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一、行为的定义一、行为的定义简单定义：动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任简单定义：动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情何事情 。所作的任何事情一定是动物的一个个体、一个整体所干的一件事，所作的任何事情一定是动物的一个个体、一个整体所干的一件事，而不是指它体内的生理活动；而不是指它体内的生理活动；所作的任何事情包括动物的各种运动形式（如跑、跳、飞翔等），所作的任何事情包括动物的各种运动形式（如跑、跳、飞翔等），动物的发声、鸣叫，动物的面部表情等，都是行为；动物的发声、鸣叫，动物的面部表情等，都是行为；动物的通讯，如视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉通讯、电动物的通讯，如视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉通讯、电通讯，甚至包括昆虫的信息激素，雌蛾释放性激素来吸引雄蛾，通讯，甚至包括昆虫的信息激素，雌蛾释放性激素来吸引雄蛾，这些都是通讯，所有通讯都可以把它看成行为。这些都是通讯，所有通讯都可以把它看成行为。动物的一些面部表情，能够引起其他动物的行为响应，比如说一动物的一些面部表情，能够引起其他动物的行为响应，比如说一只羚羊站在高山之巅，一动不动，这是一种行为，当其他的羚羊只羚羊站在高山之巅，一动不动，这是一种行为，当其他的羚羊看到它时，表示这个领地是不能侵入的；看到它时，表示这个领地是不能侵入的；还有比如说蜥蜴、蝗虫等一些变温动物，早晨起来晒太阳，这是还有比如说蜥蜴、蝗虫等一些变温动物，早晨起来晒太阳，这是一种热调节行为，因为这些动物它要活动需要一定的体温，所以一种热调节行为，因为这些动物它要活动需要一定的体温，所以它晒太阳本身就是一种热调节行为。它晒太阳本身就是一种热调节行为。2.4行为生态学行为生态学 还是这个问题，鸟为什么孵蛋还是这个问题，鸟为什么孵蛋?如果鸟不能孵蛋，如果鸟不能孵蛋，那么这个种就会消失。可见孵蛋行为有非常重要那么这个种就会消失。可见孵蛋行为有非常重要的生物学功能，对生物的存活有很大价值，这个的生物学功能，对生物的存活有很大价值，这个在动物行为学中叫做在动物行为学中叫做行为的存活值行为的存活值。所以说行为。所以说行为生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存活值。动物的任何一个行为都是长期自然选择保活值。动物的任何一个行为都是长期自然选择保存下来的，它对动物本身有着某种意义，有某种存下来的，它对动物本身有着某种意义，有某种好处、某种价值，有某种功能，这就叫作好处、某种价值，有某种功能，这就叫作行为生行为生态学态学，也是行为学的一个重要分支，是专门研究，也是行为学的一个重要分支，是专门研究动物行为功能的。动物行为功能的。 小结小结 动物行为学动物行为学是研究动物行为的因果关系、动物行是研究动物行为的因果关系、动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等为生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等内容。除此以外还研究具体的行为，如取食行为，内容。除此以外还研究具体的行为，如取食行为，包括搜寻食物、处理食物、吃食物；生殖行为包包括搜寻食物、处理食物、吃食物；生殖行为包括筑巢、占有领地、求偶、交配，以及它的交配括筑巢、占有领地、求偶、交配，以及它的交配体制；攻击和防御行为包括体制；攻击和防御行为包括10种防御策略；还有种防御策略；还有动物的动物的时空行为，包括占有领域行为，栖息地的时空行为，包括占有领域行为，栖息地的选择、动物迁移、导航，还有动物行为节律，这选择、动物迁移、导航，还有动物行为节律，这些都属于时空行为。些都属于时空行为。其他还有动物学习行为，包其他还有动物学习行为，包括学习的概念、学习的类型等许多内容。括学习的概念、学习的类型等许多内容。三、三、 行为的基本类型和有关概念行为的基本类型和有关概念3.1 反射反射 由神经系统对外界刺激产生的有规律的反应。如：抓握由神经系统对外界刺激产生的有规律的反应。如：抓握反射、舐吸反射、咳反射、唾液反射、瞳孔反射。是一反射、舐吸反射、咳反射、唾液反射、瞳孔反射。是一种生理行为，从动物行为学来讲是动物比较简单的行为，种生理行为，从动物行为学来讲是动物比较简单的行为，表现在外部的某些动作和变化上，并有一定的生物学功表现在外部的某些动作和变化上，并有一定的生物学功能。能。 反射的特点：外界刺激和它所作出反应之间有着非常反射的特点：外界刺激和它所作出反应之间有着非常强的联系。比如说把手放到火里去，手会马上回缩；气强的联系。比如说把手放到火里去，手会马上回缩；气管里进异物，马上会咳嗽。反射弧在传入神经和传出神管里进异物，马上会咳嗽。反射弧在传入神经和传出神经间，有着固定的解剖学联系。无意识。比如回缩不经间，有着固定的解剖学联系。无意识。比如回缩不是大脑作出的反应，而是无意识的。是大脑作出的反应，而是无意识的。大多数反射弧到大多数反射弧到达脊髓，少数到达脑。它的中枢大多在脊髓。另外它是达脊髓，少数到达脑。它的中枢大多在脊髓。另外它是先天的，这样对生存有利。先天的，这样对生存有利。 反射分为条件反射和非条件反射反射分为条件反射和非条件反射 条件反射：刺激与反应之间的联系是后天形成的，条件反射：刺激与反应之间的联系是后天形成的，是在学习过程中建立起来的，需要不断强化，否是在学习过程中建立起来的，需要不断强化，否则就消失。如巴甫洛夫的经典学习实验。则就消失。如巴甫洛夫的经典学习实验。 非条件反射：刺激与反应之间的联系是先天的，非条件反射：刺激与反应之间的联系是先天的，一定刺激只对应一定反应。一定刺激只对应一定反应。 本能行为本能行为：先天具有，由遗传决定，但必须达到一：先天具有，由遗传决定，但必须达到一定的发育阶段才能由刺激引起的行为。定的发育阶段才能由刺激引起的行为。 特点：是靠神经系统完成的非条件反射，是遗传特点：是靠神经系统完成的非条件反射，是遗传的反射，是进化过程中由自然选择形成的。（达的反射，是进化过程中由自然选择形成的。（达尔文第一个给本能下科学的定义。）。尔文第一个给本能下科学的定义。）。 后天性习得行为（学习行为）后天性习得行为（学习行为） 定义：动物在成长过程中，借助于经验积累改变自身行为的定义：动物在成长过程中，借助于经验积累改变自身行为的能力。能力。 特点：在个体发育过程中形成的，以先天为基础所进行的学特点：在个体发育过程中形成的，以先天为基础所进行的学习。如肉食动物需长期与父母在一起学会捕食本领。习。如肉食动物需长期与父母在一起学会捕食本领。（1）习惯化（刺激特异性疲劳）：最简单的学习行为，是指）习惯化（刺激特异性疲劳）：最简单的学习行为，是指当一种不发生损害性效应的刺激反复作用时，机体对该刺激当一种不发生损害性效应的刺激反复作用时，机体对该刺激的反映逐渐削弱的进程。的反映逐渐削弱的进程。（2）印随学习：动物出生后早期的学习方式，具有特定的敏）印随学习：动物出生后早期的学习方式，具有特定的敏感期。感期。（3）观察学习（模仿学习）：动物通过观察模仿同类动物的）观察学习（模仿学习）：动物通过观察模仿同类动物的行为。行为。（4）联想学习（条件反射）：是在学习过程中建立起来的，）联想学习（条件反射）：是在学习过程中建立起来的，需要不断强化，否则就消失。需要不断强化，否则就消失。（5）判断与推理（悟性学习）：最高等的学习行为，是指动）判断与推理（悟性学习）：最高等的学习行为，是指动物利用经验去解决问题。物利用经验去解决问题。 3.2 动性动性 动性是指动物在一定的外界刺激下所作的动性是指动物在一定的外界刺激下所作的随机随机的、的、不定向不定向的活动，的活动，强度随着刺激强度的变化而变化，运动没有特定强度随着刺激强度的变化而变化，运动没有特定的方向。的方向。 运动的结果：运动的结果：趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。 例如：蜗虫是怕光、避光的，强光对它不利。它也是靠动例如：蜗虫是怕光、避光的，强光对它不利。它也是靠动性来趋利避害。比如说在一个池子里边，一部分是有光的，性来趋利避害。比如说在一个池子里边，一部分是有光的，另一部分是暗的，在光线照耀下它就运动了。他的运动叫另一部分是暗的，在光线照耀下它就运动了。他的运动叫调转调转，总扭来扭去，是不定向而随机的一种调转运动反应，总扭来扭去，是不定向而随机的一种调转运动反应，没有一定方向，它不是直接跑到无光边来，而是到了这边没有一定方向，它不是直接跑到无光边来，而是到了这边后不再动。这就是在有利刺激下不动，无利刺激下增加运后不再动。这就是在有利刺激下不动，无利刺激下增加运动，最后的结果是到了它最有利的一个环境就不动了，这动，最后的结果是到了它最有利的一个环境就不动了，这就是动性。就是动性。3.3 趋性趋性 趋性是趋性是接近或离开一个刺激源的接近或离开一个刺激源的定向运动定向运动。接近。接近光就叫正趋光性，离开刺激光源就是负趋光性。光就叫正趋光性，离开刺激光源就是负趋光性。除了趋光性外，还有正趋地性、负趋地性、正趋除了趋光性外，还有正趋地性、负趋地性、正趋湿性，负趋湿性等。湿性，负趋湿性等。 特点：动物的感觉器官感受刺激方向，并能矫正特点：动物的感觉器官感受刺激方向，并能矫正身体长轴与刺激源的方向。身体长轴与刺激源的方向。 当昆虫幼虫趋近一个光源，它显示的是正趋光性，当昆虫幼虫趋近一个光源，它显示的是正趋光性，而且是定向的。而且是定向的。 它为什么能保持直线运动呢它为什么能保持直线运动呢?原原因主要是靠身体两侧的感光器官来感受光源刺激。因主要是靠身体两侧的感光器官来感受光源刺激。当两侧的感光器官所接受光的强弱相等时，它就当两侧的感光器官所接受光的强弱相等时，它就会沿一条直线运动。会沿一条直线运动。 实验：实验：把一个甲虫放进一个圆盘，在圆盘的一侧把一个甲虫放进一个圆盘，在圆盘的一侧有个光源，在正常情况下它是正趋光性。如果把有个光源，在正常情况下它是正趋光性。如果把圆盘按顺时针方向转动，可以发现随着盘子的转圆盘按顺时针方向转动，可以发现随着盘子的转动总是左眼光线更强，这样为了调节接受光源使动总是左眼光线更强，这样为了调节接受光源使两侧的强度相等，它就要向左偏，由于盘子在不两侧的强度相等，它就要向左偏，由于盘子在不断的转动，它也不断的向左偏，所以它的运动曲断的转动，它也不断的向左偏，所以它的运动曲线就不是直线，而是弧线了，它是线就不是直线，而是弧线了，它是要追求两个眼要追求两个眼所接受光的强度相等，哪边眼所受光源强，就往所接受光的强度相等，哪边眼所受光源强，就往那一侧偏那一侧偏。如果右边接受光源强就往右偏，左边。如果右边接受光源强就往右偏，左边接受光源强就往左偏，这样导致它运动的方向不接受光源强就往左偏，这样导致它运动的方向不是一条直线，而是一条弧线。所以它的机制是保是一条直线，而是一条弧线。所以它的机制是保持两侧的感觉器官所接受的刺激的强度相等。持两侧的感觉器官所接受的刺激的强度相等。3.4 横定向横定向 横定向跟趋性比较接近，它横定向跟趋性比较接近，它总与刺激源保持一定的角度总与刺激源保持一定的角度而而不是直接向着刺激源或者离开刺激源。不是直接向着刺激源或者离开刺激源。 当一个蚂蚁找到食物在回巢的路上，回巢的路线和太阳光当一个蚂蚁找到食物在回巢的路上，回巢的路线和太阳光线保持着一定的角度。当它走到某点时用一个黑盒子扣住线保持着一定的角度。当它走到某点时用一个黑盒子扣住它并保持相当长的一段时间，太阳光线已经偏离了一个角它并保持相当长的一段时间，太阳光线已经偏离了一个角度，然后把盒子拿开，发现它的路线已经不是原先的轨迹度，然后把盒子拿开，发现它的路线已经不是原先的轨迹了，它是向下偏了一个角度了，它是向下偏了一个角度X角，角，X角正好和太阳光偏离角正好和太阳光偏离的角度是相等的。说明把盒子拿开以后它仍然追求它的运的角度是相等的。说明把盒子拿开以后它仍然追求它的运动路线和太阳光线保持一定的角度。动路线和太阳光线保持一定的角度。动物在离巢或者回巢动物在离巢或者回巢时可以通过横定向找到自己的家，但是有一个前提是刺激时可以通过横定向找到自己的家，但是有一个前提是刺激的光源要非常远的光源要非常远，要么是太阳要么是月亮，只有非常远的，要么是太阳要么是月亮，只有非常远的时候它移动一定距离以后，与太阳的角度才不会发生变化。时候它移动一定距离以后，与太阳的角度才不会发生变化。如果很近的光源，当它移动一点时与光源的角度就发生了如果很近的光源，当它移动一点时与光源的角度就发生了改变，它就必须进行调整。改变，它就必须进行调整。 蛾的飞行是星星定向，如果有更强的光源蛾的飞行是星星定向，如果有更强的光源如路灯，它就会把它当作定向标志，就会如路灯，它就会把它当作定向标志，就会与它保持一定的角度。当蛾飞很短一段距与它保持一定的角度。当蛾飞很短一段距离这个角度就发生改变了，蛾就会作出调离这个角度就发生改变了，蛾就会作出调整，这样一直调整就造成了它围绕光源不整，这样一直调整就造成了它围绕光源不停地飞。停地飞。3.5 释放行为的刺激阈值和空放行为释放行为的刺激阈值和空放行为 动物行为的表现就是行为释放动物行为的表现就是行为释放，如取食行为、交，如取食行为、交配行为等。动物的行为配行为等。动物的行为是靠外界刺激释放的是靠外界刺激释放的，所，所谓阈值，就是指释放一个行为所必须具有的最小谓阈值，就是指释放一个行为所必须具有的最小刺激强度。如果刺激小于阈值，行为不会释放，刺激强度。如果刺激小于阈值，行为不会释放，比如前述，当声音很小时鸡会趴在那里不动，只比如前述，当声音很小时鸡会趴在那里不动，只有声音很大时它才会做出行为反应。也就是说低有声音很大时它才会做出行为反应。也就是说低于阈值的刺激强度不会引起行为释放。于阈值的刺激强度不会引起行为释放。 在反射活动里，它的阈值大小是不变的。在复杂在反射活动里，它的阈值大小是不变的。在复杂行为里面，它释放行为的阈值是变化的行为里面，它释放行为的阈值是变化的，是受到，是受到环境条件和动物生理状况影响的。有时候需要很环境条件和动物生理状况影响的。有时候需要很强的刺激才能将它释放出来，有的时候需要很小强的刺激才能将它释放出来，有的时候需要很小的刺激它就能释放。的刺激它就能释放。 阈值是可以变化的阈值是可以变化的，如果需要很强的刺激才能释放，说明阈，如果需要很强的刺激才能释放，说明阈值提高了。如果很小的刺激就能释放，说明阈值降低了。值提高了。如果很小的刺激就能释放，说明阈值降低了。 一般来说动物行为释放之后，会在一定的时间内提高释放行一般来说动物行为释放之后，会在一定的时间内提高释放行为的阈值。比如饱食的动物对食物的刺激阈值提高：反过来为的阈值。比如饱食的动物对食物的刺激阈值提高：反过来说饥饿动物的取食阈值会下降，很不好吃的东西也会吃。这说饥饿动物的取食阈值会下降，很不好吃的东西也会吃。这与释放取食行为阈值的增加和降低有关系。所以在很多复杂与释放取食行为阈值的增加和降低有关系。所以在很多复杂的行为里，释放行为所需要的刺激强度是变化的。的行为里，释放行为所需要的刺激强度是变化的。 把织巢鸟放在笼子里一段时间找不到配偶，如此它释放性行把织巢鸟放在笼子里一段时间找不到配偶，如此它释放性行为、取食行为的阈值会降到很低，甚至于在没有任何刺激的为、取食行为的阈值会降到很低，甚至于在没有任何刺激的情况下，它的性行为、取食行为也会释放出来。这种行为就情况下，它的性行为、取食行为也会释放出来。这种行为就叫叫空放行为空放行为(Vacuum)。就是当刺激阈值为零时，这种行为。就是当刺激阈值为零时，这种行为释放出来了，但是达不到这种行为在正常情况下所应达到的释放出来了，但是达不到这种行为在正常情况下所应达到的目的。再如：织巢鸟有很强的织巢能力，一般情况下它要看目的。再如：织巢鸟有很强的织巢能力，一般情况下它要看到织巢的材料，才会表现织巢行为。到了生殖季节，它织巢到织巢的材料，才会表现织巢行为。到了生殖季节，它织巢的行为表现非常强烈，甚至没有树叶没有织巢材料，它也会的行为表现非常强烈，甚至没有树叶没有织巢材料，它也会在那里瞎比画，但是达不到织巢的目的。在那里瞎比画，但是达不到织巢的目的。3.6 欲求行为和完成行为欲求行为和完成行为 欲求行为和完成行为是动物复杂行为的两个阶段欲求行为和完成行为是动物复杂行为的两个阶段或称两个时期。先是欲求行为，后是完成行为。或称两个时期。先是欲求行为，后是完成行为。只有这两个阶段都完成时，才能达到行为的目的。只有这两个阶段都完成时，才能达到行为的目的。例如，取食行为分成两个阶段，一是寻找食物，例如，取食行为分成两个阶段，一是寻找食物，二是把食物吃掉。前者就叫做欲求行为阶段，后二是把食物吃掉。前者就叫做欲求行为阶段，后者就是完成行为。饥饿时它要到处寻找食物，行者就是完成行为。饥饿时它要到处寻找食物，行为的时间比较长，表现得很积极。当它摄食后，为的时间比较长，表现得很积极。当它摄食后，就进入到一个比较不想吃东西的时期，一直到它就进入到一个比较不想吃东西的时期，一直到它再次饥饿时，欲求行为就比较强烈了。求偶是欲再次饥饿时，欲求行为就比较强烈了。求偶是欲求行为，交配本身是完成行为。求行为，交配本身是完成行为。 马戏团在训练动物的时一定是在欲求行为阶段。马戏团在训练动物的时一定是在欲求行为阶段。3.7 刺激过滤刺激过滤 每一个动物在任何时刻都会面对着无限量环境信每一个动物在任何时刻都会面对着无限量环境信息或者外界刺激，包括：物理刺激、化学刺激、息或者外界刺激，包括：物理刺激、化学刺激、生物信息等。在这信息的海洋里，对动物有用的生物信息等。在这信息的海洋里，对动物有用的信息只占很小一部分，绝大多数信息对它无用。信息只占很小一部分，绝大多数信息对它无用。因此对动物来讲一个很重要的任务，就是有选择因此对动物来讲一个很重要的任务，就是有选择的对外界刺激做出反应。绝大多数的信息要过滤的对外界刺激做出反应。绝大多数的信息要过滤掉，不去做出反应，完成这个任务要靠外周的感掉，不去做出反应，完成这个任务要靠外周的感觉器官和中枢神经系统来完成。感觉器官如听、觉器官和中枢神经系统来完成。感觉器官如听、嗅、视，只能感受某些刺激，对大多数其它刺激嗅、视，只能感受某些刺激，对大多数其它刺激无感受能力，就可以过滤掉。无感受能力，就可以过滤掉。 实际上任何动物对外界绝大多数的刺激没有感受能力，对外实际上任何动物对外界绝大多数的刺激没有感受能力，对外界刺激的感受范围，与它的生活史和生物学特性密切相关。界刺激的感受范围，与它的生活史和生物学特性密切相关。人不能感受超声波；蛇靠红外热来捕捉食物，它对人不能感受超声波；蛇靠红外热来捕捉食物，它对0.005的温度变化都能感受到；很多哺乳动物的嗅觉比人要强得多。的温度变化都能感受到；很多哺乳动物的嗅觉比人要强得多。蚕蛾唯一的任务就是交配，繁殖后代，对它来说唯一需要做蚕蛾唯一的任务就是交配，繁殖后代，对它来说唯一需要做出反应的就是异性释放的性激素，其它刺激通过外周感觉器出反应的就是异性释放的性激素，其它刺激通过外周感觉器官就把它过滤掉了。官就把它过滤掉了。 仅外周过滤还不够，有些刺激要通过中枢神经系统过滤掉。仅外周过滤还不够，有些刺激要通过中枢神经系统过滤掉。外周能看到、听到、闻到，但到中枢神经系统后也把它滤掉外周能看到、听到、闻到，但到中枢神经系统后也把它滤掉了。过滤分两个，一是了。过滤分两个，一是外周过滤外周过滤，二是，二是中枢过滤中枢过滤。而且有些。而且有些物种接受的外界刺激是非常特殊的，而且物种彼此之间有很物种接受的外界刺激是非常特殊的，而且物种彼此之间有很多特异性，比如，蛾子两性交配主要是靠性信息素，但雄蛾多特异性，比如，蛾子两性交配主要是靠性信息素，但雄蛾只对本种雌蛾释放的信息素才有反应，对于其它蛾子释放的只对本种雌蛾释放的信息素才有反应，对于其它蛾子释放的相似信息素没有反应，这样能保证本物种正常进行繁殖。荧相似信息素没有反应，这样能保证本物种正常进行繁殖。荧火虫靠发光来寻找配偶，但是发光的频率各不相同，这样保火虫靠发光来寻找配偶，但是发光的频率各不相同，这样保证了物种之间的隔离。证了物种之间的隔离。3.8 信号刺激信号刺激 是指能够代表发出刺激的整个主体的刺激。是指能够代表发出刺激的整个主体的刺激。 人和大部分动物都不能感受到超声波，但是某些物种对超人和大部分动物都不能感受到超声波，但是某些物种对超声波的感受是至关重要的。像蝙蝠，能发出超声波，蛾子声波的感受是至关重要的。像蝙蝠，能发出超声波，蛾子能够感受到它，蛾子在身体两侧有两个超声波感受器。当能够感受到它，蛾子在身体两侧有两个超声波感受器。当蝙蝠发出超声波时，蛾子可通过感觉器官辨别出蝙蝠的方蝙蝠发出超声波时，蛾子可通过感觉器官辨别出蝙蝠的方位而逃跑。位而逃跑。 鸥鸲（鸥鸲（qu）在生殖季节，它的颈部和胸部会变红。有人做）在生殖季节，它的颈部和胸部会变红。有人做了一个实验：做两个模型，一个形状和大小类似于雄鸥鸲了一个实验：做两个模型，一个形状和大小类似于雄鸥鸲但没有红色，另一个是一团红色的羽毛，测试雄鸥鸲如何但没有红色，另一个是一团红色的羽毛，测试雄鸥鸲如何对待这两个模型。雄鸥鸲在生殖季节要占领领地，而且不对待这两个模型。雄鸥鸲在生殖季节要占领领地，而且不允许同种的其它雄性侵入。测试时发现雄欧鸲攻击的对像允许同种的其它雄性侵入。测试时发现雄欧鸲攻击的对像是第二个模型，即那一团红色羽毛，而不是形态与自己相是第二个模型，即那一团红色羽毛，而不是形态与自己相似的第一个模型，所以认为红颜色就能代表这个主体，是似的第一个模型，所以认为红颜色就能代表这个主体，是信号刺激，信号刺激，红颜色的羽毛就代表另外红颜色的羽毛就代表另外只雄鸥鸲只雄鸥鸲。 三刺鱼在生殖前占领一块领地，不允许其他的雄鱼侵入，三刺鱼在生殖前占领一块领地，不允许其他的雄鱼侵入，而且肚皮变红，这个红肚皮就是一个信号刺激。研究者做而且肚皮变红，这个红肚皮就是一个信号刺激。研究者做了几个模型，其中的四个长得很不像三刺鱼，但是它们下了几个模型，其中的四个长得很不像三刺鱼，但是它们下面都是红色的，测试生殖期的三刺鱼攻击哪个模型，结果面都是红色的，测试生殖期的三刺鱼攻击哪个模型，结果这四个都会被攻击，只有长得和它一样的但没有红肚皮的这四个都会被攻击，只有长得和它一样的但没有红肚皮的没有被攻击，因为红颜色就是一个信号刺激。没有被攻击，因为红颜色就是一个信号刺激。 有些蛾的后翅长有有些蛾的后翅长有大眼斑大眼斑，用来惊吓那些食虫小鸟用来惊吓那些食虫小鸟。当小。当小鸟要吃它的时候突然把前翅展开，露出的后翅上的两个大鸟要吃它的时候突然把前翅展开，露出的后翅上的两个大眼斑，会把小鸟吓一跳，就在小鸟犹豫时，它逃走了。这眼斑，会把小鸟吓一跳，就在小鸟犹豫时，它逃走了。这个个大眼斑就是一个刺激信号，它就代表猛禽大眼斑就是一个刺激信号，它就代表猛禽，因为猛禽眼，因为猛禽眼睛大，小鸟是怕猛禽的。正因为这个眼斑就是代表猛禽的睛大，小鸟是怕猛禽的。正因为这个眼斑就是代表猛禽的信号刺激，所以蛾在进化过程中就利用此来起到保护作用。信号刺激，所以蛾在进化过程中就利用此来起到保护作用。3.9 释放者和种间释放者释放者和种间释放者 释放者释放者(releaser)：是在：是在种内个体之间种内个体之间起着信息传递起着信息传递作用的一些作用的一些形态或行为形态或行为特征。释放者是引起同种个体特征。释放者是引起同种个体发生一定反应的一些形态结构或者是行为特征。释放发生一定反应的一些形态结构或者是行为特征。释放者的者的功能起着种内信息交流作用功能起着种内信息交流作用。由于个体之间进行。由于个体之间进行信息交流对彼此都有好处，所以在释放者进化过程中，信息交流对彼此都有好处，所以在释放者进化过程中，无沦是信号发送者还是接收者都有贡献。无沦是信号发送者还是接收者都有贡献。 对于信号的发送者，信号越醒目越鲜明越有利，使对对于信号的发送者，信号越醒目越鲜明越有利，使对方很容易发现、接受这个信息。但对于信息接受者来方很容易发现、接受这个信息。但对于信息接受者来说，越敏感越有利于接收信息。通过长期演化以后，说，越敏感越有利于接收信息。通过长期演化以后，动物有些形态结构、色型、行为都是非常醒目和鲜明动物有些形态结构、色型、行为都是非常醒目和鲜明的。孔雀开屏非常漂亮，这是雄孔雀打出的信号。的。孔雀开屏非常漂亮，这是雄孔雀打出的信号。 释放者虽然鲜明醒目但又受到一定限制。释放者虽然鲜明醒目但又受到一定限制。物种释放鲜明醒物种释放鲜明醒目的信号是受其它方面进化要求所限制的，不能无限制的目的信号是受其它方面进化要求所限制的，不能无限制的鲜明醒目。鲜明醒目。 鲜明醒目可以达到通讯的目的，但也可以引鲜明醒目可以达到通讯的目的，但也可以引起天敌的注意。从种内通讯来说越鲜明越好，从防御性来起天敌的注意。从种内通讯来说越鲜明越好，从防御性来讲越隐蔽越好，都是自然选择施加的影响。所以往往采取讲越隐蔽越好，都是自然选择施加的影响。所以往往采取折衷的方法使两方面都能照顾到。折衷的方法使两方面都能照顾到。 鱼鳍上面有很多鲜明的色斑，在需要的时候把鳍打开鱼鳍上面有很多鲜明的色斑，在需要的时候把鳍打开让同种看到，不用的时候把它折叠起来。让同种看到，不用的时候把它折叠起来。 有的是需要时出现，不需要时就消失。特别是鱼类，有的是需要时出现，不需要时就消失。特别是鱼类，其变色能力很强，在生殖季节它的颜色会很漂亮，求其变色能力很强，在生殖季节它的颜色会很漂亮，求偶以后颜色就没有了，它体内的色素变化很快，既达偶以后颜色就没有了，它体内的色素变化很快，既达到种内通讯的目的又达到了保护的目的。鸟类在生殖到种内通讯的目的又达到了保护的目的。鸟类在生殖季节会换上漂亮的一身羽毛，有利于求偶生殖，过后季节会换上漂亮的一身羽毛，有利于求偶生殖，过后会把华丽的羽毛褪掉。会把华丽的羽毛褪掉。 种间释放者：种间释放者：一个很明显的例子就是海洋中的一个很明显的例子就是海洋中的清洁鱼。清洁鱼给凶猛的鱼清洁表面的污物、清洁鱼。清洁鱼给凶猛的鱼清洁表面的污物、寄生虫等。因为它们清洁的对象是凶猛的肉食寄生虫等。因为它们清洁的对象是凶猛的肉食性鱼，所以它需要有一个非常鲜明醒目的信号性鱼，所以它需要有一个非常鲜明醒目的信号让对方知道，不要让对方把它给吃了。清洁鱼让对方知道，不要让对方把它给吃了。清洁鱼身上有特别鲜明的两条斑纹，并且游泳的姿势身上有特别鲜明的两条斑纹，并且游泳的姿势也比较特殊。总之，在不同的物种之间为了合也比较特殊。总之，在不同的物种之间为了合作，也需要互相打信号。这些信号就是它身体作，也需要互相打信号。这些信号就是它身体的某些结构、颜色或者是行为表现。的某些结构、颜色或者是行为表现。 超常刺激：超常刺激：是指动物发出的自然信号对于信号是指动物发出的自然信号对于信号的传递者来说并不是最好的；相反，有一些非的传递者来说并不是最好的；相反，有一些非自然的异常或人工的信号反而更容易诱发动物自然的异常或人工的信号反而更容易诱发动物行为的反应，这些非常信号就叫行为的反应，这些非常信号就叫超常刺激超常刺激。超。超常刺激是人做实验的时候发现的，所以动物行常刺激是人做实验的时候发现的，所以动物行为学往往以模型做实验。当用模型做实验时发为学往往以模型做实验。当用模型做实验时发现有些模型发出的不是自然信号反而容易诱发现有些模型发出的不是自然信号反而容易诱发动物的反应，比自然信号所做出的反应更强。动物的反应，比自然信号所做出的反应更强。换句话说，换句话说，比一个正常的自然刺激更能够有效比一个正常的自然刺激更能够有效地释放动物某一特定行为的刺激，叫超常刺激。地释放动物某一特定行为的刺激，叫超常刺激。 在自然界有很多动物利用超常刺激获得好处。在自然界有很多动物利用超常刺激获得好处。 如如杜鹃杜鹃自己不做窝，也不孵蛋。它把蛋产在别的鸟窝自己不做窝，也不孵蛋。它把蛋产在别的鸟窝里面，靠别的鸟去孵，孵出的小杜鹃把巢中其它的蛋里面，靠别的鸟去孵，孵出的小杜鹃把巢中其它的蛋拱出去。如果养父母雏鸟和它在一个窝里，它争食的拱出去。如果养父母雏鸟和它在一个窝里，它争食的能力强，因为它比其它雏鸟嘴张得更大、更鲜艳。杜能力强，因为它比其它雏鸟嘴张得更大、更鲜艳。杜鹃雏鸟就是靠超常刺激获得更多的食物。当杜鹃幼鸟鹃雏鸟就是靠超常刺激获得更多的食物。当杜鹃幼鸟出巢后，还要继续喂食一星期，虽然此时杜鹃幼乌身出巢后，还要继续喂食一星期，虽然此时杜鹃幼乌身体要比养父母大很多，但由于超常刺激它的养父母仍体要比养父母大很多，但由于超常刺激它的养父母仍然会给它喂食。（不过，有书中讲到：如果小杜鹃被然会给它喂食。（不过，有书中讲到：如果小杜鹃被赶出，则附近地区所有与其赶出，则附近地区所有与其“养父母养父母”同种的鸟巢都同种的鸟巢都会遭到杜鹃的攻击。）会遭到杜鹃的攻击。） 隐翅虫隐翅虫寄宿在蚁巢里面，以其中的食物或靠蚂蚁的喂寄宿在蚁巢里面，以其中的食物或靠蚂蚁的喂食生存。因为蚂蚁是靠气味分辨的，隐翅虫释放的气食生存。因为蚂蚁是靠气味分辨的，隐翅虫释放的气味与蚂蚁幼虫的气味相同，甚至气味更加强烈，所以味与蚂蚁幼虫的气味相同，甚至气味更加强烈，所以诱使蚂蚁释放喂食行为。诱使蚂蚁释放喂食行为。 动物的很多行为不是仅被一个刺激所释放，往动物的很多行为不是仅被一个刺激所释放，往往是被几个刺激所释放。这些刺激可以是单独往是被几个刺激所释放。这些刺激可以是单独或者是结合来发挥作用，彼此之间可以起到促或者是结合来发挥作用，彼此之间可以起到促进或者是补充作用，这个现象叫进或者是补充作用，这个现象叫刺激的累积刺激的累积。如果同一个刺激重复发生，或者是几个个体所如果同一个刺激重复发生，或者是几个个体所发生的刺激同时出现，往往会增强这个刺激释发生的刺激同时出现，往往会增强这个刺激释放行为的效果。在自然界有很多动物求偶的时放行为的效果。在自然界有很多动物求偶的时候，往往喜欢结群，同时有许多雄体向雌体求候，往往喜欢结群，同时有许多雄体向雌体求偶。这样就等于儿个刺激同时发出，可以更有偶。这样就等于儿个刺激同时发出，可以更有效地释放行为。效地释放行为。3.10 固定行为型固定行为型 是按照是按照 一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现一定的一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现一定的运动形式并能达到某种生物学目的。运动形式并能达到某种生物学目的。 灰雁的固定行为型灰雁的固定行为型 ：灰雁有一个行为是回收蛋，它在地：灰雁有一个行为是回收蛋，它在地面上做巢、产卵，而且它的窝很简单，它的蛋有时候就会面上做巢、产卵，而且它的窝很简单，它的蛋有时候就会滚出去，它就要靠固定行为型把蛋取回来。脖子往前伸用滚出去，它就要靠固定行为型把蛋取回来。脖子往前伸用下颌扣住蛋，然后往回搂，这整个动作就是固定行为型。下颌扣住蛋，然后往回搂，这整个动作就是固定行为型。这个行为型涉及到颈部很多肌肉按照一定的时空顺序收缩，这个行为型涉及到颈部很多肌肉按照一定的时空顺序收缩，表现为一定的运动形式，从而达到某种生物学目的。而且表现为一定的运动形式，从而达到某种生物学目的。而且它这个行为是先天它这个行为是先天的。心理学家把固定行为型叫做物种的的。心理学家把固定行为型叫做物种的典型行为典型行为。每一个物种都有自己的固定行为型，有时候可。每一个物种都有自己的固定行为型，有时候可以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。跟形态结构一以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。跟形态结构一样，每一个物种都有自己所特有的固定行为型。样，每一个物种都有自己所特有的固定行为型。3.11 动机和折衷行为动机和折衷行为 动机是由体内生理状况所决定的一种行动的欲望。动机是由体内生理状况所决定的一种行动的欲望。动动机也能引起动物行为发生变化。前面讲过影响动物行机也能引起动物行为发生变化。前面讲过影响动物行为的是外界刺激。鸟在生殖期间看见蛋就会孵蛋，在为的是外界刺激。鸟在生殖期间看见蛋就会孵蛋，在非生殖期和饥饿状态时，看见蛋就会吃蛋，这将由体非生殖期和饥饿状态时，看见蛋就会吃蛋，这将由体内的生理状况变化来决定。在不同的生理状况下表现内的生理状况变化来决定。在不同的生理状况下表现的行为有所不同。的行为有所不同。 引起动物行为发生变化的影响因素：外界刺激。引起动物行为发生变化的影响因素：外界刺激。行为动机。学习。动物通过学习可以使行为发生变行为动机。学习。动物通过学习可以使行为发生变化；原来看见蛇不害怕，经过个体体验、学习，再见化；原来看见蛇不害怕，经过个体体验、学习，再见到蛇就逃避。疾病。个体发育。动物个体在不同到蛇就逃避。疾病。个体发育。动物个体在不同的发育阶段表现为不同的行为。的发育阶段表现为不同的行为。动机的变化是可逆的动机的变化是可逆的，所以也可以说动机所以也可以说动机是引起动物行为发生变化的一种可是引起动物行为发生变化的一种可逆的体内过程。逆的体内过程。 下面是关于动机的一个模型：动物体内部的状下面是关于动机的一个模型：动物体内部的状况不知道，只知道输入和输出。输入分三种情况不知道，只知道输入和输出。输入分三种情况：剥夺它喝水；给它吃特别干燥的食物；况：剥夺它喝水；给它吃特别干燥的食物；给它血液里注射盐水。观察它的行为表现有给它血液里注射盐水。观察它的行为表现有三种：它可以喝很苦的水；喝水量特别大；三种：它可以喝很苦的水；喝水量特别大； 压杆率提高。这三个输入都可以增加它的压压杆率提高。这三个输入都可以增加它的压杆率，这三个输入可导致三个行为的输出。根杆率，这三个输入可导致三个行为的输出。根据输入、输出可以判断体内的动机是据输入、输出可以判断体内的动机是渴渴，渴了，渴了以后就支配它喝很苦的水、喝大量水、压杆率以后就支配它喝很苦的水、喝大量水、压杆率提高。提高。 动物的各种行为都有它潜在的动机支配。动物在同一时刻动物的各种行为都有它潜在的动机支配。动物在同一时刻只能从事一种活动，但体内可能同时存在着两个或者更多只能从事一种活动，但体内可能同时存在着两个或者更多动机。有时动机。有时两个不同的行为动机两个不同的行为动机常常常常在体内发生冲突在体内发生冲突，并，并且且导致动物表现出一种特殊的行为导致动物表现出一种特殊的行为，这种行为就，这种行为就叫折衷行叫折衷行为为。折衷行为就是两个动机支配下的行为表现。折衷行为就是两个动机支配下的行为表现。 例例1：你用食物喂鸭子，鸭子看见食物就过来了，但它又怕你用食物喂鸭子，鸭子看见食物就过来了，但它又怕你，又想吃食物，它的行为表现就是走到一定距离就停住不你，又想吃食物，它的行为表现就是走到一定距离就停住不走了。脖子往前伸，腿往后退。这就是明显的折衷行为。从走了。脖子往前伸，腿往后退。这就是明显的折衷行为。从这个行为表现上看，可以知道是两个动机发生了冲突。这个行为表现上看，可以知道是两个动机发生了冲突。 例例2：豚鼠的折衷行为。豚鼠饿的时候它会走向装食物的盒豚鼠的折衷行为。豚鼠饿的时候它会走向装食物的盒子。走到一定距离，突然在盒子前面有一个彩色的转盘旋转，子。走到一定距离，突然在盒子前面有一个彩色的转盘旋转，使得豚鼠体内产生另外一个动机使得豚鼠体内产生另外一个动机害怕。它会停在中间既害怕。它会停在中间既不前进，也不后退。不前进，也不后退。 动机的强弱可以测定。动机的强弱可以测定。3.12 本能行为和学习行为本能行为和学习行为动物之所以能适应环境靠的是两种行为，一个是本能行为，另一动物之所以能适应环境靠的是两种行为，一个是本能行为，另一个是学习行为。个是学习行为。本能行为本能行为是神经系统先天的一种正确反应，这种反应是构成动物是神经系统先天的一种正确反应，这种反应是构成动物遗传结构的一个部分。这个是在长期进化过程中形成的。所以，遗传结构的一个部分。这个是在长期进化过程中形成的。所以，想要知道动物的有些行为是先天的还是后天学习的，可以通过实想要知道动物的有些行为是先天的还是后天学习的，可以通过实验进行测定。当它刚一生下来就把它孤立起来，不让它和同类生验进行测定。当它刚一生下来就把它孤立起来，不让它和同类生活在一起，在这种情况下表现出来的行为，就是本能行为。所有活在一起，在这种情况下表现出来