最新园艺植物的生长发育幻灯片.ppt

v2 21 11 1园艺植物的园艺植物的根系根系v 根系根系(root system)(root system)是园艺植物的重要器官。土壤管是园艺植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理，都是为了创造促进理、灌水和施肥等重要的田间管理，都是为了创造促进根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株上下部平衡、协调生长，从而实现优质、高效生产植株上下部平衡、协调生长，从而实现优质、高效生产目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此，目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此，根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。 （5 5）变态根的特性与功能）变态根的特性与功能v园艺植物的根系除起园艺植物的根系除起固定植株固定植株、吸收水肥吸收水肥、合成合成与与运输运输等功能外，还以不同形态起着等功能外，还以不同形态起着贮藏营养贮藏营养与与繁殖繁殖作用。作用。主要根的主要根的变态变态有以下有以下3 3类类：v肥大直根（肥大直根（fleshy tap rootfleshy tap root）：）：萝卜萝卜、胡萝卜胡萝卜、甜菜等甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上看，其又分看，其又分3 3部分：部分：根头根头即短缩的茎部，由即短缩的茎部，由上胚轴发育上胚轴发育而而来；来；根颈根颈则由则由下胚轴发育下胚轴发育而来，这部分而来，这部分不生叶和侧根不生叶和侧根；真根真根才是才是由初生根由初生根肥大而形成，其上有很多侧根。一般肥大而形成，其上有很多侧根。一般萝卜萝卜着生着生两列两列侧根，且与子叶展开方向一致；侧根，且与子叶展开方向一致；胡萝卜胡萝卜则则有有4 4列列侧根。肉质根的根头、根颈和真根的比例，由于种侧根。肉质根的根头、根颈和真根的比例，由于种类不同而有差异。同样，在类不同而有差异。同样，在解剖学上解剖学上，3 3种根菜类又种根菜类又各有各有不同不同（图（图2-22-2）。）。v萝卜类型萝卜类型：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞以次生木质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，以次生木质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，也是主要食用部分。也是主要食用部分。v胡萝卜类型胡萝卜类型：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细胞组织柔嫩，为主要食用部分。胞组织柔嫩，为主要食用部分。v 甜菜类型甜菜类型：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多轮形成层，每一轮形成层能向内增生木质部，向外增生轮形成层，每一轮形成层能向内增生木质部，向外增生韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。v块根块根(root tuber)(root tuber)：块根是由植物：块根是由植物侧根或不定根侧根或不定根膨大而形成的肉质根膨大而形成的肉质根。块根形状各异；。块根形状各异；可作繁殖可作繁殖用。如用。如大丽花大丽花地下部分即为地下部分即为粗大纺锤状肉质块根粗大纺锤状肉质块根，形似地瓜，形似地瓜，故又名故又名地瓜花地瓜花。大丽花的块根是由茎基部原基发生的不。大丽花的块根是由茎基部原基发生的不定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但根颈部分根颈部分可发生新芽可发生新芽，由此可发育成新的个体。，由此可发育成新的个体。 v 气生根气生根(air root)(air root)：根系：根系不向土壤中下扎，而伸不向土壤中下扎，而伸向空气中向空气中，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，又分为又分为3 3种种，即：，即：v支柱根支柱根(prop root)(prop root)：起辅助支撑固定植物功能，类似支：起辅助支撑固定植物功能，类似支柱作用的气生根，柱作用的气生根，如如菜玉米菜玉米的气生根即为典型的支柱根。的气生根即为典型的支柱根。v攀缘根攀缘根(climbing root)(climbing root)：起：起攀缘攀缘作用的气生根，如作用的气生根，如长春长春藤藤的气生根。的气生根。v呼吸根呼吸根(respiratory root)(respiratory root)：根系伸向空中，：根系伸向空中，吸收氧气吸收氧气，以以弥补地下根系缺氧导致生育不良弥补地下根系缺氧导致生育不良。呼吸根常发生于生。呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一些观赏树木，如红树、水松等。呼吸根的发生是植物对些观赏树木，如红树、水松等。呼吸根的发生是植物对外界环境的一种适应性外界环境的一种适应性，因植物种类、生育环境特别是，因植物种类、生育环境特别是土壤、水分及空气湿度等不同而异。土壤、水分及空气湿度等不同而异。 (6)(6)根际与根系的生长发育根际与根系的生长发育v 根际根际：根际：根际(rhizosphere)(rhizosphere)是指与根系紧是指与根系紧密结合的密结合的土壤土壤或或岩屑质粒岩屑质粒的的实际表面实际表面，与生长根，与生长根紧密相接，其内含有紧密相接，其内含有根系溢泌物根系溢泌物、土壤微生物土壤微生物和和脱落的根细胞脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。其中存在，以毫米计的微域环境。其中存在于根际中的土壤微生物的活动通过影响于根际中的土壤微生物的活动通过影响养分养分的有的有效性、养分的吸收和利用以及调节物质的平衡，效性、养分的吸收和利用以及调节物质的平衡，而构成了根际效应的重要组成成分。不仅如此，而构成了根际效应的重要组成成分。不仅如此，土壤中土壤中有些微生物有些微生物还能还能进入到根的组织中进入到根的组织中，与根，与根共生共生，这种，这种共生现象共生现象(symbiosis)(symbiosis)又有又有两种类型两种类型。v菌根菌根 同真菌共生的根称为菌根同真菌共生的根称为菌根(mycorrhiza)(mycorrhiza)，其按真菌侵入细胞程度进行分类。若其按真菌侵入细胞程度进行分类。若菌丝不侵入细胞内菌丝不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根为只在皮层细胞间隙中的菌根为外生菌根外生菌根(ectotrophic (ectotrophic mycorrhiza)mycorrhiza)。山毛榉、松等树木的根有外生茵根；。山毛榉、松等树木的根有外生茵根；菌丝菌丝侵入细胞内部的菌根为内生菌根侵入细胞内部的菌根为内生菌根(ectendotrophic (ectendotrophic mycorrhiza)mycorrhiza)，介于两者问的茵根为，介于两者问的茵根为内外兼生菌根内外兼生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)(ectendotrophic mycorrhiza)。苹果、葡萄、柑橘、李、。苹果、葡萄、柑橘、李、核桃等核桃等大多数果树大多数果树，杜鹃、鸢尾、大葱、菜用苜蓿等多，杜鹃、鸢尾、大葱、菜用苜蓿等多为内生菌根为内生菌根，而，而草莓则为内外兼生菌根草莓则为内外兼生菌根。由于茵根的形。由于茵根的形成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理生化代谢的进行，这在土壤生化代谢的进行，这在土壤贫瘠贫瘠和和干旱干旱地区，保持植物地区，保持植物正常的水分代谢和养分吸收，正常的水分代谢和养分吸收，提高园艺植物抗逆性提高园艺植物抗逆性具有具有重要作用。因此，在果树苗木、蔬菜、花卉生产中，菌重要作用。因此，在果树苗木、蔬菜、花卉生产中，菌根应用将具有广阔的前景。根应用将具有广阔的前景。 v根瘤根瘤 根瘤根瘤(root nodule)(root nodule)是由于是由于细菌细菌侵入根部组侵入根部组织所致，这种细菌称织所致，这种细菌称根瘤菌根瘤菌(root nodule bacterium)(root nodule bacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种豆类蔬菜豆类蔬菜的根系的根系均与均与根瘤菌共生根瘤菌共生，从而形成豆科植物区别于其他园艺植，从而形成豆科植物区别于其他园艺植物的一个显著特点。通常豆科蔬菜能分泌物质以吸引根物的一个显著特点。通常豆科蔬菜能分泌物质以吸引根瘤菌向其根部移动，当根瘤菌与根毛接触时，便瘤菌向其根部移动，当根瘤菌与根毛接触时，便由根毛由根毛处进入根组织处进入根组织. .根瘤菌根瘤菌在根皮层中繁殖在根皮层中繁殖，从而刺激皮层，从而刺激皮层细细胞分裂胞分裂，形成很多微小的细胞形成很多微小的细胞，导致根组织膨大突起而导致根组织膨大突起而形成根瘤形成根瘤。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，一方面一方面根根瘤菌从植物体内瘤菌从植物体内获得能量获得能量进行生长发育；进行生长发育；另一方面另一方面根瘤根瘤菌所菌所固定的氮素固定的氮素又为植物所利用。据研究，平均又为植物所利用。据研究，平均每公顷每公顷豆类蔬菜可以从空气中得到氮素营养相当于豆类蔬菜可以从空气中得到氮素营养相当于375kg375kg左右的左右的硫铵硫铵。豆类蔬菜所需氮素养分，约豆类蔬菜所需氮素养分，约1 13 3，来自土壤，来自土壤，2 23 3为根瘤菌从空气中固定而来。为根瘤菌从空气中固定而来。因此，创造根瘤菌所需生因此，创造根瘤菌所需生活条件，促进根瘤菌活动对豆类蔬菜生长发育具有重要活条件，促进根瘤菌活动对豆类蔬菜生长发育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果园用作用。除豆科蔬菜外，果园用绿肥作物三叶草绿肥作物三叶草及菜用及菜用苜苜蓿等均有根瘤菌与之共生蓿等均有根瘤菌与之共生；果树中杨梅属、观赏树木中；果树中杨梅属、观赏树木中的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。对根瘤、菌的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。对根瘤、菌根及根际的深入研究和调控，对园艺植物的生长发育和根及根际的深入研究和调控，对园艺植物的生长发育和高效优质生产高效优质生产具有重要意义，农作物以及园艺植物改善具有重要意义，农作物以及园艺植物改善营养状况的生物途径或营养状况的生物途径或生物施肥工程生物施肥工程即是这方面的研究。即是这方面的研究。 v 根系的分布根系的分布v 水平分布水平分布(horizontal distribution) (horizontal distribution) 根沿土壤根沿土壤表层方向平行伸长，分布的范围受园艺植物种类、育苗表层方向平行伸长，分布的范围受园艺植物种类、育苗移栽与否、土体条件及其他环境影响。番茄属根系比较移栽与否、土体条件及其他环境影响。番茄属根系比较发达，分布广而深的发达，分布广而深的蔬菜蔬菜，主根可深入土中达，主根可深入土中达150cm150cm以上，以上，根系开展幅度为根系开展幅度为250cm250cm左右。但番茄通常育苗移栽，由于左右。但番茄通常育苗移栽，由于主根被切断，促使侧根发生并横向扩展，则大部分主根被切断，促使侧根发生并横向扩展，则大部分根群根群分布在分布在3050cm3050cm土壤表层土壤表层，100cm100cm以下土层中根系分布很以下土层中根系分布很少少( (图图23)23)。果树根系一般都分布到树冠投影范围以果树根系一般都分布到树冠投影范围以外外，些根系强大的树种些根系强大的树种甚至超出甚至超出4646倍倍。如枣树的根。如枣树的根系扩展范围最大，可达枝展的五六倍。系扩展范围最大，可达枝展的五六倍。v垂直分布垂直分布(vertical distribution)(vertical distribution)园艺植物地上园艺植物地上部和地下部部和地下部相接处的部分为根颈相接处的部分为根颈（root collar or root root collar or root crowncrown）。根颈以下向土壤深处下扎的根称）。根颈以下向土壤深处下扎的根称垂直根垂直根（vertical rootvertical root）。垂直根在土壤中的分布深度与园艺）。垂直根在土壤中的分布深度与园艺植物的植物的根系特性根系特性、土壤质地土壤质地、肥力水平肥力水平及水及水分状况分状况等有等有关。大多关。大多蔬菜作物属浅根系蔬菜作物属浅根系，如黄瓜主要根群分布在，如黄瓜主要根群分布在20cm20cm左右耕层土壤中（图左右耕层土壤中（图2-42-4）；葱蒜类蔬菜则入土更浅，）；葱蒜类蔬菜则入土更浅，几乎没有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于几乎没有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于生产中多行育苗移栽，限制了主根发展，使根群大多生产中多行育苗移栽，限制了主根发展，使根群大多 v分布在分布在30cm30cm以内的耕层土壤中以内的耕层土壤中。苹果、核桃等深根苹果、核桃等深根性果树自根苗性果树自根苗栽培，垂直根分布可达栽培，垂直根分布可达4m4m左右左右。但用砧木。但用砧木嫁接栽培，根系入土深度则取决于砧木种类。与蔬菜类嫁接栽培，根系入土深度则取决于砧木种类。与蔬菜类似，葡萄在果树中属浅根系，通常大部分根群分布在似，葡萄在果树中属浅根系，通常大部分根群分布在20-20-30cm30cm的表层土壤中。的表层土壤中。花卉植物则介于蔬菜和果树之间花卉植物则介于蔬菜和果树之间。干旱地区的果树根系分布很深，使果树能得到深层土壤干旱地区的果树根系分布很深，使果树能得到深层土壤中的水分。中的水分。 v根系生长动态：根系生长动态：园艺植物的根系受植物种类、品园艺植物的根系受植物种类、品种、环境条件及栽培技术等影响，其生长动态常表现出种、环境条件及栽培技术等影响，其生长动态常表现出明显的明显的周期性周期性。主要有。主要有昼夜周期性昼夜周期性、年生长周期性年生长周期性和和生生命周期性命周期性。在不同生长周期中，除了根系体积或重量的。在不同生长周期中，除了根系体积或重量的消长外，还有根系功能，再生能力等的变化。消长外，还有根系功能，再生能力等的变化。 v生命周期生命周期(life periodicity) (life periodicity) 对于对于1 1年年生生蔬菜及草本花卉蔬菜及草本花卉，从，从种子到种子种子到种子的生长发育过的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。其生命周期。果树果树是多年生以无性繁殖为主的植是多年生以无性繁殖为主的植株，株，不同于不同于1 1年生作物年生作物。一般状况下幼树先长垂。一般状况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。 v年生长周期年生长周期(yearly growth periodicity) (yearly growth periodicity) 在在全年各全年各生长季节生长季节不同器官的生长发育会交错重叠进行，不同器官的生长发育会交错重叠进行，各时期有各时期有旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷。年生长周期变化与不同园艺植物年生长周期变化与不同园艺植物自身特点自身特点及及环境条件环境条件变化密切相关，其中自然环境因子中尤以变化密切相关，其中自然环境因子中尤以土温土温对根系生对根系生长周期性变化长周期性变化影响最大影响最大。一般。一般多年生蔬菜多年生蔬菜如石刁柏、如石刁柏、金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。如双峰曲线或三峰曲线。如苹果苹果在华北地区从在华北地区从3 3月上中旬月上中旬至至4 4月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮藏营养开始生长，出现第藏营养开始生长，出现第1 1个生长高峰；第个生长高峰；第2 2个高峰在个高峰在5 5月月底至底至6 6月份前后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，月份前后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；第第3 3个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，地上部养分向下转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、地上部养分向下转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、菜豆、菊花、牵牛等菜豆、菊花、牵牛等1 1年生园艺植物因广泛应用设施栽培；年生园艺植物因广泛应用设施栽培；不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。 v昼夜周期昼夜周期(diurnal periodicity) (diurnal periodicity) 各种生物居各种生物居住的环境在住的环境在1d1d中总是白天温度高些，晚上温度低些，植中总是白天温度高些，晚上温度低些，植物的生活也适应了这种物的生活也适应了这种昼热夜凉昼热夜凉的环境；特别像西北各的环境；特别像西北各地及新疆、内蒙古，昼夜温差更大。地及新疆、内蒙古，昼夜温差更大。一般情况下，绝一般情况下，绝大多数的园艺植物根夜间生长量均大于白天大多数的园艺植物根夜间生长量均大于白天，这这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内，在植物允许的昼夜温差范围内，提高昼夜温差提高昼夜温差，降低降低夜间呼吸消耗夜间呼吸消耗，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进幼苗根系健状生长对培育壮苗、早熟丰产具有重要意义。幼苗根系健状生长对培育壮苗、早熟丰产具有重要意义。 (7)(7)根的再生力根的再生力v 断根后长出新根的能力称为根的再生力断根后长出新根的能力称为根的再生力(root (root regeneration ability)regeneration ability)。根的再生力首先与园艺植物种。根的再生力首先与园艺植物种类有关。如类有关。如黄瓜黄瓜根系木栓化早，断根后发新根困难。因根系木栓化早，断根后发新根困难。因此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗；此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗；甘蓝甘蓝根系再根系再生能力很强，移栽后发育良好，同时还易发生不定根；生能力很强，移栽后发育良好，同时还易发生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节，不同生态条件，可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节，不同生态条件，同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季春季发生发生的新根的新根数目多数目多，而在，而在秋季秋季新根新根生长能力强生长能力强，根系生长量，根系生长量大。所以大。所以春、秋季节适宜春、秋季节适宜果树、花卉果树、花卉苗木出圃和定植苗木出圃和定植。生态条件中以生态条件中以土壤质地土壤质地及及土壤通透性土壤通透性对根再生能力影响对根再生能力影响最大，最大，土壤孔隙度在土壤孔隙度在4040时根再生力最强时根再生力最强。此外，植株。此外，植株生育状态生育状态对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长健健壮的枝条壮的枝条对根的再生有显著的对根的再生有显著的促进作用促进作用。v2 21 12 2园艺植物的茎园艺植物的茎( (枝枝) )v (1)(1)园艺植物的芽园艺植物的芽v 果树和木本观赏植物的芽果树和木本观赏植物的芽(bud)(bud)是其是其茎或枝的原始体，茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是从播种、萌芽开始。因此，从播种、萌芽开始。因此，芽实际上是茎或枝的雏形，芽实际上是茎或枝的雏形，在园艺植物生长发育中起着重要作用。在园艺植物生长发育中起着重要作用。v 芽的类型芽的类型v 顶芽、侧芽及不定芽顶芽、侧芽及不定芽 着生在枝或茎顶端的芽称着生在枝或茎顶端的芽称顶芽顶芽(terminal bud)(terminal bud)；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽(1ateral bud axillary bud)(1ateral bud axillary bud)。顶芽和侧芽均着生在枝。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的一定位置上；统称为定芽或茎的一定位置上；统称为定芽(regular bud)(regular bud)；从枝的；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽(adventitious bud)(adventitious bud)。v叶芽和花芽叶芽和花芽 依照园艺植物芽萌发后形成的器官依照园艺植物芽萌发后形成的器官不同可分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为不同可分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为叶芽叶芽(1eafbud)(1eafbud)；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽(flower bud)(flower bud)；萌芽后既开花又长枝和叶者称为混合芽；萌芽后既开花又长枝和叶者称为混合芽(mixed flower bud)(mixed flower bud)，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此相反，桃、李、杏、杨梅等的花芽只开花，不长枝叶，相反，桃、李、杏、杨梅等的花芽只开花，不长枝叶，为纯花芽为纯花芽(simple flower bud)(simple flower bud)。单芽单芽 复芽复芽 芽眼芽眼v体眠芽和活动芽体眠芽和活动芽 芽形成后，不萌发的为休眠芽芽形成后，不萌发的为休眠芽(dormant bud)(dormant bud)，其可能休眠过后活动，也可能始终处于，其可能休眠过后活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡；芽形成后，随即萌发的即为活动休眠状态或逐渐死亡；芽形成后，随即萌发的即为活动芽芽(active bud)(active bud)。有些活动芽在生长过程中发育成枝，。有些活动芽在生长过程中发育成枝，称其为早熟性芽称其为早熟性芽(early maturity bud)(early maturity bud)。葡萄夏芽。葡萄夏芽(summer bud)(summer bud)早熟，当年夏天即萌发；冬芽早熟，当年夏天即萌发；冬芽(winter bud)(winter bud)为复芽为复芽(compound bud)(compound bud)，芽内有，芽内有1 1个主芽和多个预备芽，个主芽和多个预备芽，多在休眠越冬后萌发。有的休眠芽深藏在树皮下若干年多在休眠越冬后萌发。有的休眠芽深藏在树皮下若干年不萌发，称为隐芽或潜伏芽不萌发，称为隐芽或潜伏芽(1atent bud)(1atent bud)。v 芽的特性芽的特性v 芽的异质性芽的异质性 枝条或茎上不同部位生长的芽由于枝条或茎上不同部位生长的芽由于形形成时期成时期、环境因子环境因子及及营养状况营养状况等不同，造成芽的生长势等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异及其他特性上存在差异( (形态和质量的差异形态和质量的差异) )，称为芽的，称为芽的异质性异质性(heterogeneity)(heterogeneity)。一般枝条。一般枝条中上部中上部多形成饱满芽，多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。而枝条料。而枝条基部基部的芽发育程度低，质量差，的芽发育程度低，质量差，多为瘪芽多为瘪芽。一年中新梢生长旺盛期形成的芽质量较好，而生长低峰一年中新梢生长旺盛期形成的芽质量较好，而生长低峰期形成的芽多为质量差的芽。期形成的芽多为质量差的芽。 v萌芽力萌芽力 园艺植物茎或枝条上芽的萌发能园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力力称为萌芽力(sprouting ability)(sprouting ability)。萌芽力高。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示，萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技率表示，萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹果、核桃强。采用拉技、刻伤、抑制生长的植物果、核桃强。采用拉技、刻伤、抑制生长的植物生长调节剂处理等技术措施均能不同程度地提高生长调节剂处理等技术措施均能不同程度地提高萌芽力。但实际生产中，不同园艺植物对萌芽力萌芽力。但实际生产中，不同园艺植物对萌芽力有不同要求。如黄瓜、西瓜早熟高产以主蔓结瓜有不同要求。如黄瓜、西瓜早熟高产以主蔓结瓜为主，则应摘除侧芽萌发的多余侧蔓。而甜瓜雌为主，则应摘除侧芽萌发的多余侧蔓。而甜瓜雌花在主蔓上发生很迟，在子蔓或孙蔓上则发生早。花在主蔓上发生很迟，在子蔓或孙蔓上则发生早。因此，栽培上常采取摘心的方法，促进发生侧蔓因此，栽培上常采取摘心的方法，促进发生侧蔓以提早结瓜。对果树来讲，萌芽力强的种类或品以提早结瓜。对果树来讲，萌芽力强的种类或品种往往结果早。多年生树木，芽萌发后，有长成种往往结果早。多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，又称成枝力长枝的能力，又称成枝力(branching ability)(branching ability)，以萌芽中抽生长枝的比例表示。以萌芽中抽生长枝的比例表示。vv潜伏力潜伏力 潜伏力包含两层意思：潜伏力包含两层意思：其一其一为潜伏芽为潜伏芽的的寿命长短寿命长短；其二是潜伏芽的萌其二是潜伏芽的萌芽力与成技力强弱芽力与成技力强弱。一般潜伏芽寿命长的。一般潜伏芽寿命长的园艺植物，寿命长，植株易更新复壮；相园艺植物，寿命长，植株易更新复壮；相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老；改善植物营养状况，调节新陈代易衰老；改善植物营养状况，调节新陈代谢水平；采取配套技术措施，能延长潜伏谢水平；采取配套技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。 v (2)(2)茎的类型与特点茎的类型与特点 v 直立茎直立茎(erect stem)(erect stem)：绝大多数木本果树：绝大多数木本果树和观赏树木、木本花卉等均为直立茎。按生长年和观赏树木、木本花卉等均为直立茎。按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般幼芽萌发当年形成的有叶长枝幼芽萌发当年形成的有叶长枝叫新梢叫新梢(shoot)(shoot)。新梢按季节发育不同又分为新梢按季节发育不同又分为春梢春梢，夏梢夏梢和和秋梢秋梢。大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主，常大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主，常绿树木冬季还能形成冬梢。新梢成长后依次成为绿树木冬季还能形成冬梢。新梢成长后依次成为1 1年生枝年生枝、2 2年生枝年生枝、多年生枝多年生枝( (图图2-5)2-5)。果果树树还根据枝条担负的功能不同分为还根据枝条担负的功能不同分为营养枝营养枝(vegetative shoot)(vegetative shoot)和结果技和结果技(bearing (bearing shoot)shoot)。结果枝是指结果枝是指直接着生有花或花序并能直接着生有花或花序并能结果的枝，简称为果枝。结果的枝，简称为果枝。营养枝则营养枝则只长叶不开只长叶不开花结果。花结果。v营养枝营养枝按生育状况不同又分为按生育状况不同又分为4 4种种，v其一其一发育枝发育枝：生长健壮，组织充实，芽饱满，可作为果：生长健壮，组织充实，芽饱满，可作为果树骨于枝的延长枝，促使树冠迅速扩大；树骨于枝的延长枝，促使树冠迅速扩大；v之二之二徒长枝徒长枝：直立旺长，节间长；停长晚，常导致树：直立旺长，节间长；停长晚，常导致树冠郁闭，并消耗大量水分和养分，影响果树生长和结果；冠郁闭，并消耗大量水分和养分，影响果树生长和结果；v之三之三细弱枝细弱枝；枝条短而细，芽和叶少且小，组织不充；枝条短而细，芽和叶少且小，组织不充实，多发生在树冠内部和下部；实，多发生在树冠内部和下部；v之四之四叶丛枝叶丛枝：节间极短，许多叶丛生在一起，多发生：节间极短，许多叶丛生在一起，多发生在发育枝的中下部。若光照充足，营养条件良好，则部在发育枝的中下部。若光照充足，营养条件良好，则部分叶丛枝可转化为结果核。分叶丛枝可转化为结果核。 v 半直立茎半直立茎(semi-erect stem)(semi-erect stem)：番茄等茎基部：番茄等茎基部木质化，茎呈半直立性或半蔓生，须借助插架或吊蔓等木质化，茎呈半直立性或半蔓生，须借助插架或吊蔓等正常生长。番茄正常生长。番茄v丰产植株的茎丰产植株的茎的形态为：节间较短，茎上下部粗度的形态为：节间较短，茎上下部粗度接近一致；接近一致；v徒长植株茎徒长植株茎节间较长，由下至上逐渐加粗；老化植株，节间较长，由下至上逐渐加粗；老化植株，则节间过短。从下往上，逐渐变细。则节间过短。从下往上，逐渐变细。v番茄茎生长分番茄茎生长分无限生长无限生长和和有限生长有限生长两种类型两种类型( (图图2-2-6).6).v无限生长类型无限生长类型的番茄在茎端的番茄在茎端分化第分化第1 1个花穗后，该穗花芽下的个花穗后，该穗花芽下的1 1个个侧芽随即长成强盛的侧枝，与主茎连侧芽随即长成强盛的侧枝，与主茎连续而成为续而成为合轴合轴( (假轴假轴) )，其后各穗花，其后各穗花芽下的侧芽也都如此，使假轴无限生芽下的侧芽也都如此，使假轴无限生长。长。v而而有限生长类型有限生长类型则在发则在发生生3535个花穗后，花穗下的侧芽变为个花穗后，花穗下的侧芽变为花芽，不再长出侧枝，假轴停止伸长。花芽，不再长出侧枝，假轴停止伸长。v但两种生长类型每个叶腋均可发生侧但两种生长类型每个叶腋均可发生侧枝，须依品种、栽培方式、生产要求枝，须依品种、栽培方式、生产要求适时整枝适时整枝( (图图27)27)：常用整枝方法有：常用整枝方法有3 3种。种。v单干整枝单干整枝：只保留主轴，摘除：只保留主轴，摘除全部叶腋内抽生的侧枝。该法适宜密全部叶腋内抽生的侧枝。该法适宜密植，早熟姓好，但根系发展受限制，植，早熟姓好，但根系发展受限制，植株易早衰。植株易早衰。v改良单干整枝改良单干整枝：为克服单干整枝缺点，在单：为克服单干整枝缺点，在单干整枝基础上，保留第干整枝基础上，保留第1 1花序下的侧枝，花序下的侧枝，留一穗果摘心。留一穗果摘心。v双于整枝双于整枝：除主轴外；还保留第：除主轴外；还保留第1 1花序下的花序下的第第l l侧枝，该侧枝由于生长势强，很快与侧枝，该侧枝由于生长势强，很快与主轴并行发展，形成双干，其余侧枝全部主轴并行发展，形成双干，其余侧枝全部除去。其优缺点与单于整枝相反。除去。其优缺点与单于整枝相反。v v攀缘茎攀缘茎(climbing stem)(climbing stem)：此类茎多以卷须攀缘他物：此类茎多以卷须攀缘他物或以卷须的吸盘附着他物而延伸。如黄瓜、苦瓜、丝瓜、或以卷须的吸盘附着他物而延伸。如黄瓜、苦瓜、丝瓜、葡萄、爬山虎等均属攀缘茎。攀缘茎的长度取决于类型、葡萄、爬山虎等均属攀缘茎。攀缘茎的长度取决于类型、品种和栽培条件。一般早熟种茎较短而侧枝少；中晚熟品种和栽培条件。一般早熟种茎较短而侧枝少；中晚熟种茎较长而侧枝较多。茎的长短和侧枝的多少、生长习种茎较长而侧枝较多。茎的长短和侧枝的多少、生长习性等常作为黄瓜植株调整的依据。而茎的粗细和节间的性等常作为黄瓜植株调整的依据。而茎的粗细和节间的长短则是植株健壮与否的重要指标。长短则是植株健壮与否的重要指标。v 缠绕茎缠绕茎（twining stemtwining stem）：缠绕茎须借助它物，）：缠绕茎须借助它物，以缠绕方式向上生长。菜豆、豇豆的蔓生品种、牵牛、以缠绕方式向上生长。菜豆、豇豆的蔓生品种、牵牛、紫藤等均属缠绕茎。蔓生菜豆生育初期茎蔓生长缓慢，紫藤等均属缠绕茎。蔓生菜豆生育初期茎蔓生长缓慢，从第三四节起开始抽蔓，其主蔓生长势较旺，基部一般从第三四节起开始抽蔓，其主蔓生长势较旺，基部一般不易萌发侧枝。不易萌发侧枝。 v 匍匐茎匍匐茎（stolonstolon）：茎匍匐生长，大多茎）：茎匍匐生长，大多茎节处可生不定根，以此进行无性繁殖。草莓大多节处可生不定根，以此进行无性繁殖。草莓大多数品种果实成熟后，从短缩茎叶腋发生匍匐蔓。数品种果实成熟后，从短缩茎叶腋发生匍匐蔓。此蔓延长生长后自第此蔓延长生长后自第2 2节起，隔节向下生根，向节起，隔节向下生根，向上长叶，即成为上长叶，即成为1 1个新植株，草莓常规无性繁殖个新植株，草莓常规无性繁殖多用此法。每株发生匍匐蔓和新株数，依品种和多用此法。每株发生匍匐蔓和新株数，依品种和栽培条件而异，一般早熟品种发生匍匐蔓和新株栽培条件而异，一般早熟品种发生匍匐蔓和新株早，且数量多，早，且数量多，1 1年内每株能发生年内每株能发生30-10030-100株以上。株以上。但有些品种不发生匍匐蔓。地被植物中结缕草、但有些品种不发生匍匐蔓。地被植物中结缕草、匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐茎很快覆盖地匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐茎很快覆盖地面。面。 v 短缩茎短缩茎（condensed condensed stemstem）：白菜、甘蓝、韭菜、）：白菜、甘蓝、韭菜、大葱、洋葱、大蒜及菠菜、芹大葱、洋葱、大蒜及菠菜、芹菜、叶用莴苣等绿叶蔬菜在营菜、叶用莴苣等绿叶蔬菜在营养生长时期，茎部短缩，至生养生长时期，茎部短缩，至生殖生长时期，短缩茎顶端才抽殖生长时期，短缩茎顶端才抽生花茎。不同种类短缩茎生长生花茎。不同种类短缩茎生长方式形态各异。大白菜短缩茎方式形态各异。大白菜短缩茎肥大，心髓发达，直径可达肥大，心髓发达，直径可达47cm47cm；菠菜、芹菜等绿叶蔬；菠菜、芹菜等绿叶蔬菜短缩茎较细，抽薹以前叶片菜短缩茎较细，抽薹以前叶片簇生在短缩茎上；多年生韭菜、簇生在短缩茎上；多年生韭菜、二年生时，茎短缩呈盘状，随二年生时，茎短缩呈盘状，随着株龄增加和逐年分蘖，茎不着株龄增加和逐年分蘖，茎不断向地表延伸，成根状的杈状断向地表延伸，成根状的杈状分枝，故称分枝，故称“根茎根茎”。洋葱营。洋葱营养生长时期，茎短缩形成扁圆养生长时期，茎短缩形成扁圆形的圆锥钵形的圆锥钵茎盘茎盘( (图图28)28)，因此，营养茎十分短缩。上述因此，营养茎十分短缩。上述具有营养短缩茎的园艺植物大具有营养短缩茎的