第二章种群生态学师大ppt课件.ppt

种群生态学 重点重点 ：种群数量统计；生命表和存活：种群数量统计；生命表和存活曲线；种群的增长模型；曲线；种群的增长模型； 种间关系的类型及生态位理论。种间关系的类型及生态位理论。 一、种群的概念及特征一、种群的概念及特征 1. 种群的概念种群的概念 种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。该定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，该定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。种群是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。种群是物种在自然界中存在的基本单位，是物种的进化单位，是物种在自然界中存在的基本单位，是物种的进化单位，又是生物群落的基本组成单位。又是生物群落的基本组成单位。 种群可以由单体生物或构件生物组成。单体生物的个种群可以由单体生物或构件生物组成。单体生物的个体很清楚，如蛙有四条腿，昆虫六附肢等，各个体保持基体很清楚，如蛙有四条腿，昆虫六附肢等，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。构件本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。构件生物与它们不同，由一个合子发育成由一套构体组成的个生物与它们不同，由一个合子发育成由一套构体组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物，件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物，但营固着群体生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也是构件生但营固着群体生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也是构件生物。物。2、自然种群的特征、自然种群的特征 空间特征，即种群具有一定的分布区域；空间特征，即种群具有一定的分布区域； 数量特征，即每单位面积（或空间）上的个体数数量特征，即每单位面积（或空间）上的个体数量（既密度）是变动的；量（既密度）是变动的； 遗传特征，种群具有一定的基因库，以区别于其遗传特征，种群具有一定的基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中的。他物种，但基因组成同样是处于变动之中的。 系统特征系统特征,种群是一个具有自身组织秩序、自我种群是一个具有自身组织秩序、自我调节调节 能力的生物系统。能力的生物系统。 3、种群生态学的核心是种群动态。种群动态研究种群数、种群生态学的核心是种群动态。种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律，即研究下列问题：（量在时间上和空间上的变动规律，即研究下列问题：（1）有多少？（数量和密度）；（有多少？（数量和密度）；（2）哪里多，哪里少？（分）哪里多，哪里少？（分布）；（布）；（3）怎样变动？（数量变动和扩散迁移）；（）怎样变动？（数量变动和扩散迁移）；（4）为什么这样变动？为什么这样变动？ （种群调节）。（种群调节）。 二、种群的大小和密度二、种群的大小和密度 1. 种群的绝对密度和相对密度种群的绝对密度和相对密度 种群的大小和密度种群的大小和密度 种群的大小：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物种群的大小：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。量或能量。 种群的密度：是单位面积、单位体积或单位生境中个体的种群的密度：是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。种群的密度变化很大。数目。种群的密度变化很大。 种群的数量统计种群的数量统计 数量统计中常用的指标是密度。密度又可分为绝对密度和数量统计中常用的指标是密度。密度又可分为绝对密度和相对密度两类。绝对密度是单位面积或空间的实有个体数，相对密度两类。绝对密度是单位面积或空间的实有个体数，相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。 2. 种群数量的统计方法种群数量的统计方法 绝对密度（数量）统计法：绝对密度（数量）统计法： （1）总数量调查：）总数量调查：即计数在某地段中生活的某种生物的即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量，如人口统计，或用航拍的方法计数一片草原的全部数量，如人口统计，或用航拍的方法计数一片草原的奶牛数量。奶牛数量。 （2）取样调查法：）取样调查法：计数种群的一部分，以此来推测总体计数种群的一部分，以此来推测总体数量。常用的有样方法和标记重捕法。数量。常用的有样方法和标记重捕法。 样方法：样方法：即在若干样方中计数全部个体，然后以其平即在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数推广来估计种群整体。样方要有良好的代表性，可以均数推广来估计种群整体。样方要有良好的代表性，可以用随机取样的办法来保证样方具有良好的代表性。用随机取样的办法来保证样方具有良好的代表性。野外取样野外取样样方法样方法 标记重捕法：对于不断移动位置的动物，可用标记重捕法。 在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数。即： N：M = n:m，N = M n / m 公式中： N，样地上个体总数； M，标记个体数； n，重捕个体数；m，重捕样中标记数。 在用这种方法时，进行了以下二点假设：在用这种方法时，进行了以下二点假设： 标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕概率相等；个体被捕概率相等； 调查期间没有迁入和迁出，没有新的出生和死亡。调查期间没有迁入和迁出，没有新的出生和死亡。 相对密度（数量）统计法：相对密度（数量）统计法： 相对密度表示种群数量多少的多度指数。相对密度表示种群数量多少的多度指数。 常用方法有：常用方法有： 捕捉法：如鼠夹捕捉，黑光灯诱虫，浮游生物网等。捕捉法：如鼠夹捕捉，黑光灯诱虫，浮游生物网等。 粪堆计数法：常用于大型动物。粪堆计数法：常用于大型动物。 鸣叫计数：主要用于鸟类。鸣叫计数：主要用于鸟类。 毛皮收购记录。毛皮收购记录。 单位渔捞努力的鱼数或生物量。单位渔捞努力的鱼数或生物量。 计数动物活动所遗留的痕迹（如土堆、洞穴、巢等）。计数动物活动所遗留的痕迹（如土堆、洞穴、巢等）。 三、种群的空间结构三、种群的空间结构 种群的空间结构：即内分布型。组种群的空间结构：即内分布型。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，为种群的内分布型。或布局，为种群的内分布型。 种群的内分布型有三种：种群的内分布型有三种： 1.均匀型分布均匀型分布 ：种群内个体在空间上呈等距离分布。均匀种群内个体在空间上呈等距离分布。均匀型分布比较少见。其产生的原因主要是由于种群内个体间型分布比较少见。其产生的原因主要是由于种群内个体间的竞争。的竞争。 2.随机型分布：随机型分布：每个个体在种群领域中各个点上出现的机每个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。这种分布型也比较少见，多出现在资源分布均匀、丰富的这种分布型也比较少见，多出现在资源分布均匀、丰富的情况下。情况下。 3.群聚型分布群聚型分布 ：种群内个体在空间的分布极不均匀，常成种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇或斑点状密集分布。成群分布是最常见的内分布群、成簇或斑点状密集分布。成群分布是最常见的内分布型。成群分布的形成原因是：型。成群分布的形成原因是： 环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌； 植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心； 动物的社会行为使其结合成群。动物的社会行为使其结合成群。 四、种群统计学四、种群统计学 1.、种群的年龄结构和性比、种群的年龄结构和性比 年龄结构：年龄结构：种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。年龄锥体是以不同宽度的横柱从群内的比例或配置情况。年龄锥体是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱高低位置表示由幼年到老年的上到下配置而成的图。横柱高低位置表示由幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。 种群的年龄锥体有三种基本类型：种群的年龄锥体有三种基本类型： 增长型种群：增长型种群：锥体呈典型的金字塔形。种群中有大量锥体呈典型的金字塔形。种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，种群幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，种群是一种增长的种群。是一种增长的种群。 稳定型种群：稳定型种群：锥体呈钟形。种群的出生率和死亡率大锥体呈钟形。种群的出生率和死亡率大致相平衡，种群稳定。致相平衡，种群稳定。 下降型种群：下降型种群：锥体呈蘑菇状。种群中幼体比例较少而锥体呈蘑菇状。种群中幼体比例较少而老年个体比例较大，种群的死亡率大于出生率。老年个体比例较大，种群的死亡率大于出生率。 2、种群的性比、种群的性比 指的是种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接指的是种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接近近1：1。有些种群以具有生殖能力的雌体为主。还有一种。有些种群以具有生殖能力的雌体为主。还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群。同一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群。同一种群中性比有可能随环境条件的改变而变化。群中性比有可能随环境条件的改变而变化。 3. 种群的生命表、存活曲线和增长率种群的生命表、存活曲线和增长率 生命表：生命表：生命表是综合评定种群各年龄组的死亡率和生命表是综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；预测某一年龄组的个体能活多少年；还可以看出不寿命；预测某一年龄组的个体能活多少年；还可以看出不同年龄组的个体比例情况。总的来说，可以考察种群的动同年龄组的个体比例情况。总的来说，可以考察种群的动态特征。态特征。 生命表的编制：以藤壶的生命表为例（如图）。生命表的编制：以藤壶的生命表为例（如图）。 藤壶生命表藤壶生命表 生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：生态学中已成为习惯用法，含义如下： x=按年龄的分段按年龄的分段 nx=在在x期开始时的存活数目期开始时的存活数目 Lx=在在x期开始时的存活百分数期开始时的存活百分数 dx=从从x到到x+1的死亡数目的死亡数目 qx=在在x期的死亡百分数期的死亡百分数 ex=在在x期开始时的平均生命期望期开始时的平均生命期望 Lx是从是从x到到x+1期的平均存活数，期的平均存活数， 即即Lx=（nx+nx+1）2 Tx则是进入则是进入x龄期的全部个体在进入龄期的全部个体在进入x期以后的存期以后的存活总个体一年值，即活总个体一年值，即 生命表的类型：生命表的类型： 动态生命表：动态生命表：记录同一时间出生的种群存活（死亡）记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生短的种群。又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。命表。 静态生命表：静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表。命表，垂直生命表。动态生命表和静态生命表动态生命表和静态生命表 存活曲线的类型：存活曲线的类型：一般可将存活曲线分为如下一般可将存活曲线分为如下3种基本类种基本类型型 I型：曲线凸型，型：曲线凸型，表示幼体存活率高，而老年个体死亡表示幼体存活率高，而老年个体死亡率高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡，如大型哺乳率高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡，如大型哺乳动物和人的存活曲线。动物和人的存活曲线。 II型：曲线呈对角线型，型：曲线呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率，如一些鸟类中出现的模式。较稳定的死亡率，如一些鸟类中出现的模式。 III型：曲线凹型，型：曲线凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松树的存活模式。贝类和松树的存活模式。 大多数野生动物种群的存活曲线类型在大多数野生动物种群的存活曲线类型在II型和型和III型之间变型之间变化，而大多数植物种群的存活曲线则接近化，而大多数植物种群的存活曲线则接近III型。型。存活曲线的三种类型存活曲线的三种类型 五、种群的增长五、种群的增长 1. 与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型 种群所处的环境是种群所处的环境是“无限无限”的，即假定环境中空间、食物的，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长或称非密度制约性增长）。长或称非密度制约性增长）。 与密度无关的种群增长又可分为两类：与密度无关的种群增长又可分为两类： （1）世代不重迭的种群离散型增长：）世代不重迭的种群离散型增长：假定假定增长是无界增长是无界的；的；世代不相重叠；世代不相重叠；没有迁入和迁出；没有迁入和迁出；不具年龄结不具年龄结构等条件下，如许多一年生植物和昆虫。构等条件下，如许多一年生植物和昆虫。 最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代代t+1的种群的种群Nt+1与世代与世代t的种群的种群Nt联系起来的差联系起来的差分方程：分方程： Nt+1=Nt 或或 Nt=N0t 其中其中N为种群大小，为种群大小，t为时间，为时间，为种群的周限增为种群的周限增长率。长率。 是种群离散增长模型中的重要参数：是种群离散增长模型中的重要参数： 1，种群上升；，种群上升； 1，种群稳定；，种群稳定； 0 1，种群下降；，种群下降； 0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡。，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡。 （2） 世代重迭的种群连续增长世代重迭的种群连续增长 如果种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类，其种类如果种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类，其种类增长是连续的，称为连续增长，可用微分方程描述。这时增长是连续的，称为连续增长，可用微分方程描述。这时增长模型的公式可写为：增长模型的公式可写为： dN/dt = (b0 d0 )N = rN 其积分式为：其积分式为： Nt = N0ert 式中：式中：r =b0 d0（ b0为出生率，为出生率， d0为瞬时死亡率）为瞬时死亡率） r为瞬时增长率 r 0， 种群上升 r =0， 种群稳定 r 0， 种群下降 r=- 种群灭亡 种群瞬时增长率和周限增长率的关系种群瞬时增长率和周限增长率的关系 r= 或或=er r 种群变化种群变化 r0 1 种群增长种群增长 r=0 =1 种群稳定种群稳定 r0 0 1 种群下降种群下降 r=- =0 种群灭亡种群灭亡 以种群大小以种群大小Nt对时间对时间t作图，种群增长曲线呈作图，种群增长曲线呈“J”字型。字型。但如以但如以1gNt对对t作图，则变为直线。作图，则变为直线。假定种群的指数式增长假定种群的指数式增长 2. 与密度有关的种群逻辑斯谛增长与密度有关的种群逻辑斯谛增长 受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长 或种群的有限增长。种群的有限增长同样分为离散的和连或种群的有限增长。种群的有限增长同样分为离散的和连续的两类。续的两类。 与密度有关的种群连续增长模型，增加了两点假设：与密度有关的种群连续增长模型，增加了两点假设： （1）有一个）有一个环境容纳量环境容纳量（通常以（通常以K表示），当表示），当NtK时，时， 种群为零增长，即种群为零增长，即dN/dt0； （2）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。最简单）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。换句话说，的抑制影响。换句话说，假设某一空间仅能容纳假设某一空间仅能容纳K个个体，每一个体利用了个个体，每一个体利用了1/K的的空间，空间，N个体利用个体利用N/K空间，而可供种群继续增长的空间，而可供种群继续增长的“剩剩余空间余空间”，就只有，就只有(1-N/K)了。了。 “S”型增长曲线：型增长曲线：按此两点假设，密度制约导致按此两点假设，密度制约导致r随随着密度增加而降低，这与着密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情保持不变的非密度制约性的情况相反，种群增长不再是况相反，种群增长不再是“J”型，而是型，而是“S”型（如图）。型（如图）。 “S”型曲线有两个特点：型曲线有两个特点： （1）曲线渐近于）曲线渐近于K值，即平衡密度；值，即平衡密度； （2）曲线上升是平滑的。）曲线上升是平滑的。 逻辑斯谛方程：逻辑斯谛方程： dN/dt= rN(1-N/K) 公式解释为：公式解释为：t时间种群增长率时间种群增长率=内禀增长率内禀增长率种群大小种群大小密度制约因子密度制约因子 修正项修正项(1-N/K) 表示剩余空间或剩余增长机会。表示剩余空间或剩余增长机会。 辑斯谛曲线常分为辑斯谛曲线常分为5个时期（如图）：个时期（如图）： （1）开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增）开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢；长缓慢； （2）加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；）加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快； （3）转折期，当个体数达到饱和密度一半（即）转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2）时，）时，密度增长最快；密度增长最快； （4）减速期，个体数超过）减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；以后，密度增长逐渐变慢； （5）饱和期，种群个体数达到）饱和期，种群个体数达到K值而饱和。值而饱和。 种群增长模型图种群增长模型图 逻辑斯谛模型的两个参数，逻辑斯谛模型的两个参数，r和和K，均具有重要的生物学意，均具有重要的生物学意义。义。r表示物种的潜在增殖能力，而表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。即物种在特定环境中的平衡密度。 六、自然种群的数量变动六、自然种群的数量变动 1. 种群增长种群增长 种群增长：自然种群数量变动中，种群增长：自然种群数量变动中，“J”和和“S”型增长均型增长均可见到，常常还表现为两类增长型之间的中间的过渡型。可见到，常常还表现为两类增长型之间的中间的过渡型。 2. 季节消长：自然种群的数量变动，可区别一年内的季节消长：自然种群的数量变动，可区别一年内的季节消长和年际间变动。季节消长和年际间变动。生活在玫瑰上的成体蓟马种群的数量季节性变化生活在玫瑰上的成体蓟马种群的数量季节性变化 3. 种群的波动：种群的波动：大多数真实的种群不会或完全不在平衡密大多数真实的种群不会或完全不在平衡密度保持很长时间，而是动态的和不断变化的。度保持很长时间，而是动态的和不断变化的。 不规则波动不规则波动 种群数量的年间变动，有的是规则的（周期种群数量的年间变动，有的是规则的（周期性波动），有的是不规则的（非周期性波动）。根据现有性波动），有的是不规则的（非周期性波动）。根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。 环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。如东环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。如东亚飞蝗的发生。亚飞蝗的发生。19131960 年东亚飞蝗在洪泽湖地区的种群动态年东亚飞蝗在洪泽湖地区的种群动态 周期性波动：周期性波动：在一些情况下，捕食或食草作用导致的延缓在一些情况下，捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动。如加拿大猞猁和野的密度制约会造成种群的周期性波动。如加拿大猞猁和野兔数量的周期性变化。兔数量的周期性变化。90年间捕食者（加拿大猞猁）与猎物（美洲兔）数量的周期性变化年间捕食者（加拿大猞猁）与猎物（美洲兔）数量的周期性变化 4. 种群爆发：具有不规则或周期性波动的生物都可能出种群爆发：具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。如蝗灾、赤潮等现象。现种群的爆发。如蝗灾、赤潮等现象。蝗灾蝗灾太湖蓝藻爆发太湖蓝藻爆发 5. 种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。如大型有蹄类、食肉动物等。种群平衡。如大型有蹄类、食肉动物等。 6. 种群的衰落和灭亡：种群的衰落和灭亡：种群长久处于不利条件下，其数种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大，量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大，出生率低，生长慢，成熟晚的生物，最易出现这种情况。出生率低，生长慢，成熟晚的生物，最易出现这种情况。 种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究期原因，不种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究期原因，不仅是人类的过度捕杀，更严重的是野生动物的栖息地被破仅是人类的过度捕杀，更严重的是野生动物的栖息地被破坏，剥夺了物种生存的条件。坏，剥夺了物种生存的条件。 7. 生态入侵：生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵 。例如对我省危害严重的水葫芦、非洲大蜗牛、大瓶螺等。例如对我省危害严重的水葫芦、非洲大蜗牛、大瓶螺等。非洲大蜗牛非洲大蜗牛凤眼莲凤眼莲 七、生活史对策七、生活史对策 1、生态特征、生态特征 生物的生活史：是指生物从出生到死亡所经历的全部生物的生活史：是指生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和过程。生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。不同种类的生活史类型存在巨大变异。寿命。不同种类的生活史类型存在巨大变异。 生态对策，或生活史对策：生态对策，或生活史对策：生物在生存斗争中获生物在生存斗争中获得的生存对策或生活史对策。生物在进化过程形得的生存对策或生活史对策。生物在进化过程形成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等等。迁移对策、体形大小对策等等。 2、能量分配与权衡、能量分配与权衡 由于能量有限，分配给生活史一个方面的能量不能再由于能量有限，分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样用于另一方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡权衡” 。 在繁殖中，生物可以选择能量分配在繁殖中，生物可以选择能量分配 方式。资源或许分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖，即单次生殖，或更均匀地随时间分开分给一次大批繁殖，即单次生殖，或更均匀地随时间分开分配，即多次生殖。同样的能量分配，可生产许多小型后代，配，即多次生殖。同样的能量分配，可生产许多小型后代，或者少量较大型的后代。或者少量较大型的后代。 3. 生殖对策：生殖对策：r-选择和选择和K选择选择 r-选择：选择：r-选择的生物，他们的种群密度很不稳定，选择的生物，他们的种群密度很不稳定，很少达到很少达到K值，大部分时间保持在逻辑斯谛曲线的上升段，值，大部分时间保持在逻辑斯谛曲线的上升段，为高增长率的。属于为高增长率的。属于r-选择的生物称为选择的生物称为r-对策者。通常出对策者。通常出生率高、寿命短、个体小，常常缺乏保护后代的机制，子生率高、寿命短、个体小，常常缺乏保护后代的机制，子代死亡率高。有较大的扩散能力，适应多变的栖息生境。代死亡率高。有较大的扩散能力，适应多变的栖息生境。其选择有利于高其选择有利于高rm值。值。 一年生的植物以及昆虫、贝类、鱼类、寄生虫等一般具一年生的植物以及昆虫、贝类、鱼类、寄生虫等一般具有有r-选择的特征。选择的特征。 K-选择：选择：K-选择的生物种群比较稳定，种群密度常选择的生物种群比较稳定，种群密度常处于处于K-值周围，可称为值周围，可称为K-对策者。他们通常出生率低，寿对策者。他们通常出生率低，寿命长和个体大，具有较完善的保护幼体的机制。子代死亡命长和个体大，具有较完善的保护幼体的机制。子代死亡率低，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能率低，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能量资源多投入提高竞争能力上。适应于稳定的栖息生境。量资源多投入提高竞争能力上。适应于稳定的栖息生境。森林树木和大型哺乳动物具有许多森林树木和大型哺乳动物具有许多K-选择的特征。选择的特征。 r-选择和选择和K选择的某些相关特征选择的某些相关特征 两种类型对策者的优缺点 K-对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低成种群数量下降，由于其低r值种群恢复比较困难。值种群恢复比较困难。 r-对策者死亡率高，但高对策者死亡率高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高值使其种群能迅速恢复，而且高扩展能力还可使其迅速离开恶化生境，在其它地方建立新扩展能力还可使其迅速离开恶化生境，在其它地方建立新的种群。的种群。 r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。局面，更有利于形成新物种。 八、种内和种间关系八、种内和种间关系 存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。不同物种种群之间的相互作用称为种间关系。不同物种种群之间的相互作用称为种间关系。 1. 种内关系种内关系 动物种群和植物种群内个体间的相互关系，其表现有动物种群和植物种群内个体间的相互关系，其表现有很大的不同。动物具活动能力，个体间的相容或不相容关很大的不同。动物具活动能力，个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，而系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，而植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。效应，反映在个体产量和死亡率上。 种内竞争：同种个体间发生的竞争叫做种内竞争。同种个体间发生的竞争叫做种内竞争。不同物种的种内竞争形式各不相同。植物表现为密度效应，不同物种的种内竞争形式各不相同。植物表现为密度效应，已发现植物密度效应的两个特殊规律，即已发现植物密度效应的两个特殊规律，即“最后产量恒植最后产量恒植法则法则”和和“32自疏法则自疏法则”。 最后产量恒值法则：最后产量恒值法则：在一定范围内，当种植条件相在一定范围内，当种植条件相同时，不管一个种群的初始密度如何，最后产量差不多总同时，不管一个种群的初始密度如何，最后产量差不多总是一样的。是一样的。 公式：公式：Y = Wd = c 式中：式中：Y为单位面积产量；为单位面积产量； W为植物个体平均重量；为植物个体平均重量； d为密度；为密度；c为常数为常数 最后产量衡值法则的原理：在高密度情况下，植株之间对最后产量衡值法则的原理：在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物质等资源的竞争十分激烈。在资源有限时，光、水、营养物质等资源的竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变小。植株的生长率降低，个体变小。三叶草每单位面积干物质产量与播种密度之间的关系三叶草每单位面积干物质产量与播种密度之间的关系 32自疏法则自疏法则 随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固着的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果是使较少量性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏。的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏。自疏导致密度与生物个体大小之间发生关系，该关系在自疏导致密度与生物个体大小之间发生关系，该关系在双对数图上具有典型的双对数图上具有典型的-3/2斜率。这种关系叫做斜率。这种关系叫做-2/3自疏自疏法则法则植物密度与大小之间的关系，示自疏法则植物密度与大小之间的关系，示自疏法则 领域性领域性 是指个体、家庭或其他社群单位所占据的，是指个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领域范围，或以威胁、直接进攻驱赶入侵向入侵者宣告其领域范围，或以威胁、直接进攻驱赶入侵者等。这些行为称为领域行为。者等。这些行为称为领域行为。 保护领域的目的的主要是保证食物资源、营巢地，从而获保护领域的目的的主要是保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。得配偶和养育后代。 社会等级：是指动物种群中各个动物的地位具有一是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配从属关系。配从属关系。狒狒的群体生活狒狒的群体生活 1.“首领首领”雄狒狒雄狒狒2.“下级下级”雄狒狒雄狒狒3.雌雌狒狒狒狒4.幼狒狒幼狒狒 社会等级的优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选社会等级的优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，从物种种群整体而言，有利于种族的保存和后代的机会，从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。稳定的种群可以避免因经常发生格斗而消耗能量延续。稳定的种群可以避免因经常发生格斗而消耗能量 社会等级制在动物界中相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、社会等级制在动物界中相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。通过研究，已得到一些普遍的规律。高地位鸟类和兽类。通过研究，已得到一些普遍的规律。高地位的优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、的优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生理基础是血液中有较性成熟程度高，具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）高浓度的雄性激素（睾丸酮） 特点：特点： 雌、雄性优势等级分开。雌、雄性优势等级分开。 权利欲权利欲：随着优势个体和从属个体的年龄和体格的：随着优势个体和从属个体的年龄和体格的变化，当从属个体有可能战胜优势个体时，从属个体就会变化，当从属个体有可能战胜优势个体时，从属个体就会向优势个体发起攻击，试图争夺高等级地位，以获得更多向优势个体发起攻击，试图争夺高等级地位，以获得更多的资源。的资源。 社会惰性：社会惰性：优势等级关系一旦形成，在一段时间内，优势等级关系一旦形成，在一段时间内，个体之间不再发生相互攻击、争夺等级地位和资源，因此，个体之间不再发生相互攻击、争夺等级地位和资源，因此，减少了攻击行为的发生频率，有利于减少伤害的发生。减少了攻击行为的发生频率，有利于减少伤害的发生。 优势个体通常具有利它行为。优势个体通常具有利它行为。 种内通讯 概念：概念：通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号、并通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号、并引起后者反应的过程。引起后者反应的过程。 种内通讯的生物学意义：种内通讯的生物学意义：种内通讯具有多种生物学意义，种内通讯具有多种生物学意义，如个体的识别，包括识别同种个体、同社群个体，同家族如个体的识别，包括识别同种个体、同社群个体，同家族个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表示威吓、顺从和妥协，相互警报、标记领域等表示威吓、顺从和妥协，相互警报、标记领域等 动物通讯类型：动物通讯类型： 视觉通讯视觉通讯：如紧张不安，妥协，警报等；：如紧张不安，妥协，警报等； 听觉通讯：听觉通讯：用于求偶，或用于威吓、进攻，或用于保护等；用于求偶，或用于威吓、进攻，或用于保护等； 化学通讯：化学通讯：外激素。如追踪外激素，性外激素，告警外激外激素。如追踪外激素，性外激素，告警外激素、素、视觉通讯（蜜蜂的语言）视觉通讯（蜜蜂的语言）化学通讯（蚂蚁的追踪外激素）化学通讯（蚂蚁的追踪外激素）蝙蝠的回声定位蝙蝠的回声定位 化学通讯：化学通讯：居住在洞穴居住在洞穴中的雄海虱，中的雄海虱，将混合有信将混合有信息素的泥沙息素的泥沙推出洞穴，推出洞穴，以吸引雌海以吸引雌海虱。虱。电鳗的回声定位电鳗的回声定位 利他行为利他行为 利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。获得利益的行为。 利他行为在动物界是普遍存在的，如白蚁、蚂蚁和蜜蜂的利他行为在动物界是普遍存在的，如白蚁、蚂蚁和蜜蜂的护巢行为，哺乳动物的站岗、啮齿动物的告警、鸟类的护护巢行为，哺乳动物的站岗、啮齿动物的告警、鸟类的护雏以及亲代关怀等都是一种利他行为。雏以及亲代关怀等都是一种利他行为。动物的报警动物的报警 群体选择学说：群体选择学说：该学说认为认为种群和社群都是该学说认为认为种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适应度）但对社群或物种整些对个体不利（降低适应度）但对社群或物种整体（增加适应度）有利的特性在进化中保存下来。体（增加适应度）有利的特性在进化中保存下来。 利他行为可以在下列三个群体水平间产生：利他行为可以在下列三个群体水平间产生： 家庭选择：家庭选择：个体的利他行为对其直系亲属有利。个体的利他行为对其直系亲属有利。 亲属选择：亲属选择：个体的利他行为对近亲家庭有利。个体的利他行为对近亲家庭有利。 群体选择：群体选择：个体利他行为对于个体利他行为对于 整个群体有利。整个群体有利。 2. 种间关系种间关系 种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括：（生态学的界面研究。种间相互作用包括：（1）相互动态：）相互动态：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（2）协同进）协同进化：在进化过程和进化方向上的相互作用。化：在进化过程和进化方向上的相互作用。 从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、表示。表示。相互作用型 物种 1 物种 2 相关作用的一般特征 中性作用 两个物种彼此不受影响 竞争：直接干扰型 - - 每一种群直接抑制另一个 竞争：资源利用型 - - 资源缺乏时的间接抑制 偏害作用 - 种群 1 受抑制，种群 2 无影响 寄生作用 + - 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小 捕食作用 + - 种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大 偏利作用 + 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响 原始合作 + + 相互作用对两种都有利，但不是必然的 互利共生 + + 相互作用对两种都必然