生物能学和生物氧化课件.ppt

主要内容主要内容v新陈代谢新陈代谢v生物能学生物能学v生物氧化生物氧化9.1 9.1 新陈代谢新陈代谢v新陈代谢是生物与外界环境进行物质交换与能量交新陈代谢是生物与外界环境进行物质交换与能量交换的全过程，是生物体内一切化学变化的总称，是换的全过程，是生物体内一切化学变化的总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一。生物体表现其生命活动的重要特征之一。 %新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法 v体内研究法：生物体在正常生理条件下，在神经、体液等调体内研究法：生物体在正常生理条件下，在神经、体液等调节机制下研究代谢过程，为物质中间代谢过程的明确提供了节机制下研究代谢过程，为物质中间代谢过程的明确提供了重要的依据。例如，脂肪酸的重要的依据。例如，脂肪酸的-氧化学说的提出。氧化学说的提出。v体外研究法：用离体器官、组织切片、组织匀浆或体外培养体外研究法：用离体器官、组织切片、组织匀浆或体外培养的细胞、细胞器及细胞抽提物来研究代谢的过程。例如，三的细胞、细胞器及细胞抽提物来研究代谢的过程。例如，三羧酸循环、鸟氨酸循环等。羧酸循环、鸟氨酸循环等。v同位素示踪法。例如用同位素示踪法。例如用14C14C标记葡萄糖的标记葡萄糖的C1C1对磷酸戊糖途径对磷酸戊糖途径的发现起了非常重要的作用。的发现起了非常重要的作用。v代谢途径阻断法：在试验过程中加入阻断剂来阻断中间某一代谢途径阻断法：在试验过程中加入阻断剂来阻断中间某一代谢环节，分析所得结果，推测代谢历程。例如代谢环节，分析所得结果，推测代谢历程。例如KrebsKrebs等用等用丙二酸抑制琥珀酸脱氢酶，导致琥珀酸积累，为三羧酸循环丙二酸抑制琥珀酸脱氢酶，导致琥珀酸积累，为三羧酸循环的确认提供了重要依据。的确认提供了重要依据。生物体内能量代谢的基本规律生物体内能量代谢的基本规律 v生物体和周围环境既有物质交换，又有能量交换，因此，它生物体和周围环境既有物质交换，又有能量交换，因此，它属于热力学开放体系。生物体内能量代谢服从热力学定律。属于热力学开放体系。生物体内能量代谢服从热力学定律。v热力学第一定律是能量守恒定律，即能量不能创造也不能消热力学第一定律是能量守恒定律，即能量不能创造也不能消灭，只能从一种形式转变成另一种形式。生物体内的能量可灭，只能从一种形式转变成另一种形式。生物体内的能量可以相互转变，但生物体与环境的总能量保持不变。以相互转变，但生物体与环境的总能量保持不变。v热力学第二定律的核心是宇宙总是趋向于越来越无序，即向热力学第二定律的核心是宇宙总是趋向于越来越无序，即向熵增大的方向进行。生物体是开放的体系，为了维持自身的熵增大的方向进行。生物体是开放的体系，为了维持自身的有序性，不断将生命活动中产生的正熵释放至环境中，使环有序性，不断将生命活动中产生的正熵释放至环境中，使环境的熵值增加，而自身保持低熵。尽管生物体是高度有序的境的熵值增加，而自身保持低熵。尽管生物体是高度有序的整体，但并没有偏离热力学第二定律。整体，但并没有偏离热力学第二定律。9.2 9.2 高能磷酸化合物高能磷酸化合物高能键及高能化合物高能键及高能化合物v在生物体中，水解每摩尔释放出自由能大于在生物体中，水解每摩尔释放出自由能大于21kJ21kJ者者称高能化合物，被水解的化学键称为高能键称高能化合物，被水解的化学键称为高能键（energy-rich bondenergy-rich bond），常用符号），常用符号“”表示。在表示。在生物化学中所谓的生物化学中所谓的“高能键高能键”指的是自由能高，而指的是自由能高，而不是键能特别高，即指随着水解反应或基团转移反不是键能特别高，即指随着水解反应或基团转移反应可放出大量自由能的键。应可放出大量自由能的键。 具有高能键的化合物的类型具有高能键的化合物的类型 1 1磷氧键型（磷氧键型（-OP-OP）v酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物v焦磷酸化合物焦磷酸化合物v烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物v2 2氮磷键型（氮磷键型（-NP-NP）v3 3硫酯键型硫酯键型v4 4甲硫键型甲硫键型v上述高能化合物中含磷酸基团的占绝大多数，但并上述高能化合物中含磷酸基团的占绝大多数，但并不是所有含磷酸基团的化合物都是高能磷酸化合物。不是所有含磷酸基团的化合物都是高能磷酸化合物。 ATPATP和其它高能磷酸化合物和其它高能磷酸化合物vATPATP的分子结构：三个磷酸基团、两个高能键。的分子结构：三个磷酸基团、两个高能键。v活性形式：活性形式：MgATPMgATP2-2- ATPATP的作用和储存的作用和储存vATPATP为即时性的能量载体。为即时性的能量载体。vATPATP在细胞酶促磷酸基团转移中起在细胞酶促磷酸基团转移中起“中转站中转站”的作用。的作用。vATPATP不是能量的贮存物质，而是能量的携带者或传递不是能量的贮存物质，而是能量的携带者或传递者。它可将高能磷酸键转移给肌酸（者。它可将高能磷酸键转移给肌酸（C C）生成磷酸肌）生成磷酸肌酸（酸（creatine phoshatecreatine phoshate，CPCP）。但磷酸肌酸所含）。但磷酸肌酸所含的高能磷酸键不能直接应用，需用时磷酸肌酸把高的高能磷酸键不能直接应用，需用时磷酸肌酸把高能磷酸键转移给能磷酸键转移给ADPADP生成生成ATPATP。v磷酸肌酸是磷酸肌酸是ATPATP高能磷酸基团的贮存库。在骨骼肌、高能磷酸基团的贮存库。在骨骼肌、平滑肌、神经细胞内都存在，在肝脏、肾及其它组平滑肌、神经细胞内都存在，在肝脏、肾及其它组织中的含量却极少。织中的含量却极少。 其它作为能量直接来源的三磷酸核苷酸其它作为能量直接来源的三磷酸核苷酸vUTPUTP用于多糖合成。用于多糖合成。vCTPCTP用于磷脂合成。用于磷脂合成。vGTPGTP用于蛋白质合成。用于蛋白质合成。能荷= ATP+ 0.5ADP ATP+ADP+AMP能荷：高能状态的腺苷酸与总腺苷酸浓度能荷：高能状态的腺苷酸与总腺苷酸浓度之比。之比。能荷是细胞中能荷是细胞中ATP-ADP-AMPATP-ADP-AMP系统中高能磷酸系统中高能磷酸化状态的一种量度。化状态的一种量度。9.3 9.3 生物氧化生物氧化vCO2和和H2O的生成（物质的代谢）的生成（物质的代谢）v物质代谢和能量生成的偶联（电子传递链）物质代谢和能量生成的偶联（电子传递链）v能量生成和能量生成和ATP生成（生成（ ATP ase复合体）复合体） 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成氧化分解生成CO2和和H2O并释放出能量的过程称为并释放出能量的过程称为生物氧化（生物氧化（biological oxidation），又叫细胞氧化），又叫细胞氧化或细胞呼吸。其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中或细胞呼吸。其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。所进行的一系列氧化还原反应过程。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链传由电子传递链传递生成递生成H2O，释，释放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通过其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段生物氧化的特点生物氧化的特点v生物氧化的能量是逐步释放的。生物氧化的能量是逐步释放的。v生物氧化过程产生的能量储存在高能化合物中生物氧化过程产生的能量储存在高能化合物中主主要是要是ATP。ATP中的能量可以通过水解而被释放中的能量可以通过水解而被释放出来，供给生物体的需能反应。出来，供给生物体的需能反应。v生物氧化具有严格的细胞内定位。生物氧化具有严格的细胞内定位。 原核生物的生物氧化是在细胞膜上进行的，真原核生物的生物氧化是在细胞膜上进行的，真核生物的生物氧化是在线粒体中进行的。核生物的生物氧化是在线粒体中进行的。生物氧化的方式生物氧化的方式 v失电子氧化反应失电子氧化反应v加氧氧化反应加氧氧化反应v脱氢氧化反应脱氢氧化反应 v（琥珀酸生成延胡索酸）（琥珀酸生成延胡索酸）v加水脱氢氧化反应加水脱氢氧化反应（延胡索酸生成苹果酸）（延胡索酸生成苹果酸） 在生物氧化中，脱氢氧化在生物氧化中，脱氢氧化和加水脱氢氧化反应是物质和加水脱氢氧化反应是物质氧化的主要形式。氧化的主要形式。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH2O的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给体所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成氧而生成H H2 2O O 。从底物直接脱水。从底物直接脱水。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点二、电子传递呼吸链的概念二、电子传递呼吸链的概念三、呼吸链的组成三、呼吸链的组成四、机体内两条主要的呼吸链及其功能四、机体内两条主要的呼吸链及其功能ATP的产生的产生电子传递体系（呼吸链）电子传递体系（呼吸链）一、线粒体结构一、线粒体结构线粒体的功能特点线粒体的功能特点v外膜对大多数小分子物质和离子可通透，外膜对大多数小分子物质和离子可通透，v内膜内膜须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质进出。进出。v基质基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。v内膜内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链，上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链，或称或称呼吸链呼吸链。v内膜上的内膜上的ATPATP合成酶利用电子传递过程释放的能合成酶利用电子传递过程释放的能量合成量合成ATPATP，完成线粒体的供能作用。，完成线粒体的供能作用。二、线粒体呼吸链的概念二、线粒体呼吸链的概念v呼吸链（呼吸链（respiratatory respiratatory chainchain）由供氢体、传递体、）由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶系统所组受氢体以及相应的酶系统所组成的这种代谢途径一般称为生成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链。如果受氢体是物氧化还原链。如果受氢体是氧，则称为呼吸链。氧，则称为呼吸链。v线粒体基质是呼吸底物氧化线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产的场所，底物在这里氧化所产生的生的NADHNADH和和FADHFADH2 2将质子和电将质子和电子转移到内膜的载体上，经过子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给递，最后传递给O O2 2生成生成H H2 2O O。机体中两条主要的呼吸链机体中两条主要的呼吸链vNADH氧化呼吸链氧化呼吸链v琥珀酸（琥珀酸（FADHFADH2 2) )氧化呼吸链氧化呼吸链 是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以多数脱氢酶都是以NADNAD+ +为辅酶，当这些酶催化代谢物脱为辅酶，当这些酶催化代谢物脱氢后，脱下来的氢使氢后，脱下来的氢使NADNAD+ +转变为转变为NADHNADH，后者通过这条呼，后者通过这条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。吸链将氢最终传给氧而生成水。NADHNADH呼吸链各成员的排呼吸链各成员的排列见图列见图 这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQCoQ和细胞色素和细胞色素组成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括组成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括FADFAD、铁硫中心和、铁硫中心和另一种细胞色素另一种细胞色素b b（称为（称为b b558558）。琥珀酸氧化呼吸链的电）。琥珀酸氧化呼吸链的电子传递途径如图：子传递途径如图：三、呼吸链的组成三、呼吸链的组成v复合物复合物：NADH-CoQNADH-CoQ还原酶（还原酶（NADHNADH脱氢酶）脱氢酶）v复合物复合物：琥珀酸：琥珀酸-CoQ-CoQ还原酶（琥珀酸脱氢酶）还原酶（琥珀酸脱氢酶）v复合物复合物：CoQ-CoQ-细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶v复合物复合物细胞色素氧化酶其中细胞色素氧化酶其中NADHNADH呼吸链由复合物呼吸链由复合物I I、复合物、复合物、复合物、复合物、泛醌、细胞色素、泛醌、细胞色素c c组成；组成；FADH2FADH2呼吸链是由复合物呼吸链是由复合物、复合物、复合物、复合物、复合物、泛醌、细胞色素泛醌、细胞色素c c组成。组成。电电子子传传递递链链标标准准氧氧化化还还原原自自由由能能变变化化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V复合物复合物vNADHNADH Q Q还原酶还原酶, , 即复合物即复合物I I，它的作用是催化，它的作用是催化NADHNADH的氧化脱的氧化脱氢以及氢以及Q Q的还原，在电子传递链中共有的还原，在电子传递链中共有3 3个质子泵，该酶是第个质子泵，该酶是第一个质子泵。一个质子泵。辅基为辅基为FMNFMN、FADFAD，均能脱氢和加氢，为递氢体和电，均能脱氢和加氢，为递氢体和电子传递体，能传递子传递体，能传递2 2个个H+H+和和2 2个个e-e-。v铁硫蛋白是一种与电子传递有关的蛋白质，它与铁硫蛋白是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADHNADH Q Q还原还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在，通过酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在，通过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 变化起传递电子的作用。变化起传递电子的作用。v泛醌是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性泛醌是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。很容易接受电子和质子，还原成醌类化合物。很容易接受电子和质子，还原成QH2QH2（还原（还原型）；型）；QH2QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成也容易给出电子和质子，重新氧化成Q Q。因此，它。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。复合物复合物IIIIv琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶（复合物还原酶（复合物IIII）的作用是催化）的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和琥珀酸的脱氢氧化和Q Q的还原。的还原。复合物复合物IIIIIIv简写为简写为QH2-cyt.cQH2-cyt.c还原酶还原酶, , 即复合物即复合物III, III, 它是线粒它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型原型QH2QH2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c c（cyt. ccyt. c）的还原。）的还原。v QH2-cyt.cQH2-cyt.c还原酶由还原酶由9 9个多肽亚基组成。活性部分主个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素要包括细胞色素b b 和和c1c1，以及铁硫蛋白（，以及铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。复合物复合物IVIV 细胞色素属于色蛋白类的结合蛋白质，辅基细胞色素属于色蛋白类的结合蛋白质，辅基是铁卟啉的衍生物，因其有颜色又普遍存在是铁卟啉的衍生物，因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。根据其结构与于细胞内，故称为细胞色素。根据其结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为吸收光谱的不同可将细胞色素分为a a、b b和和c c三三类。类。细胞色素属于电子传递体。细胞色素属于电子传递体。 细胞色素细胞色素c 的结构示意图的结构示意图ATPATP的生成与调节的生成与调节v底物水平磷酸化底物水平磷酸化v电子传递氧化磷酸化电子传递氧化磷酸化v线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指代谢物在氧化分解过程底物水平磷酸化是指代谢物在氧化分解过程中，有少数反应步骤由于脱氢或脱水而引起分中，有少数反应步骤由于脱氢或脱水而引起分子内部能量重新分布，形成了某些高能磷酸键，子内部能量重新分布，形成了某些高能磷酸键，它可转移给它可转移给ADPADP形成形成ATPATP的过程。的过程。氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATPATP（即（即ADP+PADP+Pi iATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能磷氧比（磷氧比（ P/O ）呼吸过程中无机磷酸（呼吸过程中无机磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（）消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量）消耗量的比值称为磷氧比。的比值称为磷氧比。P/OP/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 NADHNADH呼吸链呼吸链： P/O 3（2.5）ADP+ADP+PiPi ATP ATPFADHFADH2 2呼吸链呼吸链： P/O 2 （1.5）O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位 注意：生物氧化的能量是通过氢离子转换的注意：生物氧化的能量是通过氢离子转换的 在在NADHNADH呼吸链呼吸链，通过氧化磷酸化产生能量的有，通过氧化磷酸化产生能量的有3 3个部个部位（见图）。从位（见图）。从NADHNADH来的一对电子传递到氧上，经过来的一对电子传递到氧上，经过这这3 3个偶联部位，生成个偶联部位，生成3 3分子分子ATPATP（复合物复合物1 1、2 2、3 3）。）。氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理 化学偶联假说：化学偶联假说：在在19531953年提出的，认为在电子传递过年提出的，认为在电子传递过程中生成高能中间物，再由高能中间物裂解释放的能量程中生成高能中间物，再由高能中间物裂解释放的能量驱动驱动ATPATP的合成。的合成。 构象偶联假说：构象偶联假说：于于19641964年提出的，认为电子传递使线年提出的，认为电子传递使线粒体内膜的蛋白质构象发生变化，推动了粒体内膜的蛋白质构象发生变化，推动了ATPATP的生成。的生成。 化学渗透假说得到广泛的实验支持，荣获了化学渗透假说得到广泛的实验支持，荣获了19781978年的年的诺贝尔化学奖。但化学渗透假说未能解决诺贝尔化学奖。但化学渗透假说未能解决H+H+被泵到膜间被泵到膜间的机制和的机制和ATPATP合成的机制。合成的机制。内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能电子传递的自由能驱动驱动H H+ +从线粒体基质从线粒体基质跨过内膜进入到膜间跨过内膜进入到膜间隙，从而形成隙，从而形成H H+ +跨线跨线粒体内膜的电化学梯粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化度，这个梯度的电化学势学势( ( H H+ + ) )驱动驱动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis(chemiosmotic hypothasis) )化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 线粒体电子传递和线粒体电子传递和H+排出的数目和途径排出的数目和途径H H2 2O O2 2H H+ +CytcCytcCytcCytcCytcCytcQ QFMNFMNFeSFeSFeSFeSCytcCytc1 1CytbCytbK KCytbCytbr rCytaCytaFeSFeSCytaCyta3 32 2e e- -2 2e e- -NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +O O2 2 +2H+2H+ + H H2 2O O4 4H H+ +4 4H H+ +2 2H H+ +复合物复合物 III12v以以P/O值为依据计算氧化磷酸化产生的值为依据计算氧化磷酸化产生的ATP分子数并不准确，分子数并不准确，而应考虑一对电子经过呼吸链到而应考虑一对电子经过呼吸链到O2，有多少质子从线粒体，有多少质子从线粒体基质泵出，因为基质泵出，因为ATP的生成与泵出的质子数有定量关系。的生成与泵出的质子数有定量关系。v每对电子通过复合物每对电子通过复合物有有4个质子从基质泵出，通过复合物个质子从基质泵出，通过复合物有有2个质子从基质泵出，通过复合物个质子从基质泵出，通过复合物有有4个质子从基质泵个质子从基质泵出。出。v合成合成1分子分子ATP需要需要3个质子通过个质子通过ATP合成酶返回基质来驱动，合成酶返回基质来驱动，同时，生成的同时，生成的ATP从线粒体基质进入胞质还需要消耗从线粒体基质进入胞质还需要消耗1个质个质子来运送，所以，每产生子来运送，所以，每产生1分子分子ATP需要需要4个质子。个质子。v因此，一对电子从因此，一对电子从NADH到到O2将产生将产生2.5分子分子ATP，而一对，而一对电子从电子从FADH2到到O2将产生将产生1.5分子分子ATP。 合成ATP的酶系 镶嵌在线粒体内膜上合成镶嵌在线粒体内膜上合成ATPATP的酶系是一个复合物，的酶系是一个复合物，称为称为ATPATP合成酶或称合成酶或称F F0 0F F1 1ATPATP酶。它由两个主要部分酶。它由两个主要部分F F0 0和和F F1 1再加柄连接而构成。再加柄连接而构成。F F1 1即偶联因子，呈球形，通过即偶联因子，呈球形，通过一个柄（由蛋白质组成）接到包埋在线粒体内膜的柄一个柄（由蛋白质组成）接到包埋在线粒体内膜的柄底底F F0 0上，故又称三联体。上，故又称三联体。线粒体线粒体ATP合酶合酶氧化磷酸化的抑制剂氧化磷酸化的抑制剂v一些化合物对氧化磷酸化有抑制作用，根据其作用一些化合物对氧化磷酸化有抑制作用，根据其作用机制不同，分为解偶联剂、磷酸化抑制剂和电子传机制不同，分为解偶联剂、磷酸化抑制剂和电子传递抑制剂。递抑制剂。解偶联剂解偶联剂v解偶联剂是指使氧化磷酸化电子传递过程和解偶联剂是指使氧化磷酸化电子传递过程和ADPADP磷磷酸化为酸化为ATPATP过程不能发生偶联反应的物质。过程不能发生偶联反应的物质。v对电子传递过程没有抑制作用，但抑制对电子传递过程没有抑制作用，但抑制ADPADP磷酸化磷酸化生成生成ATPATP的作用，使产能过程和贮能过程相脱离，的作用，使产能过程和贮能过程相脱离，使电子传递产生的自由能都变为热能。使电子传递产生的自由能都变为热能。v目前已发现了多种解偶联剂，如目前已发现了多种解偶联剂，如2 2，4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚（2,4-DNP2,4-DNP）、双香豆素等。）、双香豆素等。氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂v作用特点抑制氧的利用又抑制作用特点抑制氧的利用又抑制ATPATP的形成，但不直的形成，但不直接抑制电子传递链上载体的作用。氧化磷酸化抑制接抑制电子传递链上载体的作用。氧化磷酸化抑制剂的作用是直接干扰剂的作用是直接干扰ATPATP的生成过程，结果使电子的生成过程，结果使电子传递不能进行。传递不能进行。v寡霉素属于这类抑制剂。实验表明：当在线粒体悬寡霉素属于这类抑制剂。实验表明：当在线粒体悬浮液中，加入寡霉素后，再加入浮液中，加入寡霉素后，再加入ADPADP，不见有刺激，不见有刺激活性的作用发生，这时若加入活性的作用发生，这时若加入DNPDNP解偶联试剂，则解偶联试剂，则可看到呼吸作用立即加快，表明寡霉素对利用氧的可看到呼吸作用立即加快，表明寡霉素对利用氧的抑制作用可被解偶联试剂解除。抑制作用可被解偶联试剂解除。电子传递抑制剂电子传递抑制剂v阻断电子传递链上某一部位的电子传递的物质。由阻断电子传递链上某一部位的电子传递的物质。由于电子传递阻断使物质氧化过程中断，磷酸化则无于电子传递阻断使物质氧化过程中断，磷酸化则无法进行，故电子传递抑制剂同样也可抑制氧化磷酸法进行，故电子传递抑制剂同样也可抑制氧化磷酸化。化。v鱼藤酮、阿密妥、粉蝶霉素鱼藤酮、阿密妥、粉蝶霉素A A等，该类抑制剂专一等，该类抑制剂专一结合于结合于NADH-CoQNADH-CoQ还原酶中的铁硫蛋白上，从而阻断还原酶中的铁硫蛋白上，从而阻断电子传递。电子传递。v抗霉素抗霉素A A具有阻断电子从细胞色素具有阻断电子从细胞色素b b到细胞色素到细胞色素c1c1的的传递作用。传递作用。v氰化物（氰化物（CNCN）、）、COCO及及N3N3等，该类抑制剂可与氧等，该类抑制剂可与氧化型的细胞色素氧化酶牢固地结合，阻断电子传至化型的细胞色素氧化酶牢固地结合，阻断电子传至氧的作用。氧的作用。 电子传递电子传递 抑制剂抑制剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO抗霉素抗霉素 A的的抑制部位抑制部位NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3呼吸链的比拟图解呼吸链的比拟图解线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用l苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统l异柠檬酸穿梭系统异柠檬酸穿梭系统l磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 酵解酵解（细胞质（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用v胞液中的胞液中的NADHNADH在在磷酸甘油脱氢酶（辅酶为磷酸甘油脱氢酶（辅酶为NAD+NAD+）催化下，）催化下，将磷酸二羟丙酮还原生成将磷酸二羟丙酮还原生成- -磷酸甘油，后者可以容易地进磷酸甘油，后者可以容易地进入线粒体内膜，在线粒体内膜上的入线粒体内膜，在线粒体内膜上的磷酸甘油脱氢酶（其磷酸甘油脱氢酶（其辅酶为辅酶为FADFAD）催化下重新生成磷酸二羟丙酮和）催化下重新生成磷酸二羟丙酮和FADH2FADH2。磷酸二。磷酸二羟丙酮穿出线粒体参与下一轮穿梭，而羟丙酮穿出线粒体参与下一轮穿梭，而FADH2FADH2经呼吸链氧化经呼吸链氧化生成生成ATPATP。v通过这种穿梭作用，线粒体外的通过这种穿梭作用，线粒体外的NADH+H+NADH+H+只能产生两个只能产生两个ATPATP，比线粒体内的比线粒体内的NADH+H+NADH+H+氧化少产生一个氧化少产生一个ATPATP。v磷酸甘油穿梭作用存在于肌肉组织和神经组织。磷酸甘油穿梭作用存在于肌肉组织和神经组织。 线粒体基质线粒体基质磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜细胞液细胞液苹果酸穿梭作用苹果酸穿梭作用v胞液中生成的胞液中生成的NADH+H+NADH+H+在苹果酸脱氢酶的催化下，在苹果酸脱氢酶的催化下，与草酰乙酸反应生成苹果酸。苹果酸可透入线粒体与草酰乙酸反应生成苹果酸。苹果酸可透入线粒体内膜，再由苹果酸脱氢酶作用重新生成内膜，再由苹果酸脱氢酶作用重新生成NADH+H+NADH+H+，进入呼吸链氧化生成进入呼吸链氧化生成ATPATP。v通过这种穿梭作用，线粒体外的通过这种穿梭作用，线粒体外的NADH+HNADH+H+ +能产生能产生3 3个个ATPATP。v苹果酸穿梭主要存在于肝脏和心肌等组织。只有当苹果酸穿梭主要存在于肝脏和心肌等组织。只有当细胞液中的细胞液中的NADHNADH和和NAD+NAD+之比值比线粒体基质内的比之比值比线粒体基质内的比值高时，值高时，NADHNADH才通过这条途径进入线粒体。才通过这条途径进入线粒体。细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链v名词解释：生物氧化名词解释：生物氧化 、电子传递链、呼吸链、电子传递链、呼吸链 、底、底物水平磷酸化、氧化磷酸化物水平磷酸化、氧化磷酸化 、 P/O P/O 、穿梭作用、穿梭作用、能荷、电子传递抑制剂、解偶联剂、氧化磷酸化抑能荷、电子传递抑制剂、解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂制剂v生物氧化的特点和方式是什么？生物氧化的特点和方式是什么？vCO2CO2与与H2OH2O以哪些方式生成？以哪些方式生成？v简述化学渗透学说。简述化学渗透学说。v生物体中的呼吸链有哪两种？叙述呼吸链的主要物生物体中的呼吸链有哪两种？叙述呼吸链的主要物质组成及其作用。质组成及其作用。