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一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分Chloroplasts assembled perpendicular to light direction under low light intensityChloroplasts assembled parallel to light direction under high light intensity 弱光弱光强光强光叶绿体的发育叶绿体的发育叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。二、光合色素的种类二、光合色素的种类聚光色素聚光色素(天线色素天线色素)作用中心色素作用中心色素据作用分类据作用分类分类分类叶绿素类叶绿素类类胡萝卜素类类胡萝卜素类叶绿素类叶绿素类a (蓝绿色蓝绿色)叶绿素类叶绿素类b (黄绿色黄绿色)胡萝卜素胡萝卜素(carotene) (橙黄色橙黄色)叶黄素叶黄素(xanthophyll) (黄黄 色色)藻藻 胆胆 素素(Phycocobilins) (chlorophyll)(carotenoid)所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中chlorophyll（一）叶绿素一）叶绿素 ChlorophyllsChlorophylls1 卟啉环头部： * 4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。 * 带电，是发生e跃迁和氧化还原反应的位置。 * 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合2 双羧酸尾部： * 1个羧基在副环(V)上的以酯键与甲基结合甲基酯化; * 另一个羧基（丙酸）在IV环上与植醇（叶绿醇）结合植醇基酯化* 非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用1. Chl a2. Chl b: 环II上甲基被醛基取代3. Chl c: 缺乏长链尾部4. Chl d: 环I上亚甲基被氧醛基取代CHlaCHlaCHlbCHlbCHldCHldCHlcCHlc不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚），不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚），干叶干叶必须必须用含水的有机溶剂抽提。用含水的有机溶剂抽提。CH3032ON MgCOOCHCOOC20H3943CH32COOCHCOOC20H3928O N Mg243Chl aChl b叶绿素功能绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能作用，少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转化为电能的作用！（二）类胡萝卜素（二）类胡萝卜素 CarotenoidsCarotenoids 1. 81. 8个异戊二烯单位形成的四萜个异戊二烯单位形成的四萜2. 2. 两头对称排列紫罗兰酮环两头对称排列紫罗兰酮环3. 3. 不饱和不饱和C C、H H结构，疏水、亲脂结构，疏水、亲脂 类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。 胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。 四萜化合物四萜化合物共轭双键体系共轭双键体系吸收和传递光能吸收和传递光能。-胡萝卜素H C3CH3CH3CH3CH3CH3CH3CH3H C3CH3CH3CH3CH3CH3CH3CH3OHHOH C3H C3H C3叶黄素H C3叶绿素chlorophyll （上）和胡萝卜素carotene分子模型类胡萝卜素功能类胡萝卜素分子具有收集和传递光能作用，除此之外还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能！连续光谱与吸收光谱（连续光谱与吸收光谱（absorption spectrumabsorption spectrum）光光连续光谱连续光谱光光吸收光谱吸收光谱Absorption spectrumChl: 强吸收区: 640-700nm(红) & 400-500nm(蓝紫); 不吸收区: 500-600nm (呈绿）在红光区Chla 的吸收峰波长长于Chlb 的吸收峰波长，在蓝紫光区Chla 的吸收峰波长短于Chlb的吸收峰波长。 Carotene: 强吸收区: 400-500 (蓝紫); 不吸收区：500以上（呈黄色或棕色） 类胡萝卜素除吸收和传递光能以外，还可稳定质体中的叶绿素分子，防止其自身氧化或被阳光破坏。植物的叶色植物的叶色荧光荧光 ( (fluorescence) fluorescence) 与磷光与磷光 ( (phosphorescence)phosphorescence)荧光现象荧光现象: :磷光现象磷光现象: : 光能的吸收和释放光兼具波和粒子的双重性质：1. C= (C: 光速 3108 m/s)2. E= h= hC/ (h: 普朗克常数，6.62610-34 Js)光子的能量与频率成正比，与波长成反比颜色颜色紫外紫外紫紫蓝蓝绿绿黄黄橙橙红红远红远红红外红外波长波长100-400400-425425-490490-550550-580585-640640-700700-740740能量能量40029027423021219618116685 基基 态态蓝光蓝光红光红光 荧光荧光磷光磷光 60千卡千卡第二单线态第二单线态激发态激发态叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解 31千卡千卡三线态三线态放热放热 43千卡千卡第一单线态第一单线态 Chl*释放能量的方式：释放能量的方式： 处于第二单线态的处于第二单线态的ChlChl* *以热以热的形式释放部分能量；的形式释放部分能量； 处于第一单线态的处于第一单线态的ChlChl* *以以3 3种种形式释放能量。形式释放能量。 1 . 释 放 热 量 回 到 基 态 C hl* C hl + H eat2 . 发 出 荧 光 回 到 基 态 C hl* C hl + h3 . 以 诱 导 共 振 方 式 将 能 量 传 递 给 另 一 C hl 分 子 C hl1* + C hl2 C hl1 + C hl2* 该方式的能量用于光合作用该方式的能量用于光合作用 激发态分子自发地衰减回到基激发态分子自发地衰减回到基态所发出的光为态所发出的光为荧光荧光； Chl发出的荧光为暗红色：发出的荧光为暗红色： ChlChl* *能量的一小部分消耗于分能量的一小部分消耗于分子内部振动上，辐射出的光能子内部振动上，辐射出的光能弱于红光的能量，故其荧光的弱于红光的能量，故其荧光的波长略大于红光的波长波长略大于红光的波长(10(10nm),nm),呈暗红色。呈暗红色。四、叶绿素的形成四、叶绿素的形成 Chl biosynthesis ：光照光照温度温度矿质元素矿质元素： - 氨基酮戊酸氨基酮戊酸谷氨酸或谷氨酸或-酮戊二酸酮戊二酸-氨基酮戊酸氨基酮戊酸(ALA) 2ALA 胆色素原胆色素原（PBG) 4PBG 尿卟啉原尿卟啉原 粪卟啉原粪卟啉原 有氧原卟啉原卟啉 Mg-原卟啉原卟啉(原卟啉与Fe结合，则可合成亚铁血红素) 原叶绿素酸酯原叶绿素酸酯经光照还经光照还原为原为叶绿酸酯叶绿酸酯叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b。Environmental conditions influencing Chl biosynthesis(1) (1) LightLight 原叶绿素酸酯原叶绿素酸酯叶绿素酸酯，叶绿体发育。叶绿素酸酯，叶绿体发育。缺光黄化缺光黄化。例外例外柑桔种子及莲子的胚芽。柑桔种子及莲子的胚芽。(2)(2)TemperatureTemperature 约约2-402-40，最适为，最适为3030。喜温植物喜温植物1010。秋天黄叶，早春嫩芽，秋天黄叶，早春嫩芽，早稻秧苗早稻秧苗 “ “节节白节节白”等。等。(3)(3)Mineral nutritionsMineral nutritions 缺缺N N、MgMg、FeFe、MnMn、ZnZn、CuCu时时出现缺绿病。出现缺绿病。(4)(4)O O2 2 缺缺O O2 2时引起时引起MgMg2+2+原卟啉原卟啉及及( (或或) )MgMg2+2+原卟啉甲酯原卟啉甲酯积累，积累，而而不能合成叶绿素。不能合成叶绿素。(5)(5)、H H2 2O O 缺水时，缺水时，ChlChl形成受阻，易受破坏。形成受阻，易受破坏。 叶绿素分解：在叶绿素分解：在Chl酶的作用下变为叶绿素酸酶的作用下变为叶绿素酸酯，再成为去酯，再成为去Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化分叶绿素酸酯，再逐步氧化分解。解。