学习与记忆的神经生物学机制ppt课件.ppt

学习与记忆的神经生物学机制学习与记忆的神经生物学机制 学习学习：神经系统接受环境的变化而获得新行为习惯(经验)的过程。 记忆记忆：学习后经验的储存、保持和读出的过程。学习的模式联想学习：联想学习： 是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。实现的学习过程。 非联想学习：非联想学习： 剌激与反应之间不需要形成某种明确的联剌激与反应之间不需要形成某种明确的联系的学习。系的学习。学习分析的三个层次学习分析的三个层次 整体水平：脑定位论和等位论整体水平：脑定位论和等位论 细胞水平：异源性突触易化细胞水平：异源性突触易化 分子水平：蛋白质的变构作用分子水平：蛋白质的变构作用一、简单学习（非联想式学习）一、简单学习（非联想式学习） 定义: 剌激与反应之间不需要形成某种明确的联系的学习。 （1）习惯化：当不产生伤害性效应的剌激重复作用时,机体对该剌激的反应逐渐减弱的过程； （2）敏感化：重复刺激后，反射反应加强的过程。二、结合性学习（联想式学习）二、结合性学习（联想式学习） 定义:是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。 （一）尝试与错误学习（一）尝试与错误学习 桑代克认为，学习的实质就是建立某种情境（S）与某种反应（R）之间的联结。这种联结的形成需要通过一个尝试与错误的过程，并按照一定的规律而养成。学习的过程就是一个尝试-错误-再尝试这样一个往复的过程。 （二）巴甫洛夫的经典条件反射（二）巴甫洛夫的经典条件反射 经典条件反射实际就是一个刺激替代的过程，即经典条件反射实际就是一个刺激替代的过程，即由一个新的、中性刺激替代原先自然引发反应的由一个新的、中性刺激替代原先自然引发反应的刺激的过程。刺激的过程。条件反射建立的基本过程如下： 1、UCS(食物) UCR（唾液分泌） 2、CS（铃声） （只能引起无关的反应） 3、CS（铃声等） UCS（食物） UCR（唾液分泌） 4、CS（铃声等） CR（唾液分泌）（三）操作性条件反射论（三）操作性条件反射论 斯金纳认为，有机体有两种行为，一种是应答性斯金纳认为，有机体有两种行为，一种是应答性行为；一种是操作性行为，它不与特定的刺激相行为；一种是操作性行为，它不与特定的刺激相联系，是有机体自发地做出的随意反应。联系，是有机体自发地做出的随意反应。 由此条件反射也有两类，一类是刺激性的，相当由此条件反射也有两类，一类是刺激性的，相当于巴甫洛夫的经典性条件反射；一类是反应性的，于巴甫洛夫的经典性条件反射；一类是反应性的，相当于操作性条件反射。相当于操作性条件反射。 斯金纳把重点放在了操作性条件反射的研究上。斯金纳把重点放在了操作性条件反射的研究上。他认为大多数人的行为，甚至几乎所有人类的条他认为大多数人的行为，甚至几乎所有人类的条件作用或学习都是操作性的，操作行为更能代表件作用或学习都是操作性的，操作行为更能代表实际生活中的人的学习情境。实际生活中的人的学习情境。（2 2）操作式条件）操作式条件反射（反射（operant conditioning） 动物必须通动物必须通过自己完成某过自己完成某种运动或操作种运动或操作后才能得到强后才能得到强化。化。 三、复合学习三、复合学习 摹仿学习（认知学习）摹仿学习（认知学习） 印记式学习印记式学习第二节第二节 记忆的类型记忆的类型一、记忆的基本类型一、记忆的基本类型二、记忆的历程二、记忆的历程三、影响记忆的因素三、影响记忆的因素一、记忆的基本类型一、记忆的基本类型 感官记忆（感官记忆（Sensory Memory) 短期记忆短期记忆(Short Term Memory, STM) 近期记忆近期记忆(Recent Term Memory) 长期记忆长期记忆(Long Term Memory, LTM）感官记忆（瞬时记忆）感官记忆（瞬时记忆） 感官记忆是指个体凭视、听、味、嗅感官记忆是指个体凭视、听、味、嗅等感觉器官感应到刺激时所引起的瞬间记等感觉器官感应到刺激时所引起的瞬间记忆（一般按几分之一秒计算）。感官记忆忆（一般按几分之一秒计算）。感官记忆只留在感官层面，如不加注意，马上就会只留在感官层面，如不加注意，马上就会消失。消失。 短时记忆短时记忆 当我们注意力集中于刺激感官记忆的信当我们注意力集中于刺激感官记忆的信息的时候，这些信息立刻被我们意识到了，息的时候，这些信息立刻被我们意识到了，这时候就转入了短时记忆。短时记忆是指这时候就转入了短时记忆。短时记忆是指个体可以刺激发生同时能够意识到并保持个体可以刺激发生同时能够意识到并保持在在20秒左右的记忆。秒左右的记忆。 近期记忆近期记忆 事件过后可记忆几分钟、几天、几个月事件过后可记忆几分钟、几天、几个月或几年，但仍然易忘，不易回忆。或几年，但仍然易忘，不易回忆。长期记忆长期记忆短时记忆经过复习后就会进入长期记短时记忆经过复习后就会进入长期记忆，长期记忆的保持时间可以是忆，长期记忆的保持时间可以是1分钟以上，分钟以上，甚至终生不忘，所以也可以叫永久记忆。甚至终生不忘，所以也可以叫永久记忆。我们生活中所用的知识就来自长期记忆。我们生活中所用的知识就来自长期记忆。 长期记忆长期记忆 1 程序性记忆程序性记忆 所谓程序性记忆，即对做事方法的记忆，学所谓程序性记忆，即对做事方法的记忆，学习者将做事的过程作为一个整体来记忆。更简单习者将做事的过程作为一个整体来记忆。更简单的说就是做事的先后顺序的记忆。的说就是做事的先后顺序的记忆。 2 陈述性记忆陈述性记忆 陈述性记忆是指对事实和事件的回忆。陈述陈述性记忆是指对事实和事件的回忆。陈述性记忆又分为情景性记忆和语意性记忆两种。性记忆又分为情景性记忆和语意性记忆两种。 陈述性记忆与个人生活经验相关，是个人生陈述性记忆与个人生活经验相关，是个人生活事实的写照，故又称为自传式经验。语义性经活事实的写照，故又称为自传式经验。语义性经验则表达对周围世界的认识和抽象事物的理解。验则表达对周围世界的认识和抽象事物的理解。我们的知识基础大都是语言、文字等语意性经验我们的知识基础大都是语言、文字等语意性经验的表现。的表现。 二、记忆的历程二、记忆的历程1编码编码 我们在学习文字时，按事物的形状、声音、我们在学习文字时，按事物的形状、声音、意义，分别编成各种代码（文字），依类是形码、意义，分别编成各种代码（文字），依类是形码、声码、意码。同样在储存信息之前把信息译成记声码、意码。同样在储存信息之前把信息译成记忆码的过程，我们就叫做编码。忆码的过程，我们就叫做编码。 2存储存储 已经编码的信息，保存在记忆中，以备必要已经编码的信息，保存在记忆中，以备必要时检索。时检索。 3检索检索 必要时将储存在记忆中的信息应用的心理历必要时将储存在记忆中的信息应用的心理历程。程。 三、记忆的过程三、记忆的过程时间长短时间长短感觉性记忆感觉性记忆第一级记忆第一级记忆第二级记忆第二级记忆第三级记忆第三级记忆短时记忆短时记忆长时记忆长时记忆四、影响记忆的因素四、影响记忆的因素1几个记忆效应 序位效应、闪光灯效应、莱斯托夫效应2注意注意注意注意熟悉度，熟悉度，即熟悉的事物容易引起注意，这是亲合心理的外现。新奇度，新奇度，即新奇的事物容易引起注意，这是好奇心的外现。重要性，重要性，即重要的事物容易引起注意，这是兴趣、爱好、情感、需要在发挥作用 。第三节第三节 学习与记忆的生理机制学习与记忆的生理机制一、Lashley对记忆痕迹的研究二、暂时联系和异源性突触易化三、长时记忆的生化基础四、哺乳动物的LTP五、海马的记忆功能一、一、Lashley对记忆痕迹的研究对记忆痕迹的研究心理学家Lashley在动物实验研究的基础上提出两条著名原理：1. 脑内没有特殊与记忆有关的部位和结构，记忆痕迹是弥漫地储存在整个脑内。2. 皮层损伤的范围大小对于记忆的损害作用远大于具体的损伤部位。 赫布律（突触学习学说）赫布律（突触学习学说） “当细胞当细胞 A 的一个轴突和细胞的一个轴突和细胞 B 很近，很近，足以对它产生影响，并且持久地、不断地足以对它产生影响，并且持久地、不断地参与了对细胞参与了对细胞 B 的兴奋，那么在这两个细的兴奋，那么在这两个细胞或其中之一会发生某种生长过程或新陈胞或其中之一会发生某种生长过程或新陈代谢变化，以致于代谢变化，以致于 A 作为能使作为能使 B 兴奋的细兴奋的细胞之一，它的影响加强了。胞之一，它的影响加强了。” 细胞集合（细胞集合（Cell Assembly） 细胞集合细胞集合是与环境事物连结的神经细胞组。任何重复的刺激会在脑中兴奋一群特定的细胞。这一群细胞分布在大脑皮层、间脑（视丘与下视丘）以及基底核，可以在刺激的触发下暂时成为一封闭系统，透过他们之间众多的联络神经，使兴奋活动在系统内维持一段相当的时间。 二、暂时联系和异源性突触易化二、暂时联系和异源性突触易化 条件反射条件反射建立的基础是条件刺激和非条件建立的基础是条件刺激和非条件刺激在脑内引起兴奋灶间形成刺激在脑内引起兴奋灶间形成暂时联系暂时联系。 大脑皮层或其他脑结构，每个神经元接受大脑皮层或其他脑结构，每个神经元接受数以千计、来源不同神经末梢，形成异源数以千计、来源不同神经末梢，形成异源性突触联系。多次重复使神经元把两种刺性突触联系。多次重复使神经元把两种刺激聚合形成暂时联系。组织形态和生理学激聚合形成暂时联系。组织形态和生理学基础是基础是异源性突触易化异源性突触易化。三、长时记忆的生化基础三、长时记忆的生化基础 学习过程是脑的高级功能，不是某一种特殊分子变化的过程，而是多种物质经过复杂代谢环节参与学习过程。几个亚单位组成的受体蛋白或酶蛋白，同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激间的联接。 蛋白分子的变构作用是学习记忆的基本机蛋白分子的变构作用是学习记忆的基本机制。制。 两条研究路线 注重蛋白质合成，抑制剂干扰蛋白质合成，考察动物记忆障碍。影响长时记忆，不影响短时记忆和学习过程。 记忆形成时，分析动物脑内出现的特殊蛋白质，或哪些蛋白质合成最活跃。分析发现，分子量较小的糖蛋白或酸性蛋白质，在记忆痕迹形成中作用明显。四、哺乳动物的长时程增强效应四、哺乳动物的长时程增强效应(LTP) Lomo实验实验:在突触传递可塑性研究中，洛莫在突触传递可塑性研究中，洛莫(Lomo)观察观察到，以短串到，以短串(10s)高频高频(15Hz)电刺激作用于麻醉或清醒动电刺激作用于麻醉或清醒动物的海马传入纤维后，海马的突触传递可在数秒内增强物的海马传入纤维后，海马的突触传递可在数秒内增强(即即EPSP增大，潜伏期缩短增大，潜伏期缩短)，其增强效果能持续数小时，其增强效果能持续数小时至数周，这一现象称为至数周，这一现象称为突触传递的长时程增强突触传递的长时程增强(LTP)。 目前对目前对LTP发生机制的解释是：突触后细胞兴奋时，发生机制的解释是：突触后细胞兴奋时，Ca2+直接激活或由其激活的第二信使，可促使释放一种直接激活或由其激活的第二信使，可促使释放一种逆行可塑性因子，从突触后细胞逆行弥散至突触前终末，逆行可塑性因子，从突触后细胞逆行弥散至突触前终末，激活那里的第二信使，兴奋突触前神经元，由此激活那里的第二信使，兴奋突触前神经元，由此LTP得以得以维持长达数周之久。维持长达数周之久。现已证明与运动学习相关的神经通路现已证明与运动学习相关的神经通路中多处突触均能产生中多处突触均能产生LTP。 五、海马的记忆功能五、海马的记忆功能（一）海马的形态与结构特点（一）海马的形态与结构特点（二）海马的两个记忆回路（二）海马的两个记忆回路（三）从短时记忆向长时记忆的过渡（三）从短时记忆向长时记忆的过渡（一）海马的形态与结构特点（一）海马的形态与结构特点 齿状回齿状回是大脑皮质中唯一的只与大脑皮质内是大脑皮质中唯一的只与大脑皮质内部发生联系，而不与皮质下中枢发生联系的部发生联系，而不与皮质下中枢发生联系的结构，它接受来自内嗅区的穿通纤维，发出结构，它接受来自内嗅区的穿通纤维，发出的轴索，形成苔状纤维，止于的轴索，形成苔状纤维，止于CA3区锥体细区锥体细胞主干树突基部。胞主干树突基部。 苔状纤维的突触结构比较特殊，内含密集的苔状纤维的突触结构比较特殊，内含密集的圆形透明囊泡和少量实心的囊泡，且与好几圆形透明囊泡和少量实心的囊泡，且与好几个树突棘形成突触复合体个树突棘形成突触复合体苔状纤维突触苔状纤维突触集群集群，这一结构只在海马和小脑中才有，它，这一结构只在海马和小脑中才有，它被认为被认为可能是脑信息的存储载体。可能是脑信息的存储载体。（二）海马的两个记忆回路（二）海马的两个记忆回路 Papaz回路：海马穹隆乳头体乳头丘脑束丘脑前核扣带回海马 三突触回路：内嗅区皮层齿状回颗粒细胞树突齿状回颗粒细胞轴突海马CA3区锥体细胞树突CA3区锥体细胞轴突CA1区锥体细胞内侧嗅区(三三)从短时记忆向长时记忆的过渡从短时记忆向长时记忆的过渡组别 手术前 手术后 训练时间 反应率 训练时间1组（未形成组） 1日 40% 21日2组（不巩固组） 45日 80%以下 9日3组（巩固组） 20日 80%以上 5日说明：说明：毁坏双侧海马对记忆的影响依赖于记忆巩固水平，海马在记忆形成的早期阶段更为重要。 海马损失患者只产生对陈述性记忆的障碍海马损失患者只产生对陈述性记忆的障碍,其认识技巧和启动效应与正常人一样。其认识技巧和启动效应与正常人一样。 海马是实现中期记忆的神经基础，长期记海马是实现中期记忆的神经基础，长期记忆是大脑皮质联合区的功能，短期记忆涉忆是大脑皮质联合区的功能，短期记忆涉及多个脑区，前额叶可能是最重要的。及多个脑区，前额叶可能是最重要的。第四节第四节 人类的学习障碍人类的学习障碍一、记忆增强一、记忆增强二、记忆减退与遗忘症二、记忆减退与遗忘症（一）海马与顺行性遗忘症（一）海马与顺行性遗忘症（二）间脑与柯萨可夫记忆障碍（二）间脑与柯萨可夫记忆障碍（三）脑震荡与逆行性遗忘症（三）脑震荡与逆行性遗忘症（四）心因性和原因不明的遗忘症（四）心因性和原因不明的遗忘症（五）界限性遗忘（五）界限性遗忘（六）婴儿记忆障碍（六）婴儿记忆障碍（七）（七）Alzheimers Disease三、记忆错误三、记忆错误