2022年植物生理学教案第二章植物的水分代谢.docx

精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案其次章 植物的水分代谢教学时数： 6 学时教学目的与要求： 要求同学明白水分对植物生命活动的重要性和合理浇灌的生理基础,把握水势的概念、 渗透性吸水和气孔开闭的机理,释生产实践中显现的一些问题；能运用水分代谢的学问来解教学重点： 水势的概念、蒸腾-张力 -内聚力学说、气孔运动的机理；教学难点： 水势的概念及其应用；本章主要阅读文献资料：1王宝山主编；植物生理学；科学出版社,2武维华主编；植物生理学；科学出版社,20XX 年 1 月（阅读水分代谢部分）20XX 年 4 月（阅读水分代谢部分）3李合生主编；现代植物生理学；高等训练出版社,20XX 年 1 月（阅读水分代谢部分）4白宝璋,李明军等主编；植物生理学（第2 版）,中国农业科技出版社20XX 年 1 月（阅读水分代谢部分）5王忠主编植物生理学中国农业出版社2000年 5 月（阅读水分代谢部分）6曹仪植,宋占午主编植物生理学兰州高校出版社1998 年（阅读水分代谢部分）教学内容： 包括植物对水分的需要,植物对水分的吸取,植物体内水分的运输,植物体内水 分的散失（蒸腾作用）和合理浇灌的生理基础五部分内容；水分代谢 water metabolism ： 指植物对水分的吸取、运输和散失的过程；“ 水是生命源泉第一节植物对水分的吸取“水是农业” ,水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,人们常说的命脉 ”（凡 ·海尔蒙特）；一、植物的含水量1.不同植物的含水量不同；一般植物组织含水量占鲜重的 水生；75%90%,木本草本,陆生2.同一种植物生活在不同环境中,含水量也不同；（干旱与相宜）3.同一株植物中,不同器官和不同组织的含水量也不相同；二、植物体内水分存在的状态（生命活跃组织大于衰老组织）水分子具有特殊的物理化学结构,一个O 原子和两个H 原子以 V 字形结合,电子云更多偏向 O 原子,所以水分子有极性；水分子与水分子通过氢键粘在一起；名师归纳总结 相联的构象：液态水,随机的构象：气态水（蒸发）；第 1 页,共 21 页- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案水分子在植物生命活动中的作用不仅与其数量有关,也与它的存在状态有关；植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁都是由蛋白质、纤维素等大分子组成,含有大量的亲水基团,蛋白质分子的疏水基（烷烃基、苯基等）在分子内部,而亲水基如NH 2、 COOH 、OH等就在分子表面,这些亲水基团对水分子有很大的亲和力,简单起水和作用；原生质主要化学成分是蛋白质,它能溶于水成为一种亲水的胶体,原生质胶体的颗粒叫胶粒；水分在植物组织和细胞中通常以束缚水和自由水两种状态存在；束缚水（ bound water ）：指比较坚固的被细胞中胶体颗粒吸附而不易自由流淌的水分；自由水（ free water ）：指距离胶体颗粒较远而可以自由移动的水分；自由水参加植物体内的各种代谢过程,它的数量制约着植物的代谢强度；束缚水就与植物的抗性大小有亲密的关系,束缚水含量高,植物的抗逆性（如抗寒性、抗旱性等）强,束 缚水含量低,就植物抗逆性就差；自由水含量多,胶体出现溶液状态,这种状态的胶体称为溶胶（sol）；自由水含量少,胶体便失去流淌性而凝聚为近似固体的状态,这种状态的胶体称为凝胶 gel；Sol gel （溶胶）（凝胶）三、水分在植物生命活动中的作用1. 水是原生质的主要成分；2. 水是某些代谢过程的反应物质；3. 水是植物体进行代谢过程的介质；4. 水分能使植物保持固有的姿势；5. 水分可以调剂植物体的温度；名师归纳总结 - - - - - - -第 2 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案其次节 植物细胞对水分的吸取 一、植物细胞对水分的吸取 植物细胞吸水主要有 3 种方式： 扩散, 集流和渗透作用,最终一种方式是前两种方式的 组合, 在细胞吸水中占主要位置；其实植物细胞吸水有两种方式：吸胀性吸水（未形成液泡 之前细胞的吸水方式）和渗透性吸水（液泡显现以后的吸水方式）； 扩散（ diffusion）物质分子从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移,直到匀称分布的 现象；扩散速度与物质的浓度梯度成正比；扩散适合水分的短距离移动； 集流（ mass flow）液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象；水分在植物细胞膜系统内移动的途径有两条,一种是单个水分子通过膜脂双分子层的间 隙进入细胞；另一种是水集流（bulk flow ）通过质膜上水孔蛋白中的水通道（water channel）进入细胞；1）水孔蛋白（ aquaporins）又称为水通道蛋白（water channel protein ）,植物细胞的水通道是由位于膜中的分子量在 2530KD 的通道蛋白组成, 这种通道蛋白具有挑选性的高效运转水分子的功能,特称水孔蛋白；2）水孔蛋白的 “ 水漏 ” 模型（ the hourglass model）1994 年, Jung 等提出的 “水漏模型 ”如下列图；水孔蛋白有6 个跨膜结构区域（图中标为 1、 2、3、4、5、6）,形成 5 个环（图中标为 A、 B、 C、D、E）,其中 B 环和 E 环最为重要；当蛋白质发生折叠时,B 环和 E 环迁入膜中的双脂层,并形成一狭窄的水分子通道；水孔蛋白的一级结构为跨细胞膜 6 次的单肽链； 虽然其单体可形成独立的水转运通道,但其结构的稳固和功能的正确行使,就需要蛋白在膜上的四级组装（四聚体）,膜冰冻蚀刻技术观看, 4 个水孔蛋白单体组成一个跨膜结构,中间形成一个孔道；3）水孔蛋白的功能水孔蛋白的嵌入使生物膜上形成了水的通道,因而使生物膜对水的通透才能大大提高；但通过转变水孔蛋白的活性,可以在很大程度上快速而敏捷的调剂水分子的跨膜运转；4）水分子运转的调剂机理快速调剂水分子运转的一个重要方式是水孔蛋白的磷酸化；名师归纳总结 - - - - - - -第 3 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案5）水孔蛋白的生理意义水孔蛋白的发觉及功能确定,对于讨论植物与水分的关系,讨论水孔蛋白对植物水分利用方面的作用都有重要意义；1. 细胞的渗透性吸水渗透作用（ osmosis）：溶液中的溶剂分子（水）通过半透膜而移动的现象；1）自由能和水势依据热力学原理,在一个系统中物质的总能量可分为自由能和束缚能两部分：自由能 （free energy）：在温度恒定的条件下可以用于作有用功的能量；束缚能 （bound energy）：不能转化为用于作功的能量；化学势 （chemical potential ）：每一摩尔任何物质的自由能称为该物质的化学势；水的化学势 （water chemical potential ）：每一摩尔水具有的自由能；它是指水中能够用于作功的能量的度量；但是,在植物生理学中,一般并不以水的化学差的大小来指示水分运动的方向和限度,而是以水势的大小来指示的；水势（ water potential ）：每偏摩尔体积水的化学势（差）；即：任一体系水的化学势（w）和纯水的化学势（ 0w）之差 w；用水的偏摩尔体积 Vw 去除所得到的商值；以希腊字母 psi或 w表示；可用下式表示：水的偏摩尔体积（0 w-w wwV wVwpartial molar volume ）：指在温度、压强和其它组成不变的条件下,在无限大的体系中加入1 摩尔水时,对体系体积的增量；化学势的单位是 J.mol-1,偏摩尔体积的单位是 m 3.mol-1,1Pa =1 Nm-2 = 1Jm-3,故水势的单位是：J.mol-1m 3.mol-1Jm-3Pa；由于纯水的自由能最大,所以水势也最高；但是,水势的肯定值不易测得,故交为地将标准状况下（ 1 个大气压下,引力场为 0,与体系同温度）纯水的水势规定为 0；而溶液水势与纯水水势比较, 由于溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能,成为负值；溶液越浓,水势越低；因而溶液水势低于纯水水势,名师归纳总结 - - - - - - -第 4 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案2）渗透作用（ osmosis）渗透系统当两个不同浓度的溶液被一个分别透性膜（或差透膜或挑选透性膜）隔开, 就分别透性膜及其两边的溶液被称为渗透系统；渗透作用在一个渗透系统中,水分从水势高的溶液通过分别透性膜向水势低的溶液移动的现象,被称为渗透作用；3）植物细胞是一个渗透系统植物细胞的质膜和液泡膜都是挑选透性膜,因此可以将原生质层（包括质模、 细胞质和液泡膜） 当作一个分别透性膜来看待,液泡内含有肯定数量的可溶性物质,具有肯定的水势；这样, 细胞液、 原生质层和环境中的溶液之间就会发生渗透作用；物细胞,与四周溶液一起,构成一个渗透系统；质壁分别及其复原可以证明植物细胞是一个渗透系统；所以,一个具有液泡的植植物置于浓溶液中,由于细胞壁的伸缩性有限,而原生质层的伸缩性较大,当细胞连续失水时,原生质层便和细胞壁渐渐分别开来,这种现象被称为 质壁分别 ；把发生了质壁分别的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中,外液中的水分又会进入细名师归纳总结 - - - - - - -第 5 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案胞,液泡变大,原生质层很快会复原原先的状态,重新与细胞壁相贴,这种现象称为 质壁分离复原 ；利用细胞质壁分别和质壁分别复原的现象可以判定细胞死活；4）细胞的水势一个典型的植物细胞的水势由三部分组成： w = s p m渗透势（ osmotic potential ）又称溶质势（solute potential）,s由于溶质颗粒的存在而引起的那部分纯自由水水势的降低值,液越浓, s 越低；负值, 溶质颗粒越多、 溶由于纯水的水势为 0,而溶液的水势由低于纯水的水势,所以溶液的溶质势为负值；溶 质势表示了溶液中水分潜在的渗透才能的大小,因此又称之为 渗透势 ；压力势（ pressure potential）,p 指外界压力影响体系水势变化的势值,或由于外界压力的作用而使细胞水势发生的变 化；衬质势（ matric potential ）, m 由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起水势降低值；衬质势的大小打算于：a.亲水胶体的多少；b.毛细管的多少和水合数 亲水胶体丰富,毛细管很多,水合度却很低；这样的物质有风干的种子,干燥的粘土；衬质势经常很低,如苍耳种子的 m接近 -100 Mpa ,故具有很强的吸水力；亲水胶体丰富, 毛细管很多,水合度特别高；这样的物质自然界普遍存在,其衬质势非常高,接近于 0（如已形成液泡的细胞的衬质势为-0.01 Mpa,其肯定值很小） ；只占整个水势的微小部分,通常可忽视不计；因此,成熟的植物细胞的水势公式就可简化为： w = s p 即：一个成熟的植物细胞的水势通常是由 s和 p 这两部分组成；名师归纳总结 - - - - - - -第 6 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案植物细胞体积的变化与细胞水势、渗透势和压力势之间的关系（由图可知）：a. 细胞初始质壁分别时,压力势为0, w=s,两者都是最小值；b. 当细胞吸水,体积增大时,w、s和 p三者均增大；当细胞失水,体积减小时, w、s和 p 三者均减小；c. 当细胞吸水达到饱和时,s p（但符号相反） ,w0,不吸水；d. 当叶片细胞猛烈蒸腾时（即气相状态下）,w、s和 p三者均为负值,但 w s；5）细胞间水分的移动相邻两细胞的水分移动,打算于两细胞间的水势差（水势低的细胞方向移动； ）；水势高的细胞中的水分向当有多个细胞连在一起时,假如一端的细胞水势较高,另一端水势较低,顺次下降,形成一个水师梯度, 那么水分便从水势高的一段流向水势低的一端；向就是依据这个规律；植物器官之间水分流淌方在同一植株上, 地上器官的水势较根部的水势低；导管液的水势比根表皮细胞的低；即使是叶片, 其水势也是随着距离地面的高度而降低；植物的各部分；所以, 根细胞吸水可以经导管向上送到在土壤 植物 大气连续系统中,其水势是越来越低的；2. 细胞的吸胀吸水 未液泡化细胞的吸水1）吸涨作用（ imbibition ）亲水胶体吸水膨胀的现象称为吸涨作用；名师归纳总结 - - - - - - -第 7 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案2）吸胀作用的大小打算于衬质势的高低 细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀吸水；二、植物根系对水分的吸取1. 根系吸水的部位 根系的吸水主要在 根尖 进行,根尖的根毛区是植物根系吸水才能最强的部位；主要由于：根毛多,增大了吸取面积（510 倍）；细胞壁外层由果胶质掩盖,粘性较强,有利于和土壤胶体粘着和吸水；输导组织发达,水分转移的速度快；由于植物吸水主要靠根尖 ,因此,在移栽时尽量保留细根,就减轻移栽后植株的萎蔫程度；2. 根系吸水的途径 1932 年, E.Mü nch（敏赫）（德国人）依据原生质的有无将根部分为 质外体 和共质体 两 部分；质外体 （apoplast）（又称外植体、无质体） ：是指（根系）无原生质的部分；由（根内）全部自由空间组成,主要包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等,它是植物体中“ 死” 的部分,水分和溶质可以在其中自由通过；但质外体是不连续的,由于内皮层凯氏带 （casparian strip）的存在,将质外体分为内皮层以内和内皮层以外两个区域；内皮层将质外体分成的两 部分具备了一个渗透系统； 内皮层上有围着细胞壁的凯氏带,它是由木栓 （化）和木质 （化）构成的带状增层物,围围着内皮层细胞的左右和上下（径向壁和横壁）,且与细胞壁坚固结合,没有空间、水和溶质只能通过细胞质进入中柱,所以内皮层在根部吸水过程中具有掌握水分运转的功能；共质体 （symplast）：全部活细胞里原生质部分被胞间连丝连成的一个连续的体系；故共质体包括全部细胞的细胞质,它是有生命的部分；水分在从表皮向内皮层以及从内皮层向导管的迁移过程中,均可通过三条途径：1）质外体途径（apoplast pathway）水分完全通过细胞壁和细胞间隙移动,不越过任何膜；水分移动阻力小,速度慢；2）共质体途径（symplast pathway）水分依次从一个细胞通过胞间连丝进入另一个细胞；3）越膜途径（ transmembrane pathway ）名师归纳总结 水分从一个细胞的一端进入,从另一端流出,并进入其次个细胞,依次进行下去； 在此第 8 页,共 21 页途径中,每通过一个细胞,水至少要越过两次膜,即进出细胞时两次越膜,也有可能仍要通- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案过液泡膜；共质体途径和越膜途径统称为细胞途径（callular pathway ）；由此可见, 水分在根中的径向移动是一个复杂的过程；为简便起见, 可以将根毛到根木质部的整个途径看作只是一层膜,对于水的移动也只有单一的阻力；实际上, 根的整个行为也类似于一层具有挑选透性的膜；吸水过程：土壤溶液中的水和离子可以沿着质外体向内扩散,到达内皮层时, 由于凯氏带的存在而阻碍了水和离子的通过,但其中的离子可以通过主动转运进入内皮层细胞原生质中,即进入共质体中, 最终进入内皮层以内的质外体,直至木质部导管,离子进入导管后,离子浓度增大,水势降低；内皮层以外质外体（皮层）离子浓度下降,水势上升,这样就形成了一个水势差, 于是水经过内皮层（通过渗透作用）而进入中柱导管,水进入中柱导管就产生了一种静水压力,即根压,于是水沿木质部导管上升；3. 根系吸水的动力：即细胞与细胞或细胞与外液的水势差（ W）；根系吸水的动力有两种：根压和蒸腾拉力；1）根压（ root pressure）是根系与外液水势差的表现和度量；植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动将土壤溶液中的离子吸取转运到根的木质部导管中, 使导管溶液的浓度上升,这样导管溶液的渗透势便降低,使导管的水势低于土壤的水势, 土壤中的水分顺水势梯度通过渗透作用进入导管；与此同时, 导管内的水分也向导管外部移动, 但由于进入的水分子多于移出的水分子,于是产生了由外向内的压力差,这就是根压；根压的大小取决于导管与土壤的水势差,导管水势与土壤相比越低,就产生的根压就越大；根压可高达 0.5 Mpa,但通常低于 0.2Mpa；伤流（ bleeding）： 从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象称为伤流；伤流是由根压引起的；把丝瓜茎在近地面处切断后,伤流现象可连续数日；从伤口流出的汁液叫伤流液； 葫芦科植物伤流液较多；伤流液其中除含有大量水分之外,仍含有各种无机物、有机物和植物激素等；凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分；所以,伤流液的数量和成分,可作为根系活动才能强弱的生理指标；不少伤流液是重要的工业原料,如松脂、 生漆、 橡胶等；松脂一般采自松科植物特殊是马尾松茎干上,生漆是采自漆树的一种树脂,耐酸碱,绝缘性好,是一种很好的涂料；橡胶名师归纳总结 - - - - - - -第 9 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案是高分子不饱和碳氢化合物,具有高弹变形的性能； 工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树；吐水（ guttation）：从未受伤植物的完整叶片的尖端或边缘向外溢出液滴的现象；作物生长健壮, 根系活动较强, 吐水量也较多, 吐水现象可以作为根系生理活动的指标,能用以判定苗长势的强弱；吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂,由于吐水是经细胞渗出,很多有机物和盐类已被细胞有挑选地截留了；2）蒸腾拉力（ transpirational pull ）是叶组织与茎导管之间的水势差；当叶片蒸腾时, 气孔下腔邻近的叶肉细胞因蒸腾失水而导致水势下降,因而从邻近细胞吸水, 邻近细胞又从其毗邻细胞吸水,顺次传递,直到从导管吸水,然后又促使根系从土壤中吸水, 好像存在一种拉力,将水从根部拉到叶片；这种因叶片蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力气,称为蒸腾拉力；蒸腾拉力是根系被动吸水的动力；4. 影响根系吸水的外界条件（自学）土壤温度、土壤中的水分状况以及土壤的通气条件均对根系的吸水有影响；1）土壤温度在相宜温度条件下,一般土温与水温越高,根系吸水越多,土温降低就吸水削减；A.土温低使根系吸水下降,缘由：水粘度增加,扩散速率降低；根系呼吸速率下降,主动吸水减弱；根系生长缓慢,有碍吸水面积的扩大；B.土温过高对根系吸水也不利,其缘由：提高根的木质化程度,加速根的老化,根细胞中各种酶蛋白变性失活；喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响,灌,对根系吸水不利“ 午不浇园”2）土壤水分状况 土壤中的水分对植物来说并不是都能利用的；有效水： 能被植物吸取的水分成为有效水；无效水： 不能被植物吸取的水分成为无效水；特殊是突然降温, 如在烈日下用冷水浇萎蔫 （wilting ）：指植物水分方缺时,细胞失去膨胀状态,叶片和茎的幼嫩部分下垂的 现象；名师归纳总结 - - - - - - -第 10 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案永久萎蔫 （permanent wilting ）：当蒸腾很弱时,萎蔫的植株也不能复原正常状态,此时称为永久萎蔫；永久萎蔫系数 （permanent wilting coefficient 量与土壤干重的百分数称为永久萎蔫系数；3）土壤的通气状况）：当植物发生永久萎蔫时,土壤中的含水土壤如通气不良就会使根系吸水量削减；这是由于土壤中O2 缺乏 CO 2浓度过高的缘故；短期缺 O2 和高 CO 2 环境,可使细胞呼吸减弱,影响主动吸水；时将较长后,就细胞进行无氧呼吸,产生和积存较多的乙醇（酒精）4）土壤溶液浓度,使根系中毒受伤,吸水更少；通常土壤溶液浓度较低 ,水势较高,根系易于吸水；但在盐碱地上 ,水中的盐分浓度高,水势低 有时低于 -10MPa ,作物吸水困难；在栽培治理中,如施用肥料过多或过于集中 ,也可使土壤溶液浓度突然上升,水势下降,产生“ 烧苗”；阻碍根系吸水, 甚至仍会导致根细胞水格外流,而名师归纳总结 - - - - - - -第 11 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案第三节 植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的概念、意义和指标植物吸水的水分只有一小部分（15）用于代谢,绝大部分都散失到体外去了；水分从植物体中散失到外界去的方式有两种：吐水和蒸腾；1.蒸腾作用（ transpiration ）的概念 指水分以气体状态通过植物体的表面,从体内散失导体外的现象；蒸腾部位： 植物幼小时,暴露在地面上的全部表面都能蒸腾； 植物长大后,主要在叶片上进行蒸腾；茎枝上的皮孔可以蒸腾,但特别 微小,约占全部蒸腾量的 0.1%；2. 蒸腾方式 叶片蒸腾方式：角质蒸腾（cuticular transpiration ）气孔蒸腾（ stomatal transpiration ） 皮孔蒸腾（ lenticular transpiration ）3. 生理意义通过蒸腾作用（失水）使土壤植物大气系统（植物吸取水分和运输水分的动力；SPAC）造成一个水势差,而水势差是有利于矿质盐类和有机物的吸取以及在植物体内的传导和分布；能够降低植物体和叶片的温度；4. 表示方法（或指标）蒸腾作用的强弱是植物水分代谢的一个重要生理指标；三种：蒸腾速率（ transpiration rate ）或蒸腾强度 植物在肯定时间内单位叶面积蒸发的水量,常用重或鲜重）来表示；g/g（干重或鲜重）/小时；蒸腾比率（ transpiration ratio ）或蒸腾效率 植物每消耗一公斤水所形成的干物质克数；常用的蒸腾作用的量的表示法有g/dm2/ 小时表示；也可以叶重量（干蒸腾系数（ transpiration ）或需水量（ water requirment ）植物制造 1g 干物质所需（或消耗）水分的克数；名师归纳总结 - - - - - - -第 12 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案二、气孔蒸腾气孔是植物叶子与外界发愤怒体交换的主要通道；把握其运动规律就能调剂植物的蒸腾作用和光合作用；1. 气孔的大小、数目和分布因而影响着蒸腾、 光合和呼吸等过程；气孔是植物叶表皮组织上由两个保卫细胞包围形成的小孔,一般长 740um, 宽 320um,多分布于叶片的上、下表皮,一般单子叶植物上、下表皮的气孔数相反,双子叶植物气孔主要分布于下表皮；叶片上气孔的数目很多,2. 气孔扩散的边缘效应即气孔扩散的小孔律2 叶面积上约分布几千至几万个；气体通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比；这就是边缘效应或小孔律；经小孔的扩散度律不与孔的面积成正比,因此,小孔扩散也称为周长扩散（perimeter diffusion ）；叶子上的气孔是很小的孔,正符合小孔扩散规律,所以在叶片上水蒸汽通过气孔的扩散速度要比同面积的自由水表面蒸发速度快得多；3. 气孔运动 1）保卫细胞的特点 具有不匀称加厚的细胞壁（即壁厚报不匀称）保卫细胞具有叶绿体,能进行光合作用；2）气孔运动的缘由引起气孔运动的缘由主要是保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩；压运动；因此, 气孔运动又称为膨气孔运动与保卫细胞内外壁厚薄不匀称有关,但最根本的结构基础是保卫细胞中径向排列的微纤丝（ microfibril ）,这些微纤丝以气孔口为中心呈辐射状径向排列,由于这些微纤丝难以伸长,所以就限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大；双子叶植物保卫细胞吸水膨胀时,全部的细胞壁都受到来自细胞内部的、与细胞壁垂直的、指向细胞外部的压力；外壁在压力作用下沿纵轴方向舒展,表面积增大,同时有向外扩名师归纳总结 展的趋势, 但由于微纤丝的限制,使向外的扩展受到抑制,这是作用在外壁上的向外的压力第 13 页,共 21 页通过微纤丝传递到内壁,成为作用于内壁的,指向气孔口外方的拉力；内壁同时受到指向气孔口的压力和背离气孔口的拉力；由于通过相同微纤丝联系的外壁的表面积大于内壁的表面积,这样前者收到的总压力就大于后者受到的总压力,而通过微纤丝的传递,就是得内壁受- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 名师精编 精品教案到的拉力大于压力,于是内壁被拉离气孔口,气孔张开；在单子叶植物 （哑铃形） 保卫细胞的壁上也存在径向排列的微纤丝,当保卫细胞吸水膨胀时, 微纤丝限制了细胞纵向伸长,细胞两端的薄壁区横向膨大,这就将两个保卫细胞的中间（部）推离开,于是气孔张开；当保卫细胞失水时会发生相反的过程,气孔关闭；所以,气孔开闭就是保卫细胞的特殊结构和膨压的变化所引起的；4. 气孔运动的机理气孔开闭主要打算于保卫细胞膨压的变化,而保卫细胞的膨压又是由保卫细胞的水势决定的；故气孔运动是由与保卫细胞水势的变化所引起的；1）淀粉糖互变学说（starch-sugar conversion theory）又称 PH 值掌握论要点： 淀粉与可溶性糖之间的变化和相对含量打算着保卫细胞水势的变化（上升或降低）,从而使气孔开放或关闭；详细内容如下： 保卫细胞中含有叶绿体,白天 有光时进行光合作用,产生较多的糖类,其中一部分是可溶性糖,如蔗糖、直接降低了保卫细胞的水势,一部分转化为淀粉,由于光合作用要消耗一部分 CO 2,使细胞酸度下降,PH 值上升,当 PH值到近 7 左右时（ PH6.17.3）,就有利于淀粉磷酸化酶把淀粉水解成可溶性糖, 也降低了保卫细胞的水势；由于水势差,保卫细胞邻近的水分便进入保卫细胞,于是膨压增大,气孔张开；到了 夜晚 ,光合作用停止,呼吸作用仍旧进行,呼吸作用产生的 CO 2 使 PH 值下降到 5 左右（ PH2.96.1）,有利于淀粉磷酸化酶把一部分G1P 又合成为不溶性淀粉,这时保卫细胞水势上升,水分便以保卫细胞排出（去到邻近表皮细胞或副卫细胞）,于是膨压下降（细胞壁放松）,气孔关闭；该学说可用下式表示：pH 值上升淀粉磷酸淀粉磷酸化酶葡萄糖 1磷酸己糖磷酸pH 值降低名师归纳总结 （气孔关闭）（气孔开放）第 14 页,共 21 页2）K+泵学说（ K+ zon pump theory ）或无机离子泵学说（inorganic ion pump theory ）或无机离子吸取学说（inorganic ion uptake theory ）要点： 保卫细胞中K浓度的高低,调剂着保卫细胞水势的变化,从而掌握气孔的开闭；- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 详细内容如下：名师精编精品教案 ATP 酶）（light activated 保卫细胞质膜上具有光活化的H泵 ATP 酶（ HHpumping ATpase）,它可被蓝光和红光激活,利用保卫细胞中氧化磷酸化和光合磷酸化产生的 ATP 将 H从保卫细胞运到四周细胞中,这使得保卫细胞的 PH 值上升,四周细胞的 PH 降低,同时使保卫细胞的质膜超级化（hyperpolarizing ）,就是使质膜内膜的电势变得更负；它驱动 K +从四周细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向 K +通道（ inward K + channel）,进入保卫细胞,再进一步进入液泡；同时,在光下,保卫细胞中积存的淀粉可以降解,产生 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） ,它在 PEP 羧化酶的作用下与 HCO 3 结合形成 OAA （草酰乙酸）,并进一步转变为 Ma（苹果酸）；从苹果酸解离的 H被 H泵运出保卫细胞,苹果酸根进入液泡,与 K在电学上保持平稳；在K进入的同时,仍相伴着 Cl进入,以保持保卫细胞的电中性；这样,主要由于 K进入保卫细胞液泡,以及 Cl和苹果酸根的进入,使保卫细胞水势降低,进而吸水膨胀,气孔张开；在黑暗条件下,光活化的 HATP 酶失去活性,使保卫细胞的质膜去极化（depolarizing ）,使 K经外向 K通道（outward K+ channel ）移出,水势上升,失水收缩,气孔关闭； 总之, 这两个学说均能够说明和说明光照、CO 2 浓度降低以及PH 值上升都能够使气孔张开的缘由；它们的本质都是通过渗透调剂来掌握保卫细胞的水势,即通过糖、苹果酸、K、Cl等进入保卫细胞,是保卫细胞水势下降,吸水膨胀,气孔张开；但是气孔运动是一个特别复杂的问题,仅用以上几个学说并不能说明全部的现象；如：CAM 植物（景天科酸代谢植物）的气孔夜间开放,白天关闭（与光无关,而以上几个学说均强调光的作用） ；气孔运动有一种内生近似昼夜节奏（endogenous circadian rhythms ）,就是把植物放于连续光照或连续黑暗的条件下,气孔仍会随着一天的时间进程而开闭,这种节律可维护数天；同一叶片的不同侧的气孔,对于同一外界条件反应的程度不同；由此可见, 气孔运动的机理问题,仍需要进一步深化讨论和探讨；5. 气孔运动（ stomatal movement）的调控1）内源节律对气孔运动的调剂 2）植物激素对气孔运动的调剂名师归纳总结 - - - - - - -第 15 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - - - - CTK 促进气孔开放,而名师精编精品教案ABA 是调剂气孔运动所必ABA 就引起气孔关闭；有人认为,需的内在因子；3）环境因子对气孔运动的调剂光照、温度、水分以及 光照CO2 浓度等环境因子均能影响气孔运动；完全日照 （全日照、 全光照、 全光）：它是日光强度的一个表示法,指的是 6 月 21 日（即夏至）晴天中午在北纬 42出所测到的一个日光强度；相当于 34 万米烛光（ Lx）；（夏至是每年中白天最长的一天）；温度水分叶外 CO 2 浓度三、影响蒸腾作用的内外条件植物体内水分通过气孔蒸腾的过程分两步进行：第一是水分从潮湿的细胞壁蒸发到细胞间隙的内部空腔；其次是水蒸汽从这些内部空腔通过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层,再由扩散层扩散到空气中去；蒸腾速率打算于水蒸汽向外扩散的力气和扩散途径阻力；扩散力 CL-Ca 蒸腾速率扩散途径的阻力 RsRe 蒸腾速率与叶内外蒸汽压差成正比,与扩散途径的阻力成反比；凡是影响这些条件的因素均影响蒸腾速率；1. 内部因素对蒸腾速率的影响1）叶片内表面面积（即叶片内部面积,指内部暴露的面积,或细胞间隙的面积）2）气孔下腔（即气室）的容积3）气孔频度（ stomatal frequency,叶片的气孔数目2）4）气孔的大小5）气孔开度6）气孔的特殊构造名师归纳总结 - - - - - - -第 16 页,共 21 页精选学习资料 - - - - - - -