微生物的新陈代谢 (4)课件.ppt

关于微生物的新陈代谢(4)第1页，此课件共79页哦新陈代谢（新陈代谢（Metabolism）发生在活细胞中的各种分解代谢（发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（）和合成代谢（anabolism）的总和。的总和。生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子 合成代谢合成代谢 （同化）（同化）耗能耗能新陈代谢新陈代谢 能量代谢能量代谢 物质物质 代代 谢谢 产能产能 分解代谢分解代谢 （异化）（异化）生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢的共同特点新陈代谢的共同特点：（：（1）在温和条件下进行）在温和条件下进行(由酶催化由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，新陈代谢具有严格的顺序性；（新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。适应功能。第2页，此课件共79页哦 新陈代谢新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢分解代谢：分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量形式的能量和还原力的作用。和还原力的作用。合成代谢合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。第3页，此课件共79页哦合成代谢按产物在机体中作用不同分：合成代谢按产物在机体中作用不同分：初级代谢初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。次级代谢次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。第4页，此课件共79页哦第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源一切生命活动都能使用的能源ATP。有机物有机物最初能源最初能源日光日光通用能源通用能源还原态无机物还原态无机物化能自养菌化能自养菌化能异养菌化能异养菌光能营养菌光能营养菌第5页，此课件共79页哦微生物氧化的形式微生物氧化的形式生物氧化作用生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合：C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O失去电子：失去电子：Fe2+Fe3+e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2第6页，此课件共79页哦生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较第7页，此课件共79页哦复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物第8页，此课件共79页哦生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括一般包括三个环节三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1、EMP途径途径 2、HMP途径途径 3、ED途径途径 4、TCA循环循环第9页，此课件共79页哦一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能（一）底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系（一）底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系 第10页，此课件共79页哦1、EMP途径途径1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2分分子子3-磷酸甘油醛，并消耗磷酸甘油醛，并消耗2分子分子ATP。2分子分子3-磷酸甘磷酸甘油醛被氧化生成油醛被氧化生成2分子丙酮酸分子丙酮酸，2分子分子NADH2和和4分子分子ATP。葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成1，6二磷酸果糖后二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸磷酸甘油醛。甘油醛。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛被进一步氧化被进一步氧化生成生成2分子丙酮分子丙酮酸酸第11页，此课件共79页哦 C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2EMP途径的总反应途径的总反应耗能阶段耗能阶段2ATP总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰CoA，进入进入TCA第12页，此课件共79页哦EMP 途径是生物体内途径是生物体内6磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的反应过程的反应过程，许多微生物都具有许多微生物都具有EMP途径。途径。EMP途径的生途径的生理作用主要是为微生物代谢提供理作用主要是为微生物代谢提供能量（即能量（即ATP），还原力还原力（即（即NADH2）及及代谢的中间产物如丙酮酸代谢的中间产物如丙酮酸等。等。第13页，此课件共79页哦2、HMP途径途径(戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径)（Hexose Monophophate Pathway）第14页，此课件共79页哦葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，在在6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，脱氢酶的催化下，裂解成裂解成5-磷酸戊糖磷酸戊糖和和CO2。磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和生成磷酸己糖和3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-磷磷酸甘油醛借酸甘油醛借EMP途途径的一些酶，进径的一些酶，进一步转化为丙酮一步转化为丙酮酸。酸。第15页，此课件共79页哦6C612NADH236ATP35ATP经呼吸链经呼吸链1ATP6C55C6经一系列复杂反应后重经一系列复杂反应后重新合成己糖新合成己糖6CO2HMP途径简图途径简图6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi总反应总反应第16页，此课件共79页哦HMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸磷酸。产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。，可以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用的碳源谱更为更为广泛。利用的碳源谱更为更为广泛。第17页，此课件共79页哦又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。裂解途径。1952年在年在Pseudomonas saccharophila（嗜糖假单胞菌）（嗜糖假单胞菌）中发现，后来证明存在于多种细菌中中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布（革兰氏阴性菌中分布较广）较广）。ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在途径而单独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。未发现存在于其它生物中。3、ED途径途径第18页，此课件共79页哦ED途径途径2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸第19页，此课件共79页哦关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶ED途径总反应式：途径总反应式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP+NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H+NADH+H+ATP有氧时经呼吸链有氧时经呼吸链6ATP 无氧时无氧时 进行发酵进行发酵2乙醇乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应途径的总反应第20页，此课件共79页哦ED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后磷酸葡萄糖酸后，经，经KDPG醛醛缩酶催化，裂解成缩酶催化，裂解成丙酮酸丙酮酸和和3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再磷酸甘油醛再经经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子丙酮酸，丙酮酸，1分子分子ATP。ED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸（萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。ED途径的特途径的特征酶是征酶是KDPG醛缩酶。醛缩酶。反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.此途径可与此途径可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连接，可互相循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵第21页，此课件共79页哦葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030第22页，此课件共79页哦由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。大。第23页，此课件共79页哦4、TCA循环循环又称又称柠檬酸循环或柠檬酸循环或Krebs循环循环，在绝大多数，在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。TCATCA循环意义循环意义1 1、是生物体代谢的主要方式，具有普遍性。、是生物体代谢的主要方式，具有普遍性。2 2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到4242。3 3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。4 4、TCATCA循环循环可可产生产生多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之用。用。5 5、TCATCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；要的代谢途径。如柠檬酸发酵；GluGlu发酵等。发酵等。第24页，此课件共79页哦循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoA被彻底被彻底氧化成氧化成CO2和和H2O，每氧化每氧化1分分子的乙酰子的乙酰CoA可产生可产生12分子的分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。并不消耗。丙酮酸在进入三羧酸循环之丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入再进入三羧酸循环。三羧酸循环。第25页，此课件共79页哦TCA循环的主要产物循环的主要产物第26页，此课件共79页哦TCA循环的重要特点循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2分子分子CO2,并重新生并重新生成成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为还原为NADH+H+，另一步为另一步为FAD还原；还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；Glu发酵等。发酵等。7.关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬酸合成酶、关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬酸合成酶、-酮戊二酸脱氢酶。酮戊二酸脱氢酶。第27页，此课件共79页哦TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位循环在微生物代谢中的枢纽地位氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质ATP，各种，各种 有机酸有机酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸乙酰乙酰-CoA脂肪酸脂肪酸 甘油甘油脂肪脂肪丙酮酸丙酮酸-氧化氧化乙醇乙醇乳酸乳酸丙酮丙酮丁醇丁醇丁二醇丁二醇葡萄糖葡萄糖EMP糖类糖类第28页，此课件共79页哦（二）递氢、受氢和（二）递氢、受氢和ATP的产生的产生经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能把微生物能量代谢分为量代谢分为呼吸作用呼吸作用和和发酵作用发酵作用两大类。两大类。发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用呼吸作用又可分为两类：又可分为两类：有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2;无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NO3-、SO42-等。等。第29页，此课件共79页哦呼呼吸吸、无无氧氧呼呼吸吸和和发发酵酵示示意意图图C6H12O6 HA HHB HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2 H（发发酵酵产产物物：乙乙醇醇、CO2乳乳酸酸等等）脱脱氢氢递递氢氢受受氢氢经经呼呼吸吸链链呼呼吸吸无无氧氧呼呼吸吸发发酵酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH4第30页，此课件共79页哦概念概念:是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电子(或氢或氢)受体的氧化过程受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径途径：EMP,TCA循环循环特点特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD,FAD,辅酶辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。呼吸作用呼吸作用TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。环节。1、有氧呼吸、有氧呼吸第31页，此课件共79页哦自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2高能水平高能水平低氧化还原势低氧化还原势氧化态氧化态还原态还原态还原态还原态氧化态氧化态氧化态氧化态还原态还原态还原态还原态 醌醌氧化态氧化态氧化态氧化态还原态还原态 脱氢酶脱氢酶NAD FADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化还原势高氧化还原势FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.aCyt.a3 氧化酶氧化酶典型的呼吸链典型的呼吸链第32页，此课件共79页哦第33页，此课件共79页哦2、无氧呼吸、无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机）等有机物。物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。命活动。经部分呼吸链递氢，故生成的能量不如有氧呼吸多。经部分呼吸链递氢，故生成的能量不如有氧呼吸多。第34页，此课件共79页哦（1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。）。只能接收只能接收2个电子，产能效率低；个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒对细胞有毒；有些菌可将有些菌可将NO2-进一步将其还原成进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：，这个过程称为反硝化作用：第35页，此课件共79页哦反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮（硝酸盐（硝酸盐NO3-）还原成）还原成氮气而消失，从而降低氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气保证土壤中有良好的通气条件。条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。环的中断。第36页，此课件共79页哦（2）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）厌氧时，厌氧时，SO42-、SO32-、S2O32-等等为末端电为末端电 子受体的呼吸过程子受体的呼吸过程。特点：特点：a、严格厌氧；、严格厌氧；b、大多为古细菌、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型；、极大多专性化能异氧型，少数混合型；d、最终产物为、最终产物为H2S；SO42-SO32-SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作 为氢供体或电子供体；为氢供体或电子供体；f、环境：、环境：富含富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）的厌氧环境（土壤、海水、污水等）第37页，此课件共79页哦（3）硫呼吸）硫呼吸（硫还原）（硫还原）以元素以元素S作为唯一的末端电子受体。作为唯一的末端电子受体。电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等（4）碳酸盐呼吸（碳酸盐还原）碳酸盐呼吸（碳酸盐还原）以以CO2、HCO3-为末端电子受体为末端电子受体产甲烷菌产甲烷菌 利用利用H2作电子供体（能源）、作电子供体（能源）、CO2为受体，为受体，产物产物CH4；产乙酸细菌产乙酸细菌 H2/CO2 进行无氧呼吸，产物为进行无氧呼吸，产物为乙酸。乙酸。第38页，此课件共79页哦其它厌氧呼吸：其它厌氧呼吸：以以Fe3+、Mn2+等作为末端电子受体的无氧呼吸。等作为末端电子受体的无氧呼吸。延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还：延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。原产物。厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。分体现了微生物代谢类型的多样性。第39页，此课件共79页哦概念概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵途径发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。发酵类型发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体：在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵及乙酸发酵等。发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵及乙酸发酵等。3、发酵作用、发酵作用第40页，此课件共79页哦酵母型酒精发酵酵母型酒精发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁二醇发酵丁酸发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物第41页，此课件共79页哦 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶a、酵母菌的乙醇发酵：、酵母菌的乙醇发酵：乙醇发酵过程只在乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。（1）乙醇发酵）乙醇发酵第42页，此课件共79页哦当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发分子乙醛间发生歧化反应，生成生歧化反应，生成1分子乙醇和分子乙醇和1分子乙酸；分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+此时也由此时也由磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮担任受氢体接受担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成磷酸甘油醛脱下的氢而生成 -磷酸甘油，后者经磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2第43页，此课件共79页哦概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）发酵的抑制现象）。通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失巴斯德效应巴斯德效应(The Pasteur effect)现象：现象：第44页，此课件共79页哦b、细菌的乙醇发酵、细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等菌种：运动发酵单胞菌等途径：途径：ED第45页，此课件共79页哦 酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMP途径途径产生乙醇，总反应式为：产生乙醇，总反应式为：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 细菌细菌(Zymomonas mobilis)（在（在pH5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 通过通过ED途径途径产生乙醇，总反应如下：产生乙醇，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP利用利用Z.mobilis等细菌生产酒精等细菌生产酒精优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；代谢副产物少；发酵温度高；缺点：缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低较易染菌；耐乙醇力较酵母低第46页，此课件共79页哦（2）乳酸发酵）乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。为乳酸发酵。在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型乳酸在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及CO2等其等其它产物的，称为异型乳酸发酵。它产物的，称为异型乳酸发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMP途径）途径）第47页，此课件共79页哦葡萄糖葡萄糖3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸a、同型乳酸发酵、同型乳酸发酵2NAD+2NADH24ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactis（乳酸乳球菌）（乳酸乳球菌）Lactobacillus plantarum（植物乳杆菌）（植物乳杆菌）EMP途径途径2NAD+2NADH2第48页，此课件共79页哦b、异型乳酸发酵：、异型乳酸发酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADPH2NAD+NADPH2ATP ADP乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2乙醇乙醇Leuconostoc mesenteroides（肠膜明串珠菌）（肠膜明串珠菌）HMP途径途径NAD+NADPH2NAD+NADPH2第49页，此课件共79页哦同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型类型途径途径产物产物产能产能/葡萄糖葡萄糖菌种代表菌种代表同型同型EMP2乳酸乳酸2ATP保加利亚乳杆菌保加利亚乳杆菌异型异型 HMP(WD)1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO2 1ATP 肠膜明串珠菌肠膜明串珠菌异型异型 HMP(WD)1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO22ATP 短乳杆菌短乳杆菌 乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸菌的发酵代谢，积累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使蔬菜，由于乳酸菌的发酵代谢，积累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。，牛奶及饲料得以保存。第50页，此课件共79页哦（3）混合酸发酵）混合酸发酵 葡萄糖葡萄糖琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶甲酸甲酸-氢裂解酶氢裂解酶磷酸转乙酰酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶乙酸激酶PEP羧化酶羧化酶乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2概念：埃希氏菌、沙门概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过些菌通过EMP途径将葡途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和和CO2等多种代谢等多种代谢产物，由于代谢产物中产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。其称为混合酸发酵。第51页，此课件共79页哦（4）2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 -乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶丁二醇脱氢酶概念：肠杆菌、概念：肠杆菌、沙雷氏菌、和欧沙雷氏菌、和欧文氏菌属中的一文氏菌属中的一些细菌具有些细菌具有-乙乙酰乳酸合成酶酰乳酸合成酶系系而进行丁二醇发而进行丁二醇发酵。酵。发酵途径：发酵途径：EMP第52页，此课件共79页哦鉴别肠道细菌的鉴别肠道细菌的V.P.试验试验鉴别原理鉴别原理 缩合缩合 脱羧脱羧2丙酮酸丙酮酸 乙酰乳酸乙酰乳酸 3-羟基丁酮羟基丁酮 碱性条件碱性条件 2,3-丁二醇丁二醇 二乙酰二乙酰 （与培养基中精氨酸的胍基结合）（与培养基中精氨酸的胍基结合）红色化合物红色化合物-CO2Enterobacter aerogenes（产气肠杆菌）（产气肠杆菌）第53页，此课件共79页哦能量转换能量转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于变为化学能储存于ATP中中二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化第54页，此课件共79页哦底物水平磷酸化底物水平磷酸化 物质在生物氧化过程中物质在生物氧化过程中,常生成一些含有常生成一些含有高能高能磷酸化合物磷酸化合物,而这些化合物可直接偶联而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成。的合成。第55页，此课件共79页哦氧化磷酸化氧化磷酸化伴随电子从底物到氧的传递，伴随电子从底物到氧的传递，ADP被磷酸化形成被磷酸化形成ATP的酶的酶促过程即是氧化磷酸化作用。其全过程可用方程式表促过程即是氧化磷酸化作用。其全过程可用方程式表 示如下：示如下：NADH +H+3ADP +1/2O2 NAD+4H2O +3ATP氧化磷酸化是需氧细胞生命活动的主要能量来源，是氧化磷酸化是需氧细胞生命活动的主要能量来源，是生物产生生物产生ATP的主要途径。的主要途径。第56页，此课件共79页哦光合磷酸化光合磷酸化光能转变为化学能的过程：光能转变为化学能的过程：当一个叶绿素分子吸收光量子时当一个叶绿素分子吸收光量子时,叶绿素性质上即被激叶绿素性质上即被激活活,导致其释放一个电子而被氧化导致其释放一个电子而被氧化,释放出的电子在电子传释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量递系统中的传递过程中逐步释放能量,这就是光合磷酸化的这就是光合磷酸化的基本动力。基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生递系统产生ATP第57页，此课件共79页哦化学渗透学说化学渗透学说第58页，此课件共79页哦化能无机营养型：化能无机营养型：从无机物的氧化获得能量从无机物的氧化获得能量以无机物为电子供体以无机物为电子供体这些微生物一般也能以这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质为唯一或主要碳源合成细胞物质自养微生物自养微生物从对无机物的生物氧化过程中获得生长所从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：需要能量的微生物一般都是：化能自养型微生物化能自养型微生物（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物第59页，此课件共79页哦（二）光能自养微生物（二）光能自养微生物 真核生物：藻类及其他绿色植物真核生物：藻类及其他绿色植物 产氧产氧 原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌光能营养型生物光能营养型生物 不产氧不产氧 （仅原核生物有）：光合细菌（仅原核生物有）：光合细菌（1）循环光合磷酸化）循环光合磷酸化（2）非循环光合磷酸化）非循环光合磷酸化（3）嗜盐菌紫膜的光介导）嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成合成细菌光合作用类型细菌光合作用类型第60页，此课件共79页哦第二节第二节 分解代谢和合成代谢间的联系分解代谢和合成代谢间的联系 如果在生物体中只进行分解代谢，则有机如果在生物体中只进行分解代谢，则有机能源的最终结局只是产生能源的最终结局只是产生ATP、H2O和和CO2，这时便没有任何中间代谢物可供累，这时便没有任何中间代谢物可供累积，因此，合成代谢也不可能正常进行。积，因此，合成代谢也不可能正常进行。相反，如果要进行正常的合成代谢，又须相反，如果要进行正常的合成代谢，又须抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中抽走大量为分解代谢正常进行所必需的中间代谢物，结果也势必影响具有循环机制间代谢物，结果也势必影响具有循环机制的分解代谢的正常运转。的分解代谢的正常运转。中间代谢产物非常重要中间代谢产物非常重要第61页，此课件共79页哦第62页，此课件共79页哦第63页，此课件共79页哦一、两用代谢途径一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，就称两用代谢途径。就称两用代谢途径。EMP、HMP和和TCA循环是重要的两用代谢途径。循环是重要的两用代谢途径。在兼用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完在兼用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。全逆转。在分解与合成代谢途径中，在相应的代谢步骤在分解与合成代谢途径中，在相应的代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。在在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不真核生物中，合成代