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-植物生理学重点-第 8 页一成花诱导春化作用（ vernalization）：低温诱导促进植物开花的作用。温度：相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花，如二年生植物，营养体达到一定大小才能感受低温。低温与条件：各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。（2）需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分（3）光照春化之前，充足的光照可促进二年生和多年生植物通过春化。时期、部位和刺激传导（1）时期大多数一年生植物（冬小麦）在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而需低温的二年生植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。（2）部位感受低温的部位：茎尖端的生长点春化过程中的生理生化变化（1）呼吸速率 春化处理的较高（2）核酸代谢在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质有所变化。（3）蛋白质代谢可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。（4）GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。 GA以某种方式部分代替低温的作用。春化作用的机理前体物 低温 中间产物 低温 最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化）春化作用在农业生产中的应用A、人工春化，加速成花,提早成熟（1）“闷麦法” 春天补种冬小麦（2）春小麦低温处理 早熟，躲开干热风，利于后季作物的生长（3）加速育种过程 冬性作物的育种 B、指导引种引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。如北种南引，只进行营养生长而不开花结实。 C、控制花期 如低温处理可使秋播的花卉改为春播，当年开花 收获营养器官的植物，可高温处理解除春化光周期的发现某些植物在完成春化作用后，只有在高温和特定的光周期处理以后，花芽才能分化。光周期（ photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相对长度。光周期类型（1）短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。（2）长日植物（long-day plant，LDP）LDP：指在昼夜周期中日照长度大于某一临界值才能开花的植物。（3）日中性植物（day-neutral plant，DNP） DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。3、临界日长诱导SDP开花所需的最长日照，或诱导LDP开花所需的最短日照。光周期诱导（photoperiodic induction）：适宜的光周期处理促使植物开花的现象。在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质（1）诱导周期数植物达到开花适宜的光周期数（2）光强 光周期诱导的光强很微弱，50100lx。日出、日落前后太阳在地平线下6度时开始和停止。 （3）光质红光对开花最有效植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度光敏色素与花诱导光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比值。 对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值，对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比值。光周期刺激的感受和传导· 感受光周期刺激的部位：叶片；· 诱导开花部位：茎尖端的生长点；· 叶片形成的开花刺激物是通过韧皮部传导的。光周期诱导开花的机理 （1）成花素假说 适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物 成花素植物体内有GA和开花素才能成花(2) 开花抑制物假说诱导条件 抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花 降解 开花抑制物降到某一阈值 植物开花(3)碳氮比假说Krebs 对LDP和日中性植物 C/N较大时，植物开花； C/N较小时，则延迟开花或不开花。光周期理论在生产实际中的应用 1、指导引种 必须考虑植物能否及时开花结实2、控制开花（1）人工控制光周期，促进或延迟开花（2）调节营养生长和生殖生长3、利用作物光周期特性，南繁北育，缩短育种周期花器官形成(一) 花器官形成所需的条件 A、内因 1、营养状况 营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础。如C/N过小，营养生长过旺，影响花芽分化。2、内源激素 如GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、ABA和乙烯则促进花芽分化B、外因 1、气象条件（1）光 时间长，强度大，有利花的形成 花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。（2）温度 高温，有利于花器官的形成花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。2、栽培条件（1）充足的水分不同植物的花芽分化对水分的需求不同。（2）适宜的肥料 N、P、K均衡供应（3）适宜的栽培密度（二）植物性别的分化（1）光周期短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。（2）温周期较低的夜温与较大的昼夜温度有利于许多植物的雌花分化（3）营养条件C/N低，提高雌花分化的百分数。N肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化。 （4）植物激素IAA和乙烯增加雌株和雌花GA增加雄株和雄花，CTK有利于雌花形成三碘苯甲酸和马来酰肼抑制雌花，而矮壮素抑制雄花形成受精生理：外界条件对授粉的影响1、温度 最适温度是3035oC 2、湿度 太高或太低均不利于授粉花粉和柱头的相互“识别”识别反应决定于花粉壁中外壁蛋白和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜之间的相互关系。花粉的萌发花粉萌发时，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。受精后的生理生化变化1、呼吸速率增加 增加0.51倍2、吸水和吸收无机盐的能力增加，糖类和蛋白质代谢加快3、生长素含量大大增加（1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织（2）花粉中含有使Trp转变为IAA的E 4、营养物质向生殖器官输送增强二 成熟和衰老生理1. 种子的成熟生理主要有机物的变化糖类的变化 淀粉含量增加非丁含量增加非丁是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。蛋白质的变化 Pr含量增加脂肪的变化可溶性糖转化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮，脂肪由糖类转化而来。其他生理变化1、呼吸速率与有机物积累速率呈平行关系2、内源激素的种类和含量不断变化3、含水量随种子的成熟而逐渐减少外界条件对种子成分及成熟过程的影响1、光照光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。2、温度温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度影响种子的化学成分：低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。3、空气相对湿度高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累减少。4、土壤含水量“风旱不实现象”干燥与热风使种子灌浆不足的现象5、矿质元素对淀粉种子而言，N肥提高蛋白质含量。P、K肥增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。果实的生长和成熟生理果实的生长特点单性结实：胚珠不经受精作用而子房形成不含种子的果实。单 天然：香蕉、葡萄性 刺激性：环境刺激，如短日照或 较低的夜温结 人工诱导：如NAA，2，4-D，GA实 假：花托发育成的假果，如草莓二、果实成熟时的生理生化变化呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸突然升高的现象。呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果。乙烯诱导果实成熟的原因1、乙烯与细胞膜结合，改变膜的透性，诱导呼吸高峰的出现，加速果实内物质转化2、提高呼吸E活性，显著诱导抗氰呼吸 3、诱导呼吸E的mRNA的合成 有机物质的转化 1.甜味增加淀粉变为可溶性糖酸味减少涩味消失2、香味产生 脂类和醛类3、由硬变软4、色泽变艳5、维生素（Vc）含量增高内源激素的变化只有乙烯上升三植物休眠生理1、种皮的限制 种皮不透水或透水性弱，如紫云英 种皮不透气，抑制胚的生长，如椴树 种皮太坚硬，胚不能突破种皮，如苋菜破除：（1）自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气（2）物理、化学方法破坏种皮磨擦使紫云英种子磨损氨水处理松树种子98%浓硫酸处理皂荚种子2、种子未完成后熟后熟：种子在休眠期内发生的生理生化过程，如蔷薇科植物和松柏类种子。破除：层积处理：用湿砂将种子分层堆积在低温（5oC）的地方。后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物合成加强，呼吸减弱。经过后熟作用后，种皮透性加强，呼吸增强。3、胚未完全发育破除：低温（ 5oC ）处理4、抑制物质的存在四植物的衰老生理衰老时的生理生化变化 1、蛋白质含量显著下降蛋白质合成能力减弱，分解加快。2、核酸含量降低RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢。外加KT，提高RNA含量，延缓衰老。3、光合速率下降叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。5、生物膜结构变化液晶态 凝固态选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构解体。6、激素变化 ABA和ETH增加植物衰老的机制（一）DNA损伤假说内容：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。某些理化因子使DNA受损。（二）自由基损伤假说内容：植物体内产生过多的自由基，对生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。与衰老密切相关的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。（三）植物激素调节假说内容：单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解，促进气孔关闭。（四）程序性细胞死亡理论程序性细胞死亡（programmed cell death, PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。叶片衰老是在核基因控制下，细胞结构发生高度有序的解体及其内含物的降解，且大量矿物质和营养物能在衰老细胞接替后有序地向非衰老细胞转移和循环利用。环境条件对植物衰老的影响1、温度低温和高温诱发自由基的产生，引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰老。2、光照光延缓植物衰老。长日照促进GA合成，利于生长；短日照加速衰老。光敏色素参与衰老过程，红光阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光则消除红光的作用。3、气体O2浓度过高加速自由基的形成。O3污染环境加速植物的衰老过程。高浓度的CO2对衰老有一定的抑制作用。4、水分干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。5、矿质营养营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，引起营养缺乏，导致叶片衰老。逆境生理逆境对植物代谢的影响1、逆境下细胞透性破2、影响水分平衡植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物组织的含水量降低 萎蔫。3、光合速率下降，同化物形成减少4、呼吸速率的变化趋势呼吸下降冻、热、盐、涝害呼吸先上升再下降冷、旱害呼吸明显升高 病害5、物质代谢变化合成E活性下降，水解E活性增强。 淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质。植物对逆境的适应 生物膜膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。 逆境蛋白在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因活性氧当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞。渗透调节渗透调节：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫的现象。脱落酸在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体内ABA含量大幅度升高。ABA调节气孔开度，减少蒸腾失水，抑制生长外施ABA提高抗逆性的原因：（1） 减少膜的伤害 （2） 减少自由基对膜的伤害（3） 改变体内代谢（4） 减少水分丧失提高作物抗性的生理措施1、种子锻炼2、巧施肥水3、 施用植物激素