009 光形态建成.ppt

第九章光形态建成,光对植物的影响主要有两个方面：,光是绿色植物光合作用所必需的；,光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境。,能量效应,形态建成，信号作用，能量相差10个数量级,1/47,光形态建成（photomorphogenesis）：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，亦即光控制发育的过程。,暗形态建成（skotomorphogenesis）：暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色的现象。,白芥,2/47,目前已知的三种光受体：,1）光敏色素，感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素，感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UVB受体，感受紫外光B区域的光。,光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自上世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深人，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。,3/47,第九章光形态建成,第一节光敏色素的发现和分布,第二节光敏色素的化学性质和光化学转换,第三节光敏色素的生理作用和反应类型,第四节光敏色素的作用机理,第五节蓝光和紫外光反应,4/47,第一节光敏色素的发现和分布,一、光敏色素的发现二、光敏色素的存在,5/47,一、光敏色素的发现,红光（R）和远红光（FR）对莴苣种子萌发百分率的影响,（在26下，连续地以1min的R和4min的FR曝光）,1952年，Borthwick,Hendricks,6/47,二、光敏色素的存在,光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。在细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。,9/47,黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布,10/47,第二节光敏色素的化学性质和光化学转换,一、光敏色素的化学性质,二、光敏色素基因和分子多型性,11/47,一、光敏色素的化学性质,1.基本性质：易溶于水的色素蛋白质，二聚体，相对分子质量为250KD。每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore或phytochromobilin）、脱辅基蛋白质（apoprotein），两者合称为全蛋白质（holoprotein）。,12/47,2.光敏色素的生色团,光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具有独特的吸光特性。,13/47,生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质,14/47,3.光敏色素的基本类型及光化学转换,两种：Pr（redlightabsorbingform：失活型）Pfr（farredlightabsorbingform：激活型）,Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。,光学特性不同,15/47,光敏色素的光化学转换,光化学反应局限于生色团,Pr比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr；Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr的半衰期为20min到4h。,16/47,17/47,光稳定平衡,在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定平衡。用表示，即=PfrPtot,图9754h龄黄化白芥幼苗被1wm2（实线）和10Wm2（虚线）光照射30min后不同波长的值,18/47,二、光敏色素基因和分子多型性,多基因家族：拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。,不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。,19/47,PHYA的表达受光的负调节。其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。,根据光敏色素在光下的稳定性不同，人们又将其分为两种：,I型光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易分解，受PHYA编码,型光敏色素：光下稳定存在、在绿色幼苗中含量很少，受其他4种基因编码,20/47,21/47,第三节光敏色素的生理作用和反应类型,一、光敏色素的生理作用,二、光敏色素和植物激素,三、光敏色素调节的反应类型,22/47,一、光敏色素的生理作用,23/47,二、光敏色素和植物激素,1.红光处理可使植物体内自由生长素含量减少,5.红光对脱落酸含量的影响研究不多。,4.植物幼苗弯钩的乙烯生物合成，受红光抑制，但受远红光促进。,3.细胞分裂素也受红光刺激而含量提高。,2.在一些植物中，光敏色素可能调节GA的生物合成，而在另一些植物中，光影响植株对GA的敏感性。,24/47,三、光敏色素调节的反应类型,l极低辐照度反应（verylowfluenceresponse，VLFR）2低辐照度反应（lowfluenceresponse，LFR）3高辐照度反应（highirradianceresponse，HIR）,25/47,l极低辐照度反应（VLFR）,极低辐照度反应可被l100nmolm2的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。,极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光时间，反之亦然。,极低辐照度反应下，红光反应不能被远红光逆转。由于远红光使97的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3的Pfr。,26/47,2低辐照度反应（LFR）,低辐照度反应也称为诱导反应，所需的光能量为l1000umolm2，是典型的红光远红光可逆反应。,反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应属于这一类型，如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动（图99）等。,27/47,图99弱红光和远红光对转板藻叶绿体运动的影响（红光使叶绿体面向光照方向）,28/47,3高辐照度反应（HIR）,高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。,光照时间愈长，反应程度愈大，但不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。,在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。,由高辐照度引起的光形态建成有：双子叶植物的花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长，天仙子开花的诱导和莴苣胚芽弯钩的张开等。,29/47,三种光敏色素反应的比较,光敏色素还作为环境中红光远红光比率的感受器传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。例如，当阳生植物受到周围植物的遮荫时，RFR值变小，导致茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫做避阴反应。植物对光与黑暗交替的24h循环过程作出的反应叫做光周期反应，将在第十一章讨论。,30/47,第四节光敏色素的作用机理,一、膜假说,二、基因调节假说,三、光敏色素引起生理反应的可能途径,31/47,一、膜假说,膜假说建立在快反应之上。反应迅速，以分秒计。如含羞草、合欢叶片运动转板藻叶绿体运动棚田效应（Tanadaeffect）。,绿豆根尖,离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象,32/47,膜假说认为光敏色素可迅速改变膜的透性。红光对膜电位的影响特别快：燕麦根表面，照光后4.5s就可记录到膜的超极化；巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接作用产生的。,33/47,光敏色素调节雨树小叶运动,光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导致细胞体积的变化而使小叶合拢。,34/47,光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制,照射红光后30min，45Ca2+积累速度增加210倍，跟着照射30s远红光，这个效应就全部逆转。由于植物体内有肌动球蛋白、钙调素等，有些科学家提出转板藻受光照射后到生理反应要经过下列信号转导的途径：,35/47,二、基因调节假说,基因调节假说建立在慢反应之上。慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计，例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开等。,36/47,基因调节假说的可能方式,光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股mRNA的速度发生改变，mRNA翻译成特殊蛋白质（酶），最后表现出形态建成。,37/47,38/47,已知有多种酶是受光敏色素调控的。例如与光合作用和叶绿素形成有关的Rubisco的小亚基，叶绿素ab脱辅基蛋白，转酮醇酶等；与核酸和蛋白质代谢有关的RNA聚合酶，核糖核酸酶等；与中间代谢有关的NAD激酶，脂肪氧化酶，抗坏血酸氧化酶，淀粉酶，硝酸还原酶等；与次生产物合成有关的苯丙氨酸解氨酶，桂皮酸羟化酶等。,39/47,三、光敏色素引起生理反应的可能途径,40/47,第五节蓝光和紫外光反应,植物和真菌的许多反应都受蓝光（B）和紫外光（UV）调控。UV又可分为UVC（200280nm），UVB（280320nm）和UVA（320400nm）。UVB的一部分和UVA可穿过大气层到达地面。臭氧层变薄会导致地球上UVB辐射的增加，会给植物的生长和作物产量带来影响。,41/47,近紫外光通常指波长长于300nm的紫外光。一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光近紫外光受体（blueUVAreceptor）或隐花色素（cryptochrome）。,42/47,一、蓝光反应,藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。,萱藻平面生长,萱藻丝状生长,作用光谱,43/47,高等植物受蓝光近紫外光调节的反应主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。蓝光反应的作用光谱特征在400500nm区域内呈“三指”状态，这是区别蓝光反应与其他光反应的标准。,蓝光引起燕麦芽鞘向光性的作用光谱,44/47,二、紫外光B反应,紫外光B对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不清楚。,一些作物如小麦、大豆、玉米等在紫外光B照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。,紫外光B使大豆的某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，Hill反应下降，光系统电子传递受影响等。,45/47,紫外光B照射还引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加，这些抗紫外光色素的形成也是植物对免受紫外光伤害的一种保护反应。,UV-B诱导鸡冠花愈伤组织花色素苷积累,46/47,WLRLBLDark,47/47,