8课件缩略第八章数量遗传Genetic.ppt

第八章 数量性状的遗传质量性状质量性状(qualitative character)(qualitative character)：表现不连：表现不连续的续的(discontinuous)(discontinuous)变异的性状变异的性状如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等数量性状数量性状(quantitative character(quantitative character) ) ：表现是：表现是连续连续(continuous)(continuous)变异的性状变异的性状人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量、人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量、分蘖数分蘖数等等数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行体的性状进行明确的分组明确的分组，求出不同级之间的比例，所以，求出不同级之间的比例，所以不能采用质量性状的分析方法，通过对不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变表现型变异的分析异的分析推断群体的遗传变异。推断群体的遗传变异。借助于借助于数理统计的分析方法数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的，可以有效地分析数量性状的遗传规律。遗传规律。 遗传性状：遗传性状：质量性状：表现型具有质量性状：表现型具有 不连续的变异不连续的变异数量性状：表现型具有数量性状：表现型具有 连续的变异连续的变异1.性状表现为连续变异，杂种分离不能明性状表现为连续变异，杂种分离不能明确分组；确分组；2.2.易受环境条件的影响，产生不可遗传变易受环境条件的影响，产生不可遗传变异；异；3. 与环境表现较复杂的互作关系与环境表现较复杂的互作关系第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征 一、数量性状的特征一、数量性状的特征玉米果穗长度遗传玉米果穗长度遗传 F1介于双亲之介于双亲之间，表现为不完间，表现为不完全显性全显性不能按穗长对不能按穗长对F2个体进行归类个体进行归类 F2平均值与平均值与F1接近但变异幅度接近但变异幅度更大更大图图 8-2 8-2 玉米玉米4 4个品种在个品种在3 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 P=G+E的概念的概念 印象：印象：G越大，越容易累积，产量、粒越大，越容易累积，产量、粒数等数等 育种！育种！ 二、数量性状的遗传基础二、数量性状的遗传基础 为什么数量性状表现连续变异？为什么数量性状表现连续变异？ 1909年年Nilson-Ehle提出多基因假说：提出多基因假说：（1） 数量性状受许多彼此独立的基数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，因作用，每个基因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的）各基因作用是累加性的Figure 7: Hermann Nilsson-Ehle Figures 8 a and b: Fragments of a letter from Nilsson-Ehle to Tschermak from 1909 Figure 9: Tschermak crossing primroses. Oil painting by Bttger报春花;欧洲樱草 Hard Red Wheat Hard White Wheat 普通小麦籽粒色遗传普通小麦籽粒色遗传尼尔逊尼尔逊埃尔埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909)小麦种皮颜色：红色小麦种皮颜色：红色(R)、白色、白色(r)一对基因差异一对基因差异在一对基因在一对基因F2的红粒中：的红粒中：1/3与红粒亲本与红粒亲本一致、一致、2/3与与F1一致，表现为不完全显性一致，表现为不完全显性？对吗？对吗？RR Rr Rr rr两两对对基基因因差差异异红色基因表现为重叠作用，红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现基因同时表现累加效应累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些基因籽粒颜色更深一些三对基因差异三对基因差异普通小麦籽粒色的遗传普通小麦籽粒色的遗传由于由于F1能够产生具有等数能够产生具有等数R和和r的雌配的雌配子和雄配子，所以当某性状由子和雄配子，所以当某性状由一对基因决一对基因决定时定时F1可以产生同等数目的雄配子可以产生同等数目的雄配子( R+ r)和雌配子和雌配子( R+ r)，雌雄配子受精后，得，雌雄配子受精后，得F2的表现型的表现型频率为：频率为： (R/2+r/2)2当性状由当性状由n对独立基因决定时，则对独立基因决定时，则F2的的表表现型现型频率为：频率为： (R/2+r/2)2 N当当n = 1时时 (R/2+r/2)2 =1/4+2/4+1/4 2R 1R 0R3种基因型和表现型种基因型和表现型当性状由当性状由n对独立基因决定时，则对独立基因决定时，则F2的的表表现型现型频率为：频率为： (R/2+r/2)2N当当n = 2时时 (R/2+r/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R当当n = 3时时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 多基因控制多基因控制的性状一般的性状一般均表现数量均表现数量遗传的特征遗传的特征微效多基因与主效基因微效多基因与主效基因微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；别开来；主效基因主效基因/ /主基因主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断可以根据表型区分类别，并进行基因型推断修饰基因：修饰基因：增强或削弱其他主基因对增强或削弱其他主基因对 表现型的作用表现型的作用数量性状可以由数量性状可以由少数效应较大的主基因控少数效应较大的主基因控制制，也可由数目较多、效应较小的，也可由数目较多、效应较小的微效多基微效多基因或微效基因因或微效基因(minor gene)(minor gene)所控制。所控制。各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的应的类型包括等位基因的加性效应、显性效加性效应、显性效应，应，以及非等位基因间的以及非等位基因间的上位性效应，上位性效应，还包还包括这些括这些基因主效应与环境的互作效应。基因主效应与环境的互作效应。多基因假说的发展多基因假说的发展（1） 数量性状受许多彼此独立的基数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，但仍符因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的）各基因作用是累加性的 多基因假说中一些含义已有所变化和拓展，多基因假说中一些含义已有所变化和拓展，请简述之。请简述之。 答：决定数量性状的基因数目不一定很多答：决定数量性状的基因数目不一定很多（1分）；分）；QTL分析的结果表明数量基因效分析的结果表明数量基因效应有大有小，故各基因的效应不相等（应有大有小，故各基因的效应不相等（1分）；数量基因的显性效应明显（分）；数量基因的显性效应明显（1分）；分）；许多性状具有上位性效应（许多性状具有上位性效应（1分）。分）。三、超亲遗传三、超亲遗传后代性状表现超过某一亲本的现象。后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释：可用多基因假说解释：早熟早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟更晚熟 更早熟更早熟第二节第二节 数量性状遗传研究的基本数量性状遗传研究的基本 统计方法统计方法 平均数平均数 方差方差 V/S2标准差标准差Snxnxxxxxn32112nxxV122nnxxV12nxxS 1 1平均数（平均数（meanmean，）：）：2 2方差（方差（variancevariance，V V）和标准差）和标准差（standard devationstandard devation，S S） ： 表示资料的分散程度，是全部观察数偏表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。离平均数的重要参数。 V 和和S 越大，该资料变异程度越大，则平越大，该资料变异程度越大，则平均数的代表性越小。均数的代表性越小。标准差标准差S=? 常采用方差（常采用方差（variance）度量某个性状的）度量某个性状的变异程度。变异程度。 方差方差4.9, 5.0, 5.1, 4.8, 5.0, 5.2, 4.7, 5.0, 5.34.0, 5.0, 6.0, 3.0, 5.0, 7.0, 2.0, 5.0, 8.0 方差可加性方差可加性 一个变异可以分解为多个变异之和一个变异可以分解为多个变异之和 标准差标准差上图：一个标准差之内，上图：一个标准差之内，68.26%；两个标准差之内，；两个标准差之内，95.46%；下图：标准差为下图：标准差为0. 5， 1.0，2.0重点内容重点内容 第十三章数量遗传第十三章数量遗传1在数量性状的遗传中，基因效应可分在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、解为上位效应、 、 。2若小麦的粒色受若小麦的粒色受R1和和R2两对基因控制，两对基因控制，R1R1R2R2r1r1r2r2的的F2后代群体中，后代群体中，粒色类似粒色类似F1的个体出现的可能机率的个体出现的可能机率是是 。3数量性状的特征数量性状的特征有有 、 、 ，一般控，一般控制数量性状的基因称为制数量性状的基因称为 。2若小麦的粒色受若小麦的粒色受R1和和R2两对基因控制，两对基因控制，R1R1R2R2r1r1r2r2的的F2后代群体中，后代群体中，粒色类似粒色类似F1的个体出现的可能机率的个体出现的可能机率是是 。F1 ： R1r1R2r2 R1R2 R1r2 r1R2 r1r2 R1R2 R1r2 r1R2 r1r2 RRrr？ 6/16简便方法？简便方法？第三节第三节 数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型 和方差分析和方差分析 一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型表现型值表现型值:对个体某性状度量或观测对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果作用的结果P - 表现型值表现型值 G - 基因型值基因型值 E - 环境离差环境离差则则 P = G + E VP = VG + VE！理解基因型值可进一步剖分为基因型值可进一步剖分为3个部分：个部分：IDAG加性效应，加性效应，A：等位基因和非等位基因等位基因和非等位基因 的累加效应，的累加效应，可固定的分量可固定的分量显性效应，显性效应，D：等位基因之间的互作等位基因之间的互作 效应效应, 属于非加性效应属于非加性效应上位性效应上位性效应, I: 非等位基因之间的相非等位基因之间的相 互作用互作用, 属于非加性效应属于非加性效应！理解在一对基因在一对基因(C, c)差异，有三种基因型：差异，有三种基因型： CC/Cc/cc；ccCC0（ m ） 加性加性-显性模型（显性模型（1）遗传模型遗传模型ccCCCcCc C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因 基因型效应基因型效应小鼠的一个矮小基因 如小鼠中有一矮小基因或称为侏儒基因（pg），该基因能使小鼠的体型变小，它对体型的作用是不完全隐性。 CC：株高：株高80 Cc：株高：株高70 cc：株高：株高60 加性成分？显性成分？加性成分？显性成分？ CC，Cc，cc效应值多大？效应值多大？在一对基因在一对基因(C, c)差异，有三种基因型：差异，有三种基因型： CC/Cc/cc；ccCcCC0（ m ）dcac- ac 加性加性-显性模型显性模型遗传模型遗传模型设设2a表示两个纯合体表示两个纯合体CC和和cc之间的表型之之间的表型之差差 d表示杂合体表示杂合体Cc与表型与表型CC和和cc平均值（平均值（m）的离差，的离差，m值为原点，则：值为原点，则： 1对基因对基因C-c加性显性模型加性显性模型2ccCCm有：有： CC，ac； Cc ， dc； cc，- ac二、二、 加性加性-显性模型显性模型ccCcCC0（ m ）dcac- acac是基因的是基因的加性效应，即累加效应，加性效应，即累加效应，可在自交纯合可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；C对对c完全显性：完全显性： dc= +ac无显性时，无显性时，dc=0；C基因为显性时，基因为显性时， dc为正；为正；c基因为显性时，基因为显性时， dc为负；完全显性时，为负；完全显性时， dc = +ac或或 - ac dc是基因的是基因的显性效应显性效应，不能在自交过程中保持，不能在自交过程中保持 C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因小鼠的一个矮小基因 如小鼠中有一矮小基因或称为侏儒基因（pg），该基因能使小鼠的体型变小，它对体型的作用是不完全隐性。1061214pgpgPgPgPgpg同理，对于同理，对于E，e二、二、 加性加性-显性模型显性模型 EE，ae； Ee， de； ee，- ae涉及到多对等位基因时：涉及到多对等位基因时：如：如：ccEEFF ： m+（ - ac + ae + af） CCeeff： m+（ ac - ae - af ） CcEeFf： m+（ dc + de + df ）如如k对基因：对基因：a=a+ -a- d= d环境对株高的影响？基因型值包括加性和显性：基因型值包括加性和显性：一一 遗传模型遗传模型 G = A+D加性显性模型的表现型：表现型： P = G（ A+ D）+E 加性显性上位性模型上位型效应：上位型效应： P = A+ D+I+E 上位型效应：上位型效应： 二、表现型变异和基因型变异二、表现型变异和基因型变异 P = G + EVP = VG + VE加性加性-显性模型显性模型G = A + D VG = VA + VDP = A + D + E VP = VA+VD+VE加性加性-显性显性-上位性模型上位性模型G = A + D + IVG = VA + VD + VIP = A + D + I + EVP = VA+VD+VI+VE 已知什么？求什么？已知什么？求什么？ 有什么用？有什么用？VP = VG+VE = VA+VD+VI+VE 全是未知数全是未知数 P=G+E的概念的概念 印象：印象：G越大，越容易累积，产量、粒越大，越容易累积，产量、粒数等数等 育种！育种！二、几种常用群体的方差分析二、几种常用群体的方差分析（一）（一）P1、P2和和F1：不分离世代，：不分离世代，群体群体内个体间无遗传差异，所表现出的不内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：可求环同都是环境因素引起的。故：可求环境方差境方差 VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) =1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2环境对对小麦株高有多大影响？变异程度环境对对小麦株高有多大影响？变异程度估算环境对对小麦株高的影响估算环境对对小麦株高的影响（二）（二）VF2=VG+VE =（1/2)VA+(1/4)VD+VE （三）（三）F3和和F4 VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VE VF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE 求：求：VA和和VD两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量回交与回交世代：回交与回交世代：回交回交(back cross)：杂种杂种F1与两个亲本之一与两个亲本之一进行杂交的交配方式。进行杂交的交配方式。回交世代：回交世代：回交获得的子代群体。通常将回交获得的子代群体。通常将杂种杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为别记为B1, B2（回交一代回交一代 ） 。在后述分析中：在后述分析中： B1为为F1与纯合亲本与纯合亲本CC回交子代群体；回交子代群体； B2为为F2与纯合亲本与纯合亲本cc回交子代群体。回交子代群体。回交世代方差分量回交世代方差分量（二）（二）VF2=VG+VE =(1/2)VA+(1/4)VD+VE VB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2) （三）（三）F3和和F4 加性成分增加加性成分增加 （四）回交世代（四）回交世代 VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VE VF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE第四节第四节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用遗传率的概念遗传率的概念遗传率遗传率(heritability)：遗传变异占总变异遗传变异占总变异(表表型变异型变异)的比率。的比率。度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对重要性，是对杂种后代性状选择的重要指标。重要性，是对杂种后代性状选择的重要指标。遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。后代得到相同表现可能性越高；反之则低。（一）广义遗传率（一）广义遗传率广义遗传率广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表型表型方差方差)的比率；的比率； hB2=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。 hN2=VA / VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100% VA狭义遗传率狭义遗传率hN2 = 100% VP VA = 100% VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2) = 100% VF2二、遗传率的二、遗传率的估算估算（一）广义遗传率的估算：（一）广义遗传率的估算： 根据各世代性状根据各世代性状观察值观察值可以直接估计各世可以直接估计各世代性状代性状表型方差表型方差(总方差总方差)VP在在不分离世代不分离世代(P1, P2和和F1)中，由于个体间中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为基因型一致，因而遗传方差为0，即：，即：VG = 0 VP = VE （VP1 = VP2 = VF1 = VE.）在在分离世代分离世代(如如F2)中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE. hB2=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%用三个不分离世代的表型方差用三个不分离世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)来来估计估计VE VE = (VP1+VP2)/2 VE = VF1 VE = (VP1+VP2+ VF1)/3 VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)/4此时此时遗传方差遗传方差 VG =VP - VE用分离用分离世代方差世代方差(VF2)来估计总方差。来估计总方差。 hB2=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%用短穗和长穗玉米的杂交材料（表8-1）则 对于穗长性状，56%是由遗传因素决定%4 .56072. 5862. 2072. 5307. 22561. 3666. 041072. 524121212222FFPPFFEFBVVVVVVVVh（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算 hN2=VA / VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100%所以：所以：hN2=VA/VP100% = 2VF2 -（ VB1 +VB2 ） / VF2 100%（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算 hN2=VA / VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100%遗传率的估算实例遗传率的估算实例VE = (VP1+VP2)/2=10.68 hB2=73.5% VE = VF1=5.24 hB2=87.0%VE = (VP1+VP2+ VF1)/3=8.87 hB2=78.0%VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)/4=7.96 hB2=80.3%hN2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100%=72.0%小麦抽穗期的小麦抽穗期的hN2=72%, 两亲本的平均表型方差两亲本的平均表型方差为为10.68，F2表型方差为表型方差为 40.35。 求：求：VE VA VD hB2 VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VE VAhN2 = VP 小麦抽穗期的小麦抽穗期的hN2=72%, 两亲本的平均表型方差两亲本的平均表型方差为为10.68，F2表型方差为表型方差为 40.35。 求：求：VE VA VD hB2 VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VEVG=VA+VD VAhN2 = 100%=86.76 VP VAhN2 = VP VA =VP *72%=40.53*0.72=29.0340.35= VG+5.34 VG=35.01 VD=VG - VA（二）（二）VF2=VG+VE =VA+VD+VE =VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2) （三）（三）F3和和F4 （四）回交世代（四）回交世代 VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VE VF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE遗传率估算的实际操作程序遗传率估算的实际操作程序第一年：第一年：(P1P2)F1第二年：第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F2第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。考察各世代性状表现。种植种植F2与与F1(或或3个不分离世代个不分离世代)，可估计广，可估计广义遗传率；义遗传率；同时种植同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。，可估算狭义遗传率。三、遗传率的应用三、遗传率的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，择指标的指标，其高低反映：其高低反映：性状传递给子性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率效率；(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较不易受环境影响的性状的遗传率比较 高，易受环境影响的性状则较低；高，易受环境影响的性状则较低；(2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系变异系数小的性状遗传率高，变异系 数大的则较低；数大的则较低；(3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗质量性状一般比数量性状有较高的遗 传率；传率；(4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代，性状差距大的两个亲本的杂种后代， 一般表现较高的遗传率；一般表现较高的遗传率；(5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花遗传率并不是一个固定数值，对自花 授粉植物来说，它因杂种世代推移而授粉植物来说，它因杂种世代推移而 有逐渐升高的趋势。有逐渐升高的趋势。如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，择指标的指标，其高低反映：其高低反映：性状传递给子性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率效率；通常认为遗传率：通常认为遗传率：50%高；高；=2050%中；中；20%低低一般来说，一般来说，狭义遗传率较高狭义遗传率较高的性状，在杂种的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗传狭义遗传率较低率较低的性状，则要在杂种后期世代选择才能的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。收到较好的效果。相关选择：相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高与之相关程度高(相关系数高相关系数高)且遗传率较高的且遗传率较高的性状进行间接选择。性状进行间接选择。标记辅助选择（标记辅助选择（MASMAS）数量性状是由众多基因控制的。数量性状是由众多基因控制的。可以估算数量性状的基因位点数目、可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应位置和遗传效应- QTL定位定位。估算！ 理论和经验基因、序列特征：基因、序列特征：PCR序列序列ssr、AFLP一个一个RAPD位点，代表一个点，但可能是位点，代表一个点，但可能是10cM第五节第五节 数量性状基因座数量性状基因座 基于作物的分子标记连锁图谱，采用基于作物的分子标记连锁图谱，采用数量性数量性状位点状位点(quantitative trait loci, QTL)的定位分的定位分析方法，可以估算数量性状的析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、基因位点数目、位置和遗传效应。位置和遗传效应。 QTLQTL的概念的概念基因QTL1QTL2QTL只是一个统计的参数只是一个统计的参数，它代表染色体，它代表染色体(或连锁群或连锁群)上影响数量性状表现的某个区段，上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过它的范围可以超过10cM，在这个区段内可能，在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。会有一个甚至多个基因。 遗传标记（遗传标记（genetic marker）指一些可以直指一些可以直接或间接观察到的反应个体基因型差异的生接或间接观察到的反应个体基因型差异的生物学特征。形态标记、细胞学标记、生化标物学特征。形态标记、细胞学标记、生化标记、记、DNA标记等标记等 区别基因型区别基因型二、二、QTL作图原理作图原理DNA标记标记指显示个体基因型差异的指显示个体基因型差异的DNA片片段。这些段。这些差异片段可以用核酸电泳的谱带特差异片段可以用核酸电泳的谱带特征征来反映。来反映。（一）、（一）、QTL的定位的原理的定位的原理 Lane 1为DNA marker,lane28为云南东方蜜蜂测试样品,lane 9为DNA marker,lane 1011为菲律宾蜜蜂测试样品001001001010 100010 0103个标记：在染色体不同位置上个标记：在染色体不同位置上标记标记株高株高每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系1 18080每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系2 2126126每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系3 39898每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系4 47272每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5 58989每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系6 6120120每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系7 7105105每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系8 8115115. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5005009898每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5015017272每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系502502103103利用利用特定遗传分离群体特定遗传分离群体中的中的遗传标记遗传标记及相及相应的应的数量性状观测值数量性状观测值，分析遗传标记和性状，分析遗传标记和性状之间的连锁关系之间的连锁关系。（二）、用于（二）、用于QTL定位的分子标记连锁图谱定位的分子标记连锁图谱 QTL定位需要有定位需要有分子标记连锁图谱分子标记连锁图谱。如果。如果分子标记分子标记覆盖整个基因组覆盖整个基因组，控制数量性状的，控制数量性状的基因基因( Qi )两侧会有相连锁的两侧会有相连锁的分子标记分子标记( M i- 和和 M i+ )。这些。这些与数量性状基因紧密连锁的分子与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。标记将表现不同程度的遗传效应。单标记、单基因单标记、单基因MMMmmmMMMmmmQQ Qq qqQQqqQqQQ Qq qqQQqqQqQq qqQQQQqqQq单标记和单基因单标记和单基因无连锁无连锁标记标记M基因座基因座Q作图群体数量性状数据标记数据连锁遗传图统计分析QTL定位QTL定位流程定位流程 （二）、（二）、QTL定位的过程定位的过程P1高P2矮F1高矮连续变异，群体300个系（1）构建作图群体构建作图群体常用的群体有常用的群体有F2群体、回交（群体、回交（BC）群体、）群体、双单倍体（双单倍体（doubled haploids, DH）群体，重）群体，重组近交系（组近交系（recombinant inbred lines, RIL）群）群体等。其中体等。其中DH群体和群体和RIL群体可以永久使用。群体可以永久使用。（三）、（三）、QTL定位的过程定位的过程（2）确定和筛选）确定和筛选分子标记：分子标记：用群体的双亲检测分子标记的多态性。用群体的双亲检测分子标记的多态性。RFLP，AFLP， RAPD ，SSR， VNTR（3）检测个体的基因型值（和数量性状）检测个体的基因型值（和数量性状） 用多态性分子标记检测分离世代群体中每一用多态性分子标记检测分离世代群体中每一个体（系）的标记基因型值。个体（系）的标记基因型值。（4）测量数量性状测量数量性状 测定作图群体的每个个体测定作图群体的每个个体（系）（系）数量性状数量性状值。值。（5）统计分析统计分析 用统计方法分析数量性状与标记基因型值用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否存在关联，确定之间是否存在关联，确定QTL在标记遗传图在标记遗传图谱上的数目、位置，估计谱上的数目、位置，估计QTL的效应。的效应。 一个硕士研究生的工作：农大，三年标记标记和性和性状连状连锁的锁的可能可能性性比较复杂比较复杂三、三、QTL作图的统计方法作图的统计方法相应软件由计算机完成相应软件由计算机完成3类方法类方法1 单标记分析法单标记分析法单标记分析法通过方差分析或回归分析，单标记分析法通过方差分析或回归分析，比较单个标记基因型比较单个标记基因型 ( MM 、Mm 和和 mm ) 数量性状均值的差异。数量性状均值的差异。三、三、QTL作图的统计方法作图的统计方法2 区间作图法区间作图法 基因基因相邻标记相邻标记( M i-和和M i+ ) 最大似然最大似然LOD值。值。2 区间作图法区间作图法 3. 多分子标记分析多分子标记分析 QTL 性质性质QTL与与QTL的数目和效应的数目和效应QTL群体特征群体特征QTL有统计学有统计学四、四、QTL分析的应用前景分析的应用前景u由QTL定位得到的遗传图谱可以进一步转换成物理图谱，对QTL进行克隆和序列分析。u用于标记辅助选择。u可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优势。u现实：小麦中几乎没有可用的，集体刘：p190 1. 课本，定义 2.P=G+E=A+D+I+E 3.表现型方差与基因型方差的关系？ 4.数量性状的遗传基础？正态分布？ 5.主效基因、微效基因、修饰基因的关系？ 6.加性效应、显性效应和上位性效应？ 7. QTL？如何确定QTL的存在？与基因的不同 （1）定义（2）原理：群体、遗传标记、性状（3）两个概念； 反应的意义；QTL可能可能是一个基因，也可能包含多个基因，还是一个基因，也可能包含多个基因，还有可能是一个区段。有可能是一个区段。 8. （1）分离群体G+E （2）28片叶，占%？，F2必须要有多少群体？ （3）40-50片叶子？ A.不可能，F2有200个单株，群体较大，1%的多叶；没有更多叶， B.扩大F2群体，是否有更极端的多叶类型 9. 解：公式图图 8-5 QTL8-5 QTL定位的基本原理示意图定位的基本原理示意图 MMMmmmMMMmmmQQ Qq qqQQqqQqQQ Qq qqQQqqQqQq qqQQQQqqQq图图 8-6 8-6 玉米玉米5 5号染色体上影响产量的号染色体上影响产量的QTLQTL位置与位置与LODLOD曲线图曲线图 重点内容重点内容 13. 套题第十三章数量遗传套题第十三章数量遗传1在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、 加性效应加性效应 、 显显性效应性效应 。2若小麦的粒色受若小麦的粒色受R1和和R2两对基因控制，两对基因控制，R1R1R2R2r1r1r2r2的的F2后后代群体中，粒色类似代群体中，粒色类似F1的个体出现的可能机率是（的个体出现的可能机率是（ 6/16 ）。）。3数量性状的特征有数量性状的特征有 呈连续性变异呈连续性变异 、 易受环境的影响易受环境的影响 、 存在基因与环存在基因与环境的互作境的互作 ，一般控制数量性状的基因称为，一般控制数量性状的基因称为 微效基因微效基因 。4一个小麦杂交组合的一个小麦杂交组合的F2，B1，B2三个世代的粒重表现型方差分别为三个世代的粒重表现型方差分别为500，400和和450，则该杂交组合粒重的狭义遗传率为，则该杂交组合粒重的狭义遗传率为 30 。5有性生殖生物的杂种优势在有性生殖生物的杂种优势在F2之后往往表现出衰退而无法利用，即杂之后往往表现出衰退而无法利用，即杂种优势目前尚很难使之固定的遗传下去。其根本的原因是种优势目前尚很难使之固定的遗传下去。其根本的原因是 性状的分离和性状的分离和重组重组 。6广义遗传率是指广义遗传率是指 遗传方差占总方差的百分率（遗传方差遗传方差占总方差的百分率（遗传方差/总方差或总方差或VG/VF2）、狭义遗传率是指、狭义遗传率是指 加性方差占总方差的百分率（加性方差加性方差占总方差的百分率（加性方差/总总方差或方差或VA/VF2）。7经测验，某个性状的广义遗传率为经测验，某个性状的广义遗传率为89%，狭义遗传率为，狭义遗传率为50%。那么后。那么后代个体间差异有代个体间差异有 11% 是由环境引起的，而有等位基因间的显性效应和非是由环境引起的，而有等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位性效应引起的变异为等位基因间的上位性效应引起的变异为 39% .。重点内容重点内容 13. 套题第十三章数量遗传套题第十三章数量遗传采用同一性状，在同一环境条件下获得的数据估算遗传力，即使是用不同采用同一性状，在同一环境条件下获得的数据估算遗传力，即使是用不同方法其值一定相同。（方法其值一定相同。（13）杂合体通过自交，后代群体逐渐趋于纯合，杂合体所占比例逐渐减少，最杂合体通过自交，后代群体逐渐趋于纯合，杂合体所占比例逐渐减少，最终完全消失。（终完全消失。（13）通过对通过对F1花药培养可以使杂种优势得到固定。（花药培养可以使杂种优势得到固定。（13）通过对通过对F1花药培养可以使杂种优势得到固定。（花药培养可以使杂种优势得到固定。（13）自交对显性基因的纯合作用大于对隐性基因的作用，所