003植物的光合作用1008.ppt

第三章植物的光合作用,C素同化作用（carbonassimilation）：自养生物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程。,碳素同化作用包括三种类型：1.细菌光合作用2.绿色植物光合作用3.化能合成作用,光合作用,绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。,Carbon,第三章植物的光合作用,第二节叶绿体与光合色素,第三节光合作用的机理,第一节光合作用的意义和研究历史（自学）,第四节影响光合作用的因素,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的意义,二、光合作用的研究历史,一、光合作用的意义,地球上碳素的循环,1把无机物变成有机物2蓄积太阳能量3环境保护,二、光合作用的研究历史,古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质全来源于土中。荷兰人范埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。在此前后,中国明末的宋应星在论气一书中说:“气从地下催腾一粒，种性小者为蓬，大者为蔽牛干霄之木，此一粒原本几何？其余则皆气所化也。”明确认识到植物(以及动物)身体的物质是由气转化而来。,三、光合作用的研究历史,1771年，英国的普利斯特利Josephpriestley发现：将薄荷枝条和燃着的蜡烛放在一个密闭的钟罩里，蜡烛不易熄灭；将小鼠与植物共同放在钟罩里，老鼠也不易窒息而死，因此提出植物可以“净化”空气；1773年荷兰J.英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。1779年，荷兰的印根胡兹JanIngenhousz证实了植物在光下才能“净化”空气；,三、光合作用的研究历史,1782年，瑞士的森尼别JeanSenebier以化学分析的方法，证明CO2是光合作用所必需的，氧是光合作用的产物。1804年，索苏尔发现，植物在光合作用过程中，重量的增加大于它所吸收的CO2减去它所放出的氧的重量，同时也确定了光合作用过程中所同化的CO2与所放出的氧，几乎是等体积的，指出了水的作用。1864年，萨克斯观察到只有照光时，叶绿体中的淀粉粒才会增大，这才证明光合作用的产物除氧气外，还有有机物。1897年首次在教科书中称它为光合作用。Calvin(Melvin):美国生物化学家,1911年出生,20世纪50年代描述了Calvin-Benson循环。获1961年度诺贝尔化学奖。,第二节叶绿体与光合色素,一、叶绿体的结构和成分,二、光合色素的化学特性,三、光合色素的光学特性,四、叶绿素的形成,一、叶绿体的结构和成分,1.结构：椭圆形,d=3-6um,蓖麻叶3107-5107/mm2,基粒,颜色：构成单元类囊体的形状类囊体的结构类囊体的成分,基粒类囊体基质类囊体,嗜饿滴,脂滴，亲脂性的醌类物质。叶绿体脂类仓库,2.叶绿体的成分,75的水分蛋白质脂类色素无机盐核苷酸、质体醌、遗传物质代谢物质（淀粉等）,光合磷酸化酶系、CO2固定和还原酶系等几十种酶,二、光合色素的化学特性,自然界中，与光合作用有关的色素有三大类,3.藻胆素,1.叶绿素,2.类胡萝卜素,1.叶绿素,叶绿素的化学性质,1.双羧酸的酯，不溶于水，可溶于有机溶剂,2.卟啉环，具共轭双键，传递电子，不传氢,3.头部极性，尾部非极性，利于定向排列,4.参与光反应,2.类胡萝卜素,胡萝卜素(、)，橙黄色叶黄素，黄色,有收集和传递光能的作用,3.藻胆素,仅存在于红藻、蓝藻中,三、光合色素的光学特性,2.吸收光谱：,1.能量与波长的关系,E=lh=lhC/,叶绿素a和b的吸收光谱主要在兰紫光区和红光区胡萝卜素和叶黄素在兰紫光区。,它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色,叶绿素a和b吸收光谱：,胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱,3.荧光现象与磷光现象,磷光现象：荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光。寿命较长，10-2s,荧光现象：叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈现棕红色；叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素都有荧光现象，寿命短，10-8-10-9s,均是由于chl受光激发后产生,荧光与磷光：,皂化反应,H、Cu取代,C32H30ON4Mg,COOCH3,COOC20H39,+2KOH,C32H30ON4Mg,COOK,COOK,+CH3OH+C20H39OH,四、叶绿素的生物合成,以谷氨酸或-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。,1.生物合成途径,2.植物的叶色,3.影响叶绿素合成的条件,1.生物合成途径,起始物：谷氨酸或-酮戊二酸,粪卟啉原之前的过程厌氧，之后需氧、需光,原卟啉是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭,2.植物的叶色,chl：类胡萝卜素=3：1chla：chlb=3：1叶黄素：胡萝卜素=2：1黄化现象,决定于各色素的含量,3.影响叶绿素合成的条件,（1）光照（2）温度（3）矿质元素（4）水分（5）O2,第三节光合作用的机理,根据需光与否，笼统地可分为两个反应：,根据能量的转变情况，又可分为三大步骤：,第三节光合作用的机理,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,量子,电子,ATPNDAPHH+,碳水化合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量变化,能量物质,转变过程,PS，PS,光合磷酸化,类囊体膜,叶绿体间质,反应部位,第三节光合作用的机理,六、光合作用的产物,五、光呼吸,四、碳同化,三、光合磷酸化,二、电子传递和质子传递,一、原初反应,光合作用的主要过程及其进行部位,高光呼吸植物,CreateshighconcofCO2,HasPEPcarboxylase,低（或非）光呼吸植物,一、原初反应,光能的吸收,光能的传递,光能的转化,一、原初反应,1.光合单位,2.光合反应中心,3.原初反应,4.光系统,1.光合单位,完成一个电子激发所需要的基本单位,反应中心的基本成分是结构蛋白质和脂类,2.光合反应中心,光合反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。至少包括光能转换色素分子（反应中心色素）、原初电子受体和原初电子供体。具有电荷分离和能量转换的功能。其基本成分是结构蛋白质和脂类。反应中心的叶绿素a分子与这些脂蛋白结合，有秩序地排列在片层结构上,一般用中心色素分子对光线吸收波长的高峰值来表示。如P700，P680,3.原初反应,4.光系统（反应中心色素系统）,在20世纪40年代，以绿藻和红藻为材料，进行的研究。两种波长的光（红光650nm、远红光685nm）协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应或爱默生效应。,爱默生效应,在远红光（波长大于685nm）条件下，如补充红光（波长约650nm），则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应或爱默生效应。,量子产额，即吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定的CO2分子数,光系统,PS，photosystem，颗粒小，主要分布在类囊体膜的非叠合部分PS，photosystem，颗粒较大，类囊体膜的叠合部分,二、电子传递和质子传递,一）光合链二）几个重要的复合体三）光合链的特点四）电子传递的类型,二、电子传递和质子传递,一）光合链：光合作用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。,叶绿体类囊体中通过PS和PS的非循环电子流的“Z”方案,PS、Cytb6f复合体、PS和ATP合酶复合体中的电子和质子传递过程,PC位于类囊体腔内,基质,类囊体腔,类囊体膜,二）几个重要的复合体,PSCytb6f复合体PS,PS,1）组成D1蛋白，D2蛋白P680LHCOEC,2）功能：利用光能氧化水和还原质体醌,PS的功能之一：水裂解放氧,水在光照下经过PS的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内，整个反应如下：,OCE进入特殊状态S,多肽（33kD、23kD、18kD）,钙离子,氯离子,锰复合物,闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。在黑暗中已适应的叶绿体经过闪光处理，第一、二次闪光，无O2产生；第三次闪光，放O2最多；第四次闪光，放O2量次之。以后就逐渐下降到恒定值,五个S状态循环的模式,为了解释4个闪光周期性摆动的现象，Kok等（1970）提出5个S状态循环的模式，说明需要4个氧化当量才能把水分子完全裂解放氧。,S0、S1、S2、S3、S4表示不同氧化还原状态,每吸收一个光量子，则失去1个电子，到S4，则失掉4个电子，它极不稳定，从2分子水中获得4个电子又回复到S0状态，同时产生O2,水裂解过程中矿质元素的作用：锰：直接作用于水裂解积累4个氧化当量过程。其中一部分可在积累氧化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。氯和钙离子可能在S3向S4、S0的转变步骤中起作用，影响放氧。,PS的功能之二：还原质体醌,LCH吸收光能，激发P680为P680*，电子传给pheo，pheo再把电子传给一种特殊的质体醌QA，QA进一步被还原为另一种质体醌QB。QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醌（PQH2）。当PQH2转变为PQ时，会释放H+到腔内，有利于ATP合成。,PS中的电子传递,2.Cytb6f复合体,Cytb6f复合体（cytochromeb6fcomplex）是一个完整的膜蛋白复合体，由4个主要多肽组成：Cytb6、Cytf、FeS和一个亚单位。,PQH2是可移动的电子载体,PQ循环,2H+,3.PS,存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。PS核心复合体由反应中心P700、电子受体和LHC三部分组成,可以形成围绕PS的循环电子传递,三）光合链的特点,主要复合体：PS、Cytb6f、PSI。逆电势梯度的驱动：PS、PSI。水的氧化与NADP+的还原。PQ是双电子双H+传递体，推动ATP形成。,电子传递如何进行？有什么作用？与什么相关？,电子传递体的组成与功能,电子传递体的组成与功能,<,ATP,<,四）电子传递的类型,1）非环式电子传递2）环式电子传递3）假环式电子传递,叶绿体在光下把无机磷和ADP转化ATP，形成高能磷酸键的过程，称为光合磷酸化，包括非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。此即将太阳光能转变成电能后，再转变成化学能的过程。,三、光合磷酸化,三、光合磷酸化,三）光合磷酸化机理,二）ATP合酶,一）光合磷酸化的方式,四）光合磷酸化和氧化磷酸化比较,一）光合磷酸化的方式,非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化,1非循环光合磷酸化,2.循环光合磷酸化,只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应,电子传递是闭合的通路,二）ATP合酶,位于基质片层和基粒片层的非垛叠区。能把ADP和Pi合成为ATP，故名ATP合酶（ATPsynthase）。它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子（couplingfactor）,ATP合酶的结构,ATP和NADPH在ct基质中形成,a,b,b,c12,三）光合磷酸化机理,PMitchelll961年提出的化学渗透假说,PMF（光合磷酸化的动力）,（protonmotiveforce）,pH,通过电子传递和光合磷酸化形成的ATP和NADPH只能暂时存在但不能累积，是光反应中最早的相对稳定的产物。ATP和NADPH是光合作用过程中的重要中间产物，一方面这两者都能暂时将能量贮藏，将来向下传递；另一方面NADPH的H+又能进一步还原CO2固定形成中间产物。这样，就把光反应和暗反应联系起来了。叶绿体有了ATP和NADPH，便可在暗反应中同化CO2，所以，Arnon把这两种物质合称为同化能力（assimilatorypower）。,四）光合磷酸化和氧化磷酸化比较,四、碳同化,碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。高等植物固定二氧化碳的生化途径有3条：,一）卡尔文循环,二）C4途径,三）景天科酸代谢途径,能合成淀粉等产物,固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物,四）C3植物和C4植物的光合特征,一）卡尔文循环,卡尔文（MCalvin）等利用放射性同位素示踪和纸层析等方法，经过10年的系统研究，在20世纪50年代提出二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔文循环（theCalvincycle）或光合环（photosyntheticcycle）。循环中的二氧化碳受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway，简称RPPP）。二氧化碳固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称为C3途径,一）卡尔文循环,卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段,羧化阶段：CO2固定为羧酸PGA还原阶段：羧酸被还原为三碳糖，PGAld、DHAP3.更新阶段：RuBP再生4.卡尔文循环的调节,卡尔文循环,3,6,6,6,3,H2O,如果6分子CO2参加反应，则：,1G+2Pi,由此可见，同化3分子CO2成碳水化合物，需要6分子NADPHH+和9分子ATP，形成1分子PGAld；同化6分子CO2成碳水化合物，需要12分子NADPHH+和18分子ATP，形成1分子G。,6CO2+6H2O+6RuBP+18ATP+12NADPHH+,2PGAld+6RuBP+18ADP+12NADP+16Pi,4.卡尔文循环的调节,酶活性的调节1）自身催化2）光的调节3）转运的调节4）质量作用调节,1）自身催化,卡尔文循环所产生的中间产物是维持循环进行所必需的。中间产物浓度的增加会促进循环进行的速率,离子移动通过铁氧还蛋白硫氧还蛋白系统光增加Rubisco活性,2）光的调节,光通过间接调节酶的活性而调节卡尔文循环,核酮糖-l，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）、果糖-l，6二磷酸酶、景天庚酮糖-l，7二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、核酮糖-5-磷酸激酶,离子移动,Rubisco、核酮糖-5-磷酸激酶、果糖-l,6二磷酸酶、景天庚酮糖-l,7二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶等的活性升高,光,H+从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出Mg2+,基质的pH由7左右升至8,Mg2+浓度由l3mmolL-1升至36mmolL-1,通过铁氧还蛋白硫氧还蛋白系统,除Rubisco外，果糖-l，6二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-l，7二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶和核酮糖-5-磷酸激酶均含有一个或多个二硫基,光增加Rubisco活性,光增加Rubisco活性,氨甲酰化,不活化,活化,3）转运的调节,4）质量作用调节,代谢物浓度影响反应的方向和速率,反应可逆，如增加ATP的浓度，可促进反应向生成PGAld的方向进行,20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等除了和其他植物一样具有卡尔文循环以外，还有一条固定CO2的途径，即C4途径（C4pathway），它和卡尔文循环联系在一起。这类植物称为C4植物。,二）C4途径,C4植物：玉米,C3植物：水稻,二）C4途径,C4途径的CO2受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP），在PEPC催化下，固定CO2形成初产物OAA，所以这个反应途径称为四碳双羧酸途径，亦称C4光合碳同化（phosphosyntheticcarbonassimilation，PCA）环，简称C4途径（C4pathway）。,二）C4途径,3.C4途径的调节,2.C4途径的类型,C4途径的反应,1.C4途径的反应,图318C4途径的基本反应在各部位进行的示意图P79,1.C4途径的反应步骤,（1）羧化（2）转移（3）脱羧与还原（4）再生,（1）羧化,PEP+CO2,OAA,Mal,Asp,C4,（2）转移,C4酸转移进入维管束鞘细胞,（3）脱羧与还原,脱羧：维管束鞘细胞中的C4酸脱羧产生CO2还原：CO2通过卡尔文循环被还原成糖类,（4）再生,C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）运回叶肉细胞，再生成PEP,PPDK,2.C4途径的类型,根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径有3种类型（表33，图319。P79-80）,NADP苹果酸酶类型,NAD苹果酸酶类型,PEP羧化激酶类型,3.C4途径的调节,光,效应剂,二价金属离子,激活MDH和PPDK，活化程度与光强度成正比。这两种酶在暗中则被钝化。,Mal和Asp抑制PEPC的活性，而G6P则增加其活性，这些调节作用在低pH、低Mg2+和低PEP条件下显得十分突出,依赖NADP苹果酸酶需要Mg2+或Mn2+，依赖NAD苹果酸酶需要Mn2+，PEP羧化激酶需要Mn2+和Mg2+,三)景天科酸代谢(CAM)途径,景天科（Crassulaceae）植物具有一个很特殊的CO2固定方式。晚上气孔开放，吸进CO2，白天气孔关闭，进行光合作用。,所有植物都是白天气孔开放，夜间气孔关闭吗？,景天科植物是双子叶植物，约有1600种，分布于世界各地，草本或亚灌木，通常为肉质状。,燕子掌,八宝景天,垂盆草(柔枝景天、爬景天),唐印,毛叶莲花掌,(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。形成淀粉(3)PEP由糖酵解供应,景天科酸代谢模式图,线粒体,景天科植物夜昼代谢模式图,景天科酸代谢的特点,是否夜间气孔开，白天关？是否夜间酸含量高，白天低？,景天科酸代谢概念,有些植物（如景天科）具有一个很特殊的CO2固定方式。晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。所以植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则有机酸下降，而糖分增多。这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢（crassulaceaeacidmetabolism，CAM）。,Fini,Saguarocactus,巨大仙人掌(saguarocactus)是世界最大的仙人掌，生长在美国西部的沙漠。美国的原住民用它的果实做成果酱，果冻等食品。,景天科酸代谢的调节,短期调节：昼夜调节，是指气孔夜晚开放，固定CO2；白天气孔关闭，释放CO2长期调节：某些兼性或诱导的CAM植物（如冰叶日中花）在长期（季节）的干旱条件下保持CAM类型，但在水分充足时，则转变为C3类型,四）C3植物和C4植物的光合特征,1.叶片的解剖结构,C4植物（玉米）与C3植物（水稻）叶片解剖结构的差异,维管束鞘细胞,大小有无叶绿体,周围叶肉细胞,排列紧密程度Kranzetype叶绿体的大小、数量、功能胞间连丝,C4植物的叶肉细胞具有CO2泵的功能,C4泵被ATP驱动，把叶肉细胞内的CO2压人维管束鞘细胞，提高维管束鞘薄壁细胞的CO2O2比，利于进行卡尔文循环,2.C3植物和C4植物的光合及生理特征P85,RuBPC：Km=450umol；PEPC：Km=7umol,Agoodsummary.,五、光呼吸,绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。,4.光呼吸的生理功能,3.光呼吸的调节,1.光呼吸的途径,2.光呼吸的特点,5.光呼吸与暗呼吸的区别,RuBP加氧酶,磷酸酶,乙醇酸氧化酶,转氨酶,甘氨酸脱羧酶,丝氨酸羟甲基转移酶,羟基丙酮酸还原酶,甘油酸激酶,1.光呼吸的途径,乙醇酸的生成,Complicatedbutimportant(Taiz（5）生理钟调控。,3.如何解释C4植物比C3植物的光呼吸低？,C4植物，PEP羧化酶对CO2亲和力高，固定CO2的能力强，在叶肉细胞形成C4二羧酸后，再转运到维管束鞘细胞，脱羧后放出CO2，就起到了CO2泵的作用，增加了CO2浓度，提高了RuBP羧化酶的活性，有利于CO2的固定和还原，不利于乙醇酸形成，不利于光呼吸进行，所以C3植物光呼吸测定值很低。而C3植物，在叶肉细胞内固定CO2，叶肉细胞的CO2/O2的比值较低，此时，RuBP加氧酶活性增强，有利于光呼吸的进行，而且C3植物中RuBP羧化酶对CO2亲和力低，光呼吸释放的CO2不易被重新固定。,C4植物维管束鞘细胞有没有色素？如果没有怎么进行光反应?有的话能否用来做色素提取实验？,C4植物的维管束鞘细胞的叶绿体中没有基粒（或基粒发育不全)。C4植物维管束鞘细胞叶绿体中的内膜系统主要由基质片层(基质类囊体)组成(高等教育出版社出版，周云龙主编的植物生物学第201页)。因此，分散在叶绿体中广泛的内膜系统上仍有色素，仍旧显现出绿色。基本上不进行光反应，只能进行暗反应，其中暗反应所需的ATP和NADPH是由叶肉细胞中的叶绿体合成，供给的。虽然有色素，但是不能用于色素的提取；因为其所含色素较少，实验效果差。,