高中生物竞赛初赛——碳同化课件.pptx
2. 碳同化碳同化Bracher et al 2017Ann. Rev. Plant Biol 活跃的化学能转化为稳定的化学能活跃的化学能转化为稳定的化学能 利用同化力（利用同化力（NADPH和和ATP）把）把CO2还原还原为碳水化合物。为碳水化合物。 2.1 C3途径途径 2.2 C3途径调节途径调节 2.3 C3-C4中间型植物中间型植物 2.1 C3 光合途径光合途径 (Calvin循环循环, RPPP) C3途径是指光合作用中途径是指光合作用中CO2固定后的最初固定后的最初产物是三碳化合物的产物是三碳化合物的CO2同化途径同化途径。只具只具有有C3途径的植物称途径的植物称C3植物植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜。几种 C3 植物rice棉花莞菁小麦水稻Calvin 研究CO2 固定的装置 （Buchanan et al.2000 ）Calvin因阐明光合作用CO2同化全过程Calvin 循环，获1961年诺贝尔化学奖热酒精Calvin循环全图循环全图2.1.1. 羧化阶段羧化阶段 RuBPCase（ RuBP羧化酶羧化酶,ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, 核酮糖核酮糖1,5-二磷酸羧化酶，二磷酸羧化酶，Rubisco )RuBP2 3-PGA核酮糖核酮糖1,5-二磷酸二磷酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸Rubisco (L8S8)的空间结构. 在植物叶绿体中 Rubisco 由8个大亚基和8个小亚基组成Rubisco的催化位点A: 全酶, 黄色显示其活性位 LOOP6。B: C末端的/ 桶结构, 折叠（绿）, 螺旋（红）和瞬时态同系物 CABP（黑）Bracher et al 2017. Ann. Rev. Plant BiolBracher et al 2017. Ann. Rev. Plant Biol 2.1.2.还原阶段还原阶段(Reduction phase). 利用同化力把利用同化力把3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（3-PGA）还原为）还原为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（GAP） GP 脱氢酶*固定固定 1 分子分子 CO2, 需需2 分子分子 ATP 和和 2 分子分子NADPH23) RuBP 再生阶段再生阶段RuBP 再生又需1 分子 ATP C3 植物固定 1 分子 CO2 共需 3 分子 ATP 加 2 分子 NADPH2.卡尔文循环中卡尔文循环中5个光调节酶个光调节酶核酮糖1，5二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)NADP-甘油醛脱氢酶果糖1,6二磷酸酯酶景天庚酮糖1，7二磷酸酯酶Ru5P激酶。因此，说碳同化是暗反应是不确切的。因此，说碳同化是暗反应是不确切的。2.2 C3途径的调节途径的调节 2.2 1. 酶活性调节 (1) 变构酶： 酶名称 激活子 抑制子 Rubisco 3PAG,NADPH CA1P, Xu5P FBP R5P, Ru5P NADP-3GAP脱氢酶 NADPH,ATP,Pi (2) 共价修饰调节 A. 磷酸化去磷酸化 酶作用中心Ser, ThrOH，Lys, Arg 和 HisNH2磷酸化形成P-O，P-N.EPPEB. 氧化还原调节 铁氧还蛋白硫氧还蛋白系统（FdTd system ，FTR), 个光调节酶中的个（Ru5PK, NADP-3GAPDH,SBPase,FBPase)Fd 还原酶NADPHFdOXFdredFd-Td 还原酶还原酶TdSHSHTdSSESSESHSH活化inactiveO2PSIFTR的活性受光调节光下光下暗中暗中光下光下FTRTrxFdTrx fTrx m FBPase NADP-MDHRegulation of enzyme activity by FTR Fig 44 Different form and function of FTR and Td （Buchanan et al, 2000） （3）Rubisco活性受Rubisco 活化酶（Rubisco activase）调节 调节依赖ATP.多重因素体内钝化Rubisco!Bracher et al 2017Ann. Rev. Plant BiolRubisco activase (RCA)单体和多聚体的结构(A and B from Hasse et al, 2015; C from Hendson et al, 2013)水稻RCAL 和 RCAS 可能空间结构的差异 (Chen et al, 2015)Bracher et al 2017Ann. Rev. Plant Biol2.2.2 叶绿体同化物和能量出入的调节叶绿体同化物和能量出入的调节CO2O2H2OCO2O2H2OTP Pi Pi TP Mal OAA aaMal OAA aaATP,ADP,G6PF6PC5P,C7P,NADPHChloroplast permeability 2.2.2 .1 叶绿体内膜上的主要运输器 (1) 无机磷酸磷酸丙糖运转器无机磷酸磷酸丙糖运转器14CO2以秒级参入到PGA、DHAP，GAP中，分离的叶绿体光下实验，Pi 的浓度内外比可达为：1，同时发现有大量磷酸丙糖到反应介质中。 （Pi:TP=1:1）。 过度的磷抑制CO2 固定。 3GAP,TP和Pi之间存在相互竞争。叶绿体内膜磷酸转运器的功能NADPHNADPPi, ADP ATPPiDHAPC3 CycleDHAPCO2磷酸转运器内被膜外被膜类囊体膜(2). 二羧酸运转器 Mal,OAA,Asp,Glu, -KG 和延戊索酸相互竞争戊索酸相互竞争（Km延戊索酸戊索酸= KiMal），只运转C4-C5二羧酸及氨基酸OAA NADPHMal NADP内膜外膜类囊体膜OAAMalFunction of dicarboxylic acid transporterDAT(3) ATP 和还原力运转 ATP和ADP 直接运转速度低下，NADPH不能直接运转 A. 3PGADHAP 穿梭 分离叶绿体，存在PGA,ADP,Pi, PGA 激酶，GAPDH和NAD照光， ADPATP, NAD NADH.DHAP3GAP3PGANADPH NADPATPADP DHAP 3GAP1，3-PGA 3PGAPTNADPNADPH1,3PGA NADNADH2 ADP ATP叶绿体和细胞浆中ATP和还原力（NADPH/NADH2的转移）外膜类囊体膜内膜(2) Mal OAA 穿梭 分离叶绿体能还原OAA 为 Mal, 但不能还原NAD 为 NADH2，但如加Mal脱氢酶，可生成NADH2 ，如再有转氨酶NADH2形成大大增加。NAD OAANADH2 MalOAA NADPHMal NADPMalOAA 穿梭产生还原力DT外膜类囊体膜内膜MalDH Glu-KGGlu-KG MalAsp 穿梭产生还原力DTNADPHNADPMalOAAAspMalOAAAspNADNADH外膜类囊体膜内膜2.3 C3-C4中间型植物中间型植物 2.3.1 C3C4 中间型植物： C4植物叶片发育时期PEP/Rubisco变化.苗期CO2补偿点高，维管束鞘叶绿体散生排列。粟0 01 12 23 34 45 56 67 73 34 45 56 67 78 89 9苗龄（叶数）苗龄（叶数）PEPC/RuBPCPEPC/RuBPC1975年Brown首次报导，Keck&Ogren证实光合代谢途径证实该植物同时在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行C3和C4途径2.3.2 C3 植物中的PEPC 羧化酶 C4 photosynthesis in stems and petiolesHibberd JM & Quick P Nature 2002:415,451-453Hibberd JM & Quick P Nature 2002:415,451-453Hibberd JM & Quick P Nature 2002:415,451-4532.3.3一个细胞中C3+C4双途径植物Bienertia cycloptera Borszczowia aralocaspica (异子蓬异子蓬 )B. cycloptera Enzymes location in Bienertia cycloptera (The Plant Journal, (2002), 31, 649-662)The structure comparison of C3 and C4 pathway in C4 plant to in single cell concentrating CO22.3.4 人工设人工设计降低光呼吸计降低光呼吸光呼吸消耗光光呼吸消耗光合碳同化固定合碳同化固定的的25% 50%有机碳。有机碳。 (Shen et al, Molecular Plant, 2019, 12(2): 199-214)
