塔里木河下游植物群落结构特征分析.docx

塔里木河下游植物群落结构特征分析张绘芳，李 霞*，王建刚，杨艳静. 新疆农业大学林学院，新疆 乌鲁木齐 ；. 新疆农业大学经济管理学院，新疆 乌鲁木齐 摘要：对塔里木河下游经30 a断流后的应急输水河畔植被进行外业调查，分析了调查区植物群落的种类组成、垂直结构、密度结构以与优势种群的格局分布,旨在了解输水后研究区植物群落在结构特征方面恢复程度。结果表明：调查样地内有植物种，其中胡杨( )、柽柳()、黑果枸杞（ ）、花花柴（ ）和疏叶骆驼刺( )为优势种。不同地下水条件物种的重要值不同，表现在不同离河距离具有不同的物种组成结构，随地下水埋深不同植物群落由以胡杨和胀果甘草为主到以柽柳、黑果枸杞、花花柴和疏叶骆驼刺等抗旱耐盐碱植物为主。乔木层密度随着离河距离加大而减小，灌木层和草本层密度随离河距离加大呈先增加后减小的趋势。群落垂直结构随离河距离加大由乔灌草层逐渐转变为灌草层，随离河距离加大趋于简单。优势种群胡杨在离河300 m以内呈聚集分布，聚集强度随离河距加大而增强；柽柳灌丛在离河50 m呈均匀分布，离河150 m以外呈聚集分布,但离河750 m段有向随机分布发展趋势。植物群落结构特征在不同的离河距离具有差异，说明经过输水下游植物群落的恢复在结构特征方面有响应，为区域生态治理和保护提供科学依据。关键字：植被群落；结构特征；塔里木河下游；应急输水中图分类号： 文献标识码： 文章编号：（）在过去的多年里，由于塔里木河（以下简称塔河）下游断流，河道两旁的天然植被急剧衰退与萎缩，致使其东部的库姆塔格沙漠以每年 的速度向西侵入，西边的塔克拉玛干沙漠逐渐东移。年塔河下游应急输水后，众多学者对输水后植被生态恢复进行了研究，这些研究集中在植被响应、生态效应分析以与物种数量特征变化等方面，但对塔河下游恢复过程中植物群落结构特征的定量研究尚未见详细报道。研究塔河下游极度退化生态系统输水后不同水条件下植物群落的结构特征，对评价下游生态系统的恢复程度和恢复条件具有重要意义。本文根据实地调查数据，对塔河下游典型断面植物群落的组成和结构进行定量分析，科学地认识植物群落对长期干旱的耐受程度以与一定时间、空间干旱条件作用下的结构特征，客观分析输水后植被群落结构特征变化，为正确评定输水效果、评定植物群落的恢复状态以与今后输水方案的调整提供科学依据。 研究区概况塔河下游指卡拉至台特玛湖河段。应急输水从大西海子水库到台特玛湖（下页图）。塔河下游属大陆性暖温带、干旱沙漠气候，生态环境极为脆弱，年均降水 ，年蒸发量 ，是我国极端干旱地区之一。在干旱气候制约下，植被为温带乔木和灌木荒漠植被。植物群落大都由耐盐和抗旱性强的物种组成，代表性植物有胡杨( )、柽柳()（包括刚毛柽柳（ ）、多枝柽柳（ ）等种类）、黑果枸杞（ ）、盐穗木（ ）、大叶白麻( )、胀果甘草( )、芦苇( )、疏叶疏叶骆驼刺( )、花花柴（ ），构成了乔木、灌木和草本植物群落。 研究方法 样地布设以塔河下游植被分布主要区段英苏为研究断面(图）。在研究断面沿河道方向以国道929 km（英苏地下水监测井）处为中心，间隔2 km设一条样带，共设置条样带。每条样带在不同离河距离、不同地下水梯度（地下水梯度以塔里木河管理局布设的监测井为标准）、有植被分布的地段布设样地(第一样带离河50 m监测井距河道太近无法布设样地)，三条样带共调查了块64 m× 样地，样地分布与离河距离见表（下页）。 调查内容与方法 将每一样地划分为个8 m×8 m的小样方，以样方为单位逐个调查样方内乔木、灌木和草本种类、起源、高度（平均高度）、胸径 (地径)和冠幅（覆盖度）。同时，记录每块样地地下水埋深和微地形等环境要素。图 研究区位置示意图 数据分析表 样地布设表离河距样地号无群落组成结构一般采用多度、密度、盖度、高度、频度与优势度和重要值等指标表征，重要值表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，本文选用各物种重要值反映群落组成结构。植物平均高度从垂直方向上表现群落的结构特征，以同种植物的平均高划分群落垂直结构的层次。个体平均密度可以反映群落生境的适宜性，以与群落演替过程中密度竞争的结果。这里密度指不同离河距离每种植物的平均密度。乔木层和草本层记单位面积内的株数或丛数，灌木层记单位面积内地上枝条。优势种群格局分布主要选用扩散系数、丛生指标、平均拥挤度*、聚块性指标*、指数等指标。塔河下游河畔优势植物胡杨和柽柳的发生取决于洪水漫溢，未断流年代胡杨和柽柳的天然更新是同时发生的，因此优势植物大多是同龄林。在断流多年时间里，河畔植被长期处于干旱胁迫下，胡杨活体大树的胸径几乎不生长，径级结构既没有规律性又不能反映其年龄，因此本文对胡杨径级结构未作分析。 结果与分析 群落的种类组成群落组成结构是指构成群落的各种生物成分，是植物群落最基本的特征之一，也是群落生长、更新和发展的基础。组成群落的植物种类的多少是由环境条件和群落特点共同决定的。样地调查结果表明，英苏断面植物群落由种植物组成，乔木层有胡杨( )、沙枣（ ）种，灌木层有柽柳( )（柽柳又有刚毛柽柳（ ）、多枝柽柳（ ）、细穗柽柳( )等种类）、黑果枸杞（ ）、铃铛刺（ ）、盐穗木（ ）种，草本层有大叶白麻( )、胀果甘草( )、芦苇( )、疏叶骆驼刺( )，花花柴（ ）、盐生草（ ）、刺沙蓬( )种（由于半灌木和草本处于同一高度层，因此，在以下计算和分析时将它们均计为草本层）。各种植物重要值指标见图（下页）。图看出，离河 处胡杨重要值最大，是该段优势种，其次是甘草与花花柴，它们是草本层的优势种。灌木层柽柳的重要值最小，说明胡杨和甘草是这一离河距离的优势种。离河300 m，柽柳、疏叶骆驼刺和花花柴重要值较大，成为该段的优势种，胡杨重要值降低，林间空隙加大，物种数增加，出现了芦苇、盐生草、刺沙蓬等盐生草本植物，形成以胡杨、柽柳、花花柴和疏叶骆驼刺为主的乔灌草结构，总物种数有种，是物种最多的离河区段，平均地下水埋深 。离河1 ，已没有胡杨分布，柽柳为优势种群，植被主要以柽柳、黑果枸杞、花花柴和疏叶骆驼刺为主，形成以柽柳为优势种群的群落结构。离河500 m到1050 m地下水埋深从 下降到 ，物种数由种减少到种，胀果甘草和刺沙蓬在500 m以外消失，大叶白麻在750 m以外消失，表明地下水埋深降低影响了胀果甘草、刺沙蓬和大叶白麻的分布与生存。图 不同离河距植物的重要值调查表明，胡杨（大树）仅分布在离河300 m以内，离河50 m处为优势段。李霞等研究认为，这种分布范围取决于胡杨发生时河道的摆动幅度，与目前地下水条件无关。但草本植物种类与分布则与应急输水后地下水埋深的抬升相关，胀果甘草主要分布在离河50 m、平均地下水埋深1.3 m条件下，随离河距离加大重要值降低，地下水埋深5.80 m还有出现，当地下水埋深再下降它则消失，因此，初步推断地下水埋深5.80 m是甘草生存的临界水位，胀果甘草可作为应急输水后地下水抬升的指示植物。灌木类柽柳分布较广，在离河300 m以外均处于优势地位，表明其对干旱的耐受程度优于胡杨。 群落的密度结构个体平均密度可以反映群落生境的适宜性，以与群落演替过程中的密度竞争结果，所以密度与生境、群落演替阶段与生物学、生态学特性密切相关。李霞等人运用株间距指标研究塔河下游胡杨密度，结果表明胡杨密度具有随着离河距离增加而降低的规律。本研究通过实地调查和计算，确定研究区不同水条件下乔木、灌木、草本层单位面积株数，计算结果见图。图 英苏断面各层密度由图可以看出，英苏断面各层植物在不同离河距离平均密度差异较大，胡杨主要分布在离河 范围内，随着离河距离加大密度降低，在离河300 m处已经很稀少了，300 m以外样地中基本没有胡杨和沙枣出现。此外，样地调查还表明，现存活体胡杨相当部分属于根萌（如号样带号样地中实生胡杨株，根萌株，未见枝萌），离河近处地径小于 的根萌幼树占样地内调查胡杨株数的。在应急输水前长期干旱条件下，胡杨活体大树也有相当一部分属于根萌，可见，这是干旱条件下胡杨种群延续的对策。应急输水后，离河较近、水分较好的地方根萌普遍发生，应急输水促进了胡杨的萌蘖更新。灌木层密度随离河距离不同也有变化，在离河300 m密度随离河距离加大而增加，300 m以外密度随离河距加大而降低。物种组成分析得知，离河300 m群落由以乔木为主转变为以灌木为主，因此灌木密度增加。离河300 m以外平均地下水埋深由5.18 m下降到离河1050 m的7.21 m，植被密度下降，覆盖度降低。调查表明，经过 应急输水，由于地下水埋深抬升，相当部分干枯的柽柳从根部萌发出新生枝条，这是濒死状态柽柳受输水影响逐步恢复的明显例证。半灌木和草本密度在离河150 m增加，离河150 m以外随着离河距加大密度减小。离河50 m处虽然地下水条件适应草本生长，但由于该范围胡杨密度较大，在一定程度上抑制了草本生长，其密度不大。离河150 m处，胡杨密度降低，林间空隙加大，半灌木和草本增加。300 m以外随离河距离增加，地下水位埋深降低，密度下降，群落内草本层植物分布呈碎片状分布在低洼地内。半灌木和草本植物随不同离河距离水平梯度分布规律，是对塔河下游应急输水后不同地下水埋深的响应。 群落的垂直结构表 塔河下游英苏断面优势种群空间格局分析指标 Tarim River种名离河距离丛生指标平均拥挤度聚块性指数指数指数扩散系数类型胡杨*柽柳*：集群分布。：随机分布。：均匀分布。“*”表示检验显著群落的垂直结构反映了群落对自然条件尤其是对光照、温度和湿度的利用，是植物群落在单位空间中充分利用自然环境条件的表现形式。研究林分垂直分层与其复杂程度，旨在揭示应急输水后植物垂直结构随水条件变化所发生的变化以与群落空间构成的生态学意义。调查区植物群落垂直结构简单，以胡杨为优势种的乔木树种位于复合结构的上层，平均高 并伴有极少的耐干旱沙枣存在。大量分布的柽柳位于垂直结构的中层并伴有黑果枸杞、铃铛刺等灌木，还有一些萌蘖更新的胡杨幼苗。灌木层可分个亚层，平均高 的柽柳、铃铛刺和萌蘖更新的胡杨幼苗位于灌木层的上层，平均高 的黑果枸杞和盐穗木在灌木层的下层；而各种半灌木和草本植物如甘草、疏叶骆驼刺、花花柴、芦苇、大叶白麻和刺沙蓬等均位于群落的最下层。由于在一定时间段进行样地调查，受调查时间和空间限制，调查期样地内未见其它草本植物。调查样地不同水分条件植物群落垂直结构存在着差异。在水分条件较好地段（离河50 m）有成片胡杨林，平均郁闭度达到，应急输水后萌蘖更新的胡杨幼苗约占，少量柽柳在林间集结成丛，一些耐盐碱半灌木主要是甘草、花花柴散布其中，形成了胡杨异龄复合结构；离河300 m段，群落垂直结构比较完整，稀疏的胡杨位于上层，灌木和胡杨更新幼苗居中层，半灌木和草本植物位于下层；离河500 m以外没有胡杨分布，垂直结构为上层灌木和下层草本。总体来看，该地区植物群落的垂直结构简单，随离河距离加大垂直结构由乔灌草三层转化为灌草两层。 优势种群的格局分布群落的水平结构决定于群落中各种群的空间分布格局，即种群在水平空间上的配置状况。胡杨和柽柳是塔河下游植物群落的优势建群种，它们的格局分布指标计算结果见表。由表可以看出，该断面胡杨种群在300 m处均为集群分布，300 m以外胡杨缺失（无胡杨林分布）。因该断面河道较固定，胡杨分布范围较窄。 指数反映该断面胡杨聚集强度随离河距离加大而增强。在丰水年大西海子水库少量下泄水可以到达该断面，地下水条件较好，所以离河50 m处胡杨密度较大，分布较均匀，聚集强度较小，随地下水埋深降低，胡杨密度降低，根萌发生在母树周围，聚集强度增大。离河50 m柽柳灌丛呈均匀分布，由于在离河近的地方胡杨密度较大，且聚集度不大，因此在林间空隙有散生柽柳均匀分布；离河150 m以外柽柳呈现聚集分布，离河750 m段，由各项格局指标判断为聚集分布，但扩散系数检验不显著，柽柳有趋向随机分布的趋势。在实地调查中， 柽柳以丛状沙包形式存在，无法识别单个株数，其格局指标计算以灌丛为单位，在离河750 m三个样地中两个样地柽柳都是较大的柽柳包，最大的冠幅达9 ×11.2 m，小的柽柳灌丛在样地中不多，使得柽柳灌丛趋于随机分布。 结论与讨论 植物群落种类组成调查区群落种类组成单一，优势物种有胡杨、柽柳、花花柴和疏叶骆驼刺，组成当地荒漠植被的主体。对各离河距离各物种重要值分析得知，不同的离河距离，优势物种不同，物种数表现出随离河距加大呈现先增加后减少的趋势，离河 物种数最多，说明在这种生境中相对较多的荒漠物种可以生存。胀果甘草重要值随离河距加大逐渐减小，规律性明显，初步断定可以作为应急输水后地下水抬升的指示植物。 植物群落的密度结构塔河下游植被分布稀疏，乔木层密度随着离河距离加大而减小，灌木层和草本层密度表现出随离河距离加大先增加后减小的趋势。一些抗旱、耐盐碱性较强植物如黑果枸杞和盐穗木等在离河较远的地方分布较多。表明植被群落各层的密度与地下水条件的变化密切相关，现有乔、灌、草密度规律是应急输水前后植被对不同地下水条件综合响应的结果。 植物群落垂直结构植物群落垂直结构简单，最多为乔、灌、草 层，大多为灌、草层。植物群落垂直结构随离河距离加大由乔灌草层逐渐转变为灌草层，在离河150 m出现了胡杨复层异龄结构，胡杨位于群落的上、中层，应急输水促进了离河300 m以内胡杨的萌蘖更新，这是植物群落垂直结构对输水响应的表征。 胡杨、柽柳种群格局分布离河300 m以内胡杨呈聚集分布，随离河距加大聚集强度增强。胡杨聚集强度的变化反映地下水条件对胡杨格局的影响，在长期干旱条件下，胡杨种群通过改变更新方式的繁衍策略维系种群生存与发展。柽柳灌丛随离河距离加大其空间格局由均匀分布发展为聚集分布，750 m段趋向随机分布，但其聚集强度没有表现出一定规律性，这是柽柳灌丛大小的差异导致。 应急输水前植物群落结构上述调查和分析得知，输水后塔河下游一定离河距离植物群落组成、垂直结构、水平结构都具有响应特征。但活体大树和离河远处（无草本分布区域）植被状态应是输水前的群落特征，即以乔木（胡杨）和灌木（柽柳、黑果枸杞、盐穗木等）为主体，并伴有少量濒死状态的深根性半灌木植物（如疏叶骆驼刺和花花柴）。由于长期干旱、环境恶劣，胡杨活体大树只能维持自身的生存，很难发生萌蘖更新，因此输水前基本没有胡杨复层异龄的结构；草本植物极少，地下水埋深 以下几乎没有草本植物生存。致谢：植物教研室王兵副教授进行了植物标本鉴定，李基才、程皓同学参加了外业调查，作者在此一并致谢！参考文献： 李霞, 候平, 朱小虎, 等. 塔里木河下游应急输水植被响应效果调查与初步分析. 干旱区资源与环境, , (): . 李霞, 候平, 董新光, 等. 新疆塔里木河下游应急输水植被阶段恢复分析. 生态学杂志, , (): . 李霞, 候平, 董新光. 塔里木河下游应急输水植被恢复现状与问题. 新疆环境保护, , (): . 陈亚鹏, 陈亚宁, 李卫红. 新疆塔里木河下游生态输水对胡杨叶片含量的影响. 应用与环境生物学报, , (): . 张宏峰, 亚宁, 陈亚鹏, 等. 新疆塔里木河下游植物的物种数量变化与生态系统动态研究. 生态学杂志, , (): . 李博. 生态学. 北京: 高等教育出版社, : . 王春玲, 郭泉水, 谭德远, 等. 准格尔盆地东南缘不同生境条件下梭梭群落结构特征研究. 应用生态学报, , (): . 张亚爽, 苏智先, 胡进耀. 四川卧龙自然保护区珙桐种群的空间分布格局. 云南植物研究, , (): . 李霞, 董新光, 候平. 塔里木河下游断流区胡杨密度调查与分析.新疆农业大学学报, , (): . 侯琳, 雷瑞德. 黄龙山林区封育油松种群动态研究. 江西农业大学学报, , (): . 杨梅, 林思祖, 曹子林. 杉木、马尾松半天然混交林群落结构特征分析. 宁夏农学院学报, , (): . 张绘芳, 李霞. 塔里木河下游胡杨种群空间分布格局分析. 西北植物学报, , (): .: , , , , . , , , , . ， ， . , , . , , , . , . 300 m , 50 m 150 m , 750 m , , . , , .