拟南芥花药和花粉发育的基因调控.pdf

山西农业科学，（）： 拟南芥花药和花粉发育的基因调控樊新萍，牛西午。（山西大学生命科学院，山西太原；山西省农业科学院果树研究所，山西太谷；山西省农业科学院，山西太原）摘要：拟南芥花药和花粉发育是由一个多基因控制的植物生命周期中的关键过程。介绍了花药、花粉发育以及花药开裂过程的基因功能， 并对它们之间的相互关系以及花药发育过程中的基因调控进行了概述。关键词： 拟南芥；花药和花粉发育； 基因调控中图分类号： 文献标识码：文章编号： （） （ ， ， ，； ， ，； ，）： ， ， ：； ； 花药和花粉发育是植物生命周期中一个关键的阶段，对于有性生殖和选择育种至关重要。花粉发育位点以及花丝组成，花丝运输水分和养料到花药和花粉发育位点， 帮助花粉扩散；花粉发育涉及一系列特殊的情况，包括细胞分裂和分就快速生长率和提高产量而言，杂种优势中杂交后代经常受互不排斥机制决定，导致其出现优于母本的杂交优越性 。控制作物发育中的雄性可育，对杂交种生产、选育以及花粉中基因流动的化、 孢子体世代到配子体世代的转化、 细胞分化产生结构的改变、多核组织（绒毡层和小孢子母细胞群）的形成以及产生的有助于基因传递的自潜在控制都具有商业意义。这在一些作物上尤为特别突出，比如在水稻上，种植杂交稻产量可提高 。所以， 理解花粉发育调控网络途径， 对于控制作物受精非常关键。由细胞（小孢子）。根据拟南芥花药发育时期将该时期的基因调控分成类：参与早期雄蕊发生和细胞分化以及花药细胞层建立的基因调控； 参与后期维持小孢子细胞核体细胞特别是绒毡层细胞正常发育的基因调控；参与晚期花药开裂和成熟花粉释放的基因调控。近年来， 随着对拟南芥雄性不育突变体详细的分析研究，利用不可产生花粉的雄性不育突变体， 集中研究控制花药发育和花粉释放的基因调笔者就参与拟南芥花药和花粉发育的基因功能以及其在发育过程中的基因调控途径进行介绍。控网络， 提高了对花粉和花药发育基本过程的理解埘。已被证实拟南芥有 个基因在花药和雄配子体中表达，约 个基因在雄配子体中表达【】。从基因组序列和功能分析基因调控， 表达研究已在水稻 、 玉米和大麦上进行。雄蕊是开花植物的雄性发育器官，由花药、 花药细胞分化阶段的基因控制拟南芥花的分生组织像茎端分生组织一样，包含个细胞组织发生层，具有分离谱系（表收稿日期：基金项目：山西省国际科技合作项目（ ）作者简介： 樊新萍（一），女， 山西永济人， 副研究员， 主要从事植物分子生物学研究工作。樊新萍等： 拟南芥花药和花粉发育的基因调控皮层）、（次表皮层）和（中心）。花药发育初同时抑制在药室中表达【 】。富含亮氨酸始， 分生组织细胞发育为花药的表皮； 雄蕊原重复子受体激酶僵（豫基通过花分生组织的平周分裂产生， 通常发生在 、层，它产生花药的大部分细胞类型， 包括产孢和配位体（）细胞； 的次平周分裂导致个放射状对称控制孢原细胞数目和绒毡层细胞比率，的小孢子囊， 最终发育为花药的药室内壁、中层、和决定绒毡层的分化。而一绒毡层和花粉母细胞；发育为花药的连接组复合物与在绒毡层质膜中形成受织和微管组织（图）。体复合物口，然后结合 。花药是雄蕊的重要组成部分，又称为小孢子也产生类似和突变体缺少绒毡层囊。一般被子植物的花药有个花粉囊，花粉囊的表现型， 表明它们体细胞的一致性；花药发育由花粉囊壁包围，内部含有大量的花粉；左右两早期细胞分化功能冗余在家族，侧花粉囊之间是薄壁细胞构成的药隔， 药隔中的和，基因中也有所表现圆，维管束与花丝维管束相连。当花药成熟时，药隔属于受体蛋白激酶家族，它的突变体表现两侧的个花粉囊相互连通。在花器官发生过程为减数分裂正常发生，但次生周缘细胞不能分化中，雄蕊原基自花托上产生，并由此产生花药原形成中层，使得绒毡层变得肥厚，而药室内壁缺始体。在花药原始体的个角隅处的表皮以内形乏加厚， 没有导致开裂发生的裂口裂解促使药囊成组孢原细胞（这些细胞核大，细胞质浓），孢散开， 表明在绒毡层发育的代谢中占主导原细胞进行平周分裂，形成层细胞，外层为初作用。生壁细胞（），初生壁细胞进行数次平周分裂， 形成层或多层细胞，连同其外的表皮，共同成熟花粉形成阶段基因调控组成花药壁。花药壁自外向内有几个层次：表皮在成熟花粉形成阶段，小孢子减数分裂， 并（层细胞）；花室内壁（层细胞），中层（层经过次有丝分裂，绒毡层在这个阶段得到充分细胞）和绒毡层。内层是造孢细胞，以后发育成花发育。遗传研究证实， （粉母细胞， 并进一步发育形成花粉。花药原始体）叨控制包围花粉母细胞的绒毡层， 该中的细胞将发育形成药隔和维管束。花药发育早基因的缺失突变体导致绒毡层细胞发育不正常，期，幼嫩的花药包含孢原细胞，后来分化形成顶形成不规则细胞和早熟的空泡。是编码细胞和产孢组织。作为孢原细胞四分体的起始，家族的转录因子，在下游表达促进正雄蕊原基起始是受到个基因控制（丹常的绒毡层分化。和促使绒毡层开始（），（）和 （发育闭， 伴随着绒毡层的成熟， 花粉壁的形成， 绒） 。花分生细胞来自多功能细胞的花器毡层细胞程序死亡（ ）涉及到小孢子败育，官原基起始涉及到（） 。雄性不育基因，与雄配子形成受损花药基（）激活花顶端中心的，多功能细胞因，编码型酶的曰 ”，雄性开始增长，然后一直促进分化。孢原细不育和亮氨酸氨肽酶，这时药室内壁千始发育时， ，开始扩张膨胀。在花粉发育中编码） 基因是花同源基因的直接目标，家族的另一成员，在其突变体一中，性细胞可编码一个域蛋白，与花药细胞分裂和以完成减数分裂和产生小孢子， 然而小孢子很快分化有关。在职突变体背景中，功能被诱导被降解 。在突变体中，花粉壁发育反常，时， 表达增强，激活诱导小编码个域蛋白，定位于核中， 可调控孢子产生。在这个过程中，涉及到转录因子 转录 。，和，都是转录网络中（）和（）【 】 ，它们决定雄蕊的一部分， 对于花药发育中的绒毡层功能表达起的结构。着重要作用。在这个过程中，和功个相关的富含亮氨酸重复受体的蛋白激酶能冗余地控制绒毡层的发育，而且在突变（ ）体中， 这个基因表达并不减少。此外， 和连同调控促使体细胞产生，基因是拟南芥基因家族中的一个成山西农业科学年第卷第期员， 其仅在绒毡层和花药中特异表达， 突变体表裂【 。这些酶的合成受到抑制，导致茉莉酮酸合现为提早退化，导致花粉败育。成受阻。而拟南芥 三突变体就是花药开裂、功能性花粉释放阶段缺乏合成茉莉酮酸的前体而导致雄性不育。的基因调控 等 把拟南芥花药发育分成个阶段。雄蕊原基花药的第阶段出现雄蕊原基分化花药开裂是一个复杂的过程，拟南芥花药的成一个柱状的基本区，产生花丝，在更宽的上面开裂组织主要有药室内壁、裂口组织和连接组区， 形成花药； 花药的第阶段，在花粉室里可看织。当拟南芥花药发育到三核花粉期后，药室内见产生花粉的造孢细胞，其他类型的细胞在造孢壁的细胞壁次生加厚及在连接组织形成“纤维带细胞周围分化，它们共同组成了小孢子囊； 花药（ ）”，到开花的时候，大部分药室内壁的第阶段，造孢细胞形成小孢子母细胞（也叫和连接组织细胞失去大部分水分后萎缩，促使花作花粉母细胞或雄配子），进行减数分裂形成单药开裂。花药最终开裂涉及到诱导基因表达的倍体小孢子的四分体小孢子，这些都释放到花粉茉莉酮酸、与药室内壁次生加厚有关的转录因子室里开始雄配子体发育；花药的第阶段， 花粉【 以及次生壁加厚增强子和几乎达到它最终的长度和三倍体花粉，花丝快速阿。伸长； 花药的第阶段， 花朵绽放， 花药开裂释花药开裂是指成熟的花粉粒从药室释放出放出花粉；花丝继续延伸直到柱头发生在花药的来， 这个过程需要花药特异组织的解体。由于茉第 阶段。药室内壁在花药发育的第阶段开莉酮酸合成途径出现问题，导致花药开裂延迟。始，阶段内壁细胞开始膨大，到了阶段茉莉酮酸合成途径中涉及到一系列的酶，锯酯酶内壁细胞开始加厚出现纤维带（加厚带） 。药室分解膜里的磷酸酯，释放出亚麻酸，而亚内壁加厚是花药开裂必不可少的不开裂基因麻酸酯解反应释放磷脂合成茉莉酮酸。在脂氧化和与药室内壁加厚酶、丙烯酸氧化酶和细胞色素家族成员酶有关，该基因突变体由于药室内壁不能加厚，从的作用下，亚麻酸酸氧化成丙二烯氧化而导致花药不能开裂，但花粉粒发育正常，并且物（，环氧十八碳三烯酸），经过次氧化、可育， 用茉莉酮酸喷洒后并不能挽救其不育的症次还原和个循环的氧化，最终得到茉莉酮酸。状。域个重要的转录因子，陶，期间也有改变的途径发生，通过（）其双突变体引起花药药室内壁不加厚而导致花亚麻酸还原成乙烯醛和创伤激素。 在这个过程中，药不开裂不育， 主要在花药组织表达，调节这些酶的基因，主要在营养组织表达。细胞分裂素，职“等某一环节对次生壁加厚起着负调控的作用，与，发生变异，都会导致茉莉酮酸的合成受阻。例如 ， 基因水平表达相关，都是纤维素生物和不能开裂基因（合成中的一个链接。删）和延迟开裂基因 的突总之，花药开裂涉及到次生壁加厚、隔膜、裂变体， 可导致茉莉酸合成相关酶无法形成。口一系列基因调控的过程，任何一个环节出现问是编码一氧植二烯还原酶的一个同工酶，它的题， 都会使花药不开裂或延迟开裂， 从而导致不突变体是（氧植二烯酸还原酶），该突变育或延迟开花。体导致开花前花丝不能伸长和开花时花药推迟综上所述， 参与花粉发育的基因形成一个复开裂， 花药开裂缺陷基因编码一种磷酸杂的调控网络，相互作用控制着花药细胞的分酯酶， 它催化从亚油酸转化成亚麻酸， 这步反应化、 花粉的形成和释放。其中， 基因参与早期位于茉莉酸合成途径中的上游端。 推的雄蕊分化，与早期的调控因子形成复合物一迟了裂口细胞解体， 分子克隆分析这个基因编码，诱导雄蕊的发生。接着， 基因激活茉莉酮酸合成途径中的十二氧还原酶。丙二烯氧基因表达，促使形成小孢子母细胞，同化合酶突变体， 激活标签突变体 时， 促使 基因表达，使绒毡层也表现出花药开裂破坏”，细胞分化。，在的辅助可以产生活力花粉但绒毡层降解，花药不能开下控制着绒毡层细胞的分化，而基因则贯樊新萍等： 拟南芥花药和花粉发育的基因调控穿于绒毡层细胞分化与降解， 保证小孢子的成熟。使小孢子释放出来。在，这些基因作为的下游基因连同的调控下， 药室内壁加厚， 裂口开裂， 花粉粒释放，对绒毡层细胞的后期发育起着重要出来。在这个过程中，茉莉酮酸等激素产生信号的调控作用。在花粉形成后期，在花粉壁的传导， 促使花药开裂的基因表达，促使花粉成功形成、 绒毡层细胞发育、绒毡层细胞程序化死亡地释放出来（图）。中起着重要的作用，同时，促使绒毡层降解，导管 连接组织图 花药和花粉的发育途径 ，：结论 ，拟南芥花药和花粉发育，涉及到细胞分化到 ，（）： 退化的转换，特异的细胞类型决定着花药开放的、 【 】位点，花粉与花药壁组织的协同发展决定着开裂 ，：的时间。功能性花粉的发育一直以来是人们研究 ， ：的重点，尤其在作物育种中至关重要。近 ，来， 对拟南芥的基因研究，涉及到测序的基因组、，：， 微阵排列、与克隆基因有关的极具特征的突变以 明 ，及相反基因组的收集，使得人们对花药发育的分，：子理解不断增长。通过突变体的研究、遗传学手 ， ，段和分子生物学技术的应用，获得了许多与花药： 【】和花粉发育相关基因的信息，例如在花药特异基 ，（）：因的表达、 花药的内部模式、雄性减数分裂的调【 ， 【 】 ，：控以及花药的开裂等方面。而高通量测序技术和 基因组分析发展有助于对分析基因水平的发展 ， ，：变化，为花药发育的基因比较分析、网络调控研， ： 究以及在模式和其他作物的应用奠定理论基础。 玎，： ， ，：志谢： 感谢山西省留学办给予的支持。 参考文献： ，：【 ， ： ， ，（）： ，。册，： ： 】【 （），： ，：】，【 ， 山西农业科学年第卷第期，：子生物学机制 】 细胞生物学杂志， ，（）： ， ， ， ， ， 】 【】， ，： 【 ， ， 【】，： 。，：， 。 ， 加 】 ， ，：一，：【， ， 叨 ，： ， ： ， ， 们 ，： ， ， ，： ， ， ，： 【 ， ， 【】 ，： 】， 李婉莎，杨红玉花药绒毡层发育相关基因的研究进展【 】 ，：安徽农业科学， ，（）： 【， 【 ， ， ， ，：】 ，：【， ， 【 ， ，：， ， ， ， ， ，： 【， （） ，： 】 ，【 ，： ， ， ， ， 【】 ，：，：一 ， ，。， 朋） ，： ， ， ， ，：（ ） ， ， ， （日） ，： 【华水金， 孟华兵， 王学德，等植物花药开裂的细胞学和分 】，：