛋白优先结合，生成二者复合物，使阻遏蛋白变构，失去活性，无法再与操纵基因结合，则阻遏作用消失。RNA聚合酶可以结合到启动基因上并右行，正常转录三个结构基因，并翻译产生三种酶蛋白分子。阻遏作用机理如：大肠杆菌色氨酸操纵子模型，色氨酸操纵子包括5个结构基因，依次为E、D、C、B、A，分别编码色氨酸合成中用于催化的邻-氨基苯甲酸合酶、邻-氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶、吲哚-3-甘油磷酸合酶及色氨酸合酶的和亚基。单独存在的阻遏蛋白无活性，不能与操纵基因结合，即不能阻遏结构基因合成各种酶蛋白。当有辅阻遏物存在时，阻遏蛋白可与辅阻遏物结合，使阻遏蛋白被活化而变构。该复合物反而可与操纵基因相结合，使之被封闭，RNA聚合酶无法右行，导致结构基因不能合成相应的酶蛋白。 3、酶合成的诱导和阻遏作用的异同点酶合成的诱导和阻遏作用是相似机制的两种不同表现形式。不同点： 诱导作用是在各种分解酶中的通则，阻遏作用则是在合成酶中的通则。 诱导物一般是代谢过程中的底物，辅阻遏物一般是代谢过程中的产物。二者都作为阻遏蛋白的拮抗物，但拮抗作用的最终结果刚好相反。相同点： 目的都是控制酶合成的速度。 作用都具高度特异性。4、降解物阻遏及衰减作用的机理降解物衰减作用的机制：当培养基中无任何氨基酸时，前导肽不能形成，前导序列以A图样结构存在。此结构中1和2、3和4互相配对而形成特殊茎环构象及mRNA链末端的PolyU区都提供了终止信号，促使转录停止。当培养基中色氨酸丰富时，前导序列翻译产生前导肽。这时核糖体占据1和2位置，但3和4互补配对了，即形成终止信号，故转录也被终止。当培养基中有其他种类氨基酸但色氨酸量不足时，核糖体被阻滞在区域1的Trp密码子处，导致2和3配对，而3和4不能配对形成终止信号。这样转录可继续进行。虽然衰减作用与阻遏作用一样，都是在转录水平上进行的调控，但作用机制完全不同，它控制的是转录起始后能否继续到RNA聚合酶通过衰减基因并形成完整的mRNA。衰减子调控比阻遏作用调控更为精细。除色氨酸外，苯丙氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸和组氨酸的相关基因组中都存在着衰减子的调节位点。降解物阻遏作用的机制：现已了解，cAMP（环腺苷酸）是大肠杆菌细胞内的葡萄糖饥饿信号。降解物阻遏的机制：当有葡萄糖存在时，葡萄糖的降解物可抑制腺苷酸环化酶活性，激活磷酸二酯酶活性，这两个反应的综合结果都是使得cAMP浓度下降，从而抑制除葡萄糖外的其他糖类代谢酶的转录。反之，当培养基中葡萄糖含量极少时，cAMP浓度上升，则可使除葡萄糖外的其他糖类代谢酶的转录加强。受到降解物阻遏的包括代谢乳糖、半乳糖、阿拉伯糖、麦芽糖等糖类的酶类操纵子。附录：非标准的遗传密码支原体会把UGA转译为色氨酸。纤毛虫则把UAG（有时候还有UAA）转译为谷氨酰胺（一些绿藻也有同样现象），或把UGA转译为半胱氨酸。一些会把GUG转译为丝氨酸。在一些罕见情况，一些会有AUG以外的。真菌、和人以及其它动物的粒线体中的遗传密码与标准遗传密码的差异，主要变化如下：密码子通常的作用例外的作用所属的生物UGA中止编码色氨酸编码人、牛、酵母线粒体，支原体（Mycoplasma）基因组，如CapricolumUGA中止编码半胱氨酸编码一些纤毛虫（ciliate）细胞核基因组，如游纤虫属（Euplotes)AGR精氨酸编码中止编码大部分动物线粒体，脊椎动物线粒体AGA精氨酸编码丝氨酸编码果蝇线粒体AUA异亮氨酸编码蛋氨酸编码一些动物和酵母线粒体UAA中止编码谷氨酰胺编码草履虫、一些纤毛虫（ciliate）细胞核基因组，如嗜热四膜虫（ThermophAilus tetrahymena)UAG中止编码谷氨酸编码草履虫核细胞核基因组GUG缬氨酸编码丝氨酸编码假丝酵母核基因组AAA赖氨酸编码天冬氨酸编码一些动物的线粒体，果蝇线粒体CUG亮氨酸编码中止编码圆柱念珠菌（Candida cylindracea）细胞核基因组CUN亮氨酸编码苏氨酸编码酵母线粒体按信使RNA的序列，在一些里停止密码子会被成非标准的，例如UGA转译为硒半胱氨酸和UAG转译为吡咯赖氨酸，随着对基因组序列加深了解，科学家可能还会发现其它非标准的转译方式，以及其它未知氨基酸在生物中的应用。UUU:苯丙氨酸的密码子（唯一一个氨基酸对应一个密码子）；CCC：脯氨酸的密码子；AAA：赖氨酸的密码子；AUG:除编码甲硫氨酸外，还是肽链合成的起始密码子，少数情况下也有以GUG作为起始密码子。【主编：蒋兰昕，卢珊珊，斯璐，姜盛华，毛若倩，潘碧莹，潘萍，王董萍，范朱艳珍，周静，鄢玲云，王雪铭，史宇芳；整理：姜杏艳】专心-专注-专业