线粒体与叶绿体精选PPT.ppt

关于线粒体与叶绿体第1页，讲稿共60张，创作于星期三第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构线粒体的功能线粒体的功能线粒体与疾病线粒体与疾病第2页，讲稿共60张，创作于星期三一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 线粒体的形态与分布线粒体的形态与分布 线粒体是一个动态细胞器线粒体是一个动态细胞器,具有多形性具有多形性,易变性易变性,运动性和适应运动性和适应 性等特点性等特点.线粒体的形状多种多样线粒体的形状多种多样,但以线状和粒状最常见但以线状和粒状最常见.线粒体在不同类型细胞中线粒体在不同类型细胞中,其数目相差很大，但在同一类型细胞中的数目其数目相差很大，但在同一类型细胞中的数目 是相对比较是相对比较 稳定的稳定的.线粒体的超微结构线粒体的超微结构外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：含孔蛋白）：含孔蛋白(porin)(porin)，通透性较高。标志酶是通透性较高。标志酶是 单胺氧化酶单胺氧化酶第3页，讲稿共60张，创作于星期三内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：高度不通透性，向内折）：高度不通透性，向内折 叠形成嵴。叠形成嵴。含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白.标志酶是细胞色素氧化酶标志酶是细胞色素氧化酶.膜间隙（膜间隙（intermembrane spaceintermembrane space）：）：含许多可溶性酶、底物及含许多可溶性酶、底物及 辅助因子。标志酶是腺苷酸激酶辅助因子。标志酶是腺苷酸激酶 基质（基质（matrix）：）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系 等以及线粒体等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。，核糖体。第4页，讲稿共60张，创作于星期三 线粒体的形态线粒体的形态第5页，讲稿共60张，创作于星期三心肌细胞和精子尾部的线粒体心肌细胞和精子尾部的线粒体第6页，讲稿共60张，创作于星期三 线粒体结构与化学组成线粒体结构与化学组成第7页，讲稿共60张，创作于星期三线粒体的化学组成线粒体的化学组成蛋白质蛋白质(线粒体干重的线粒体干重的65657070)脂类脂类(线粒体干重的线粒体干重的25253030)：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜）第8页，讲稿共60张，创作于星期三细细菌菌外外膜膜中中的的孔孔蛋蛋白白第9页，讲稿共60张，创作于星期三三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细，为细 胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。电解质稳态平衡的调控有关。氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础的分子基础氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis,Mithchell,1961)质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用线粒体能量转换过程略图线粒体能量转换过程略图第10页，讲稿共60张，创作于星期三氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP 氧化氧化(电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧,放能放能)与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，储能，储能)同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行 电子传递链电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物，）的四种复合物，组成两种呼吸链：组成两种呼吸链：NADH呼吸链呼吸链,FADH2呼吸链呼吸链 在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明 ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthaseATP synthase）(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)第11页，讲稿共60张，创作于星期三电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物(哺乳类哺乳类)复合物复合物：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体还原酶复合物（既是电子传递体 又是质子移位体）又是质子移位体）组成：含组成：含42个蛋白亚基，至少个蛋白亚基，至少6个个Fe-S中心和中心和1个黄素蛋白。个黄素蛋白。作用：催化作用：催化NADH氧化，从中获得氧化，从中获得2高能电子高能电子辅酶辅酶Q；泵出泵出4 H+复合物复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子 移位体）移位体）组成：含组成：含FAD辅基，辅基，2Fe-S中心，中心，作用：催化作用：催化2低能电子低能电子FADFe-S辅酶辅酶Q(无无H+泵出泵出)第12页，讲稿共60张，创作于星期三电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物(哺乳类哺乳类)复合物复合物：细胞色素细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是复合物（既是电子传递体又是 质子移位体）质子移位体）组成：包括组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用：催化电子从作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出；泵出4 H+（2个来自个来自UQ，2个来自基质）个来自基质）复合物复合物：细胞色素细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）质子移位体）组成：组成：二聚体，每一单体含二聚体，每一单体含13个亚基，个亚基，三维构象，三维构象，cyt a,cyt a3,Cu,Fe 作用：催化电子从作用：催化电子从cyt c分子分子O2 形成水，形成水，2 H+泵出，泵出，2 H+参与形成水参与形成水第13页，讲稿共60张，创作于星期三在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明四种类型电子载体：四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基含血红素辅基)、Fe-SFe-S中心、辅酶中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。为脂溶性醌。电子传递起始于电子传递起始于NADH脱氢酶催化脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子氧化，形成高能电子 (能量转化能量转化)，终止于终止于O2形成水。形成水。电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，最低，H2O/O2最高最高)高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵泵)将将H+从基从基 质侧泵到膜间隙，质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜H+梯度梯度(能量转化能量转化)电子传递链各组分在膜上不对称分布电子传递链各组分在膜上不对称分布第14页，讲稿共60张，创作于星期三ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)分子结构分子结构线粒体线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个合成是由两个 不不 同的结构体系执行同的结构体系执行,F1颗粒具有颗粒具有ATP酶活性酶活性工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又能水解又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙 ATP合成机制合成机制Banding Change Mechanism(Boyer 1979)亚单位相对于亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据亚单位旋转的直接实验证据第15页，讲稿共60张，创作于星期三 F F0 0-F-F1 1颗粒的结构和功能颗粒的结构和功能酶活性酶活性:两种酶活性两种酶活性ATPATP水解酶的活性水解酶的活性ATPATP合成酶的活性合成酶的活性 故故F F0 0-F-F1 1颗颗 粒粒 又又 称称 为为ATPATP合合 酶酶(ATP(ATP synthase)synthase)。第16页，讲稿共60张，创作于星期三Structure of ATP synthase 第17页，讲稿共60张，创作于星期三 结构结构Head Head section:section:即即F F1 1,由由5 5种种多多肽肽组组成成九九聚聚体体,含含有有3 3个催化个催化ATPATP合成的位点合成的位点,每个每个亚基一个。亚基一个。Stalk Stalk section:section:由由F F1 1的的亚亚基基和和亚亚基基构构成成,亚基穿过头部作为头部旋转的轴。亚基穿过头部作为头部旋转的轴。Membrane Membrane section:section:即即F F0 0,由由3 3种种不不同同的的亚亚基基组组成成的十五聚体的十五聚体(1a2b12c)(1a2b12c)。c c亚基亚基:b b亚基亚基:a a亚基亚基:第18页，讲稿共60张，创作于星期三The Mechanism of Oxidative Phosphorylation 英英国国生生物物化化学学家家P.Mitchell P.Mitchell 19611961年年提提出出了了化化学学渗渗透透假假说说(chemiosomotic compling hypothesis)解解释释氧氧化化磷磷酸酸化化的偶联机理。的偶联机理。第19页，讲稿共60张，创作于星期三氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说内容：化学渗透假说内容：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成从基质泵到膜间隙，形成H+电化电化学梯度。在这个梯度驱使下，学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过穿过ATPATP合成酶回到基质，同时合成酶回到基质，同时合成合成ATP,ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键。高能磷酸键。质子动力势质子动力势(proton motive force)(proton motive force)支持化学渗透假说的实验证据该实验表明：支持化学渗透假说的实验证据该实验表明：质子动力势乃质子动力势乃ATPATP合成的动力合成的动力 膜应具有完整性膜应具有完整性 电子传递与电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件合成是两件相关而又不同的事件第20页，讲稿共60张，创作于星期三化学渗透学说化学渗透学说第21页，讲稿共60张，创作于星期三线粒体供能线粒体供能-ATP线粒体线粒体ATPATPATP热能热能能量转换能量转换机械能机械能化学能化学能电能电能渗透能渗透能光能光能热能热能第22页，讲稿共60张，创作于星期三线粒体疾病的特征线粒体疾病的特征l高突变率高突变率 比核比核DNA更容易突变更容易突变l多质性多质性 线粒体包含多个线粒体基因组，其类型线粒体包含多个线粒体基因组，其类型可能有野生型和突变型两种可能有野生型和突变型两种l母系遗传母系遗传 mtDNA来自母亲来自母亲第23页，讲稿共60张，创作于星期三 疾疾 病病 线粒体改变线粒体改变线粒体肌病（遗传病）线粒体肌病（遗传病）骨骼肌线粒体缺少某些酶，氧骨骼肌线粒体缺少某些酶，氧 化磷酸化、呼吸链障碍化磷酸化、呼吸链障碍克山病（心肌线粒体病）克山病（心肌线粒体病）线粒体结构损伤，琥珀酸脱线粒体结构损伤，琥珀酸脱 氢酶、细胞色素氧化酶、氢酶、细胞色素氧化酶、ATP 酶活性，寡霉素敏感性下降酶活性，寡霉素敏感性下降 肿肿 瘤瘤 线粒体数目、嵴、电子传递链线粒体数目、嵴、电子传递链 酶系、酶系、ATP量减少量减少 缺缺 血血 性性 损损 伤伤 内膜通透性改变，内膜通透性改变，ATP酶性活酶性活 下降，内膜浓缩、外腔扩大，下降，内膜浓缩、外腔扩大，线粒体功能由减弱到停止线粒体功能由减弱到停止二、线粒体突变所至疾病二、线粒体突变所至疾病第24页，讲稿共60张，创作于星期三第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用光合作用(photosynthesis)第25页，讲稿共60张，创作于星期三一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和捕光系统、电子传递链和ATPATP合成酶都位于类囊体合成酶都位于类囊体膜上。膜上。叶绿体超微结构叶绿体超微结构第26页，讲稿共60张，创作于星期三 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用 (photosynthesis)Photosynthesis:(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(Light Reaction)(Light Reaction)(2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应(Dark Reaction)光反应光反应暗反应暗反应(碳固定碳固定)光合作用与有氧呼吸的关系图光合作用与有氧呼吸的关系图第27页，讲稿共60张，创作于星期三光反应光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分 子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成形成ATP 和和NADPH并放出并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。原初反应（原初反应（primary reaction)primary reaction)光能的吸收、传递与转换，形成高能电子光能的吸收、传递与转换，形成高能电子 (由光系统复合物完成，光合作用单位的概念由光系统复合物完成，光合作用单位的概念)电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化第28页，讲稿共60张，创作于星期三电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化需说明以下几点电子传递与光合磷酸化需说明以下几点：最初电子供体是最初电子供体是H2O，最终电子受体是，最终电子受体是NADP+。电子传递链中唯一的电子传递链中唯一的H+-pump是是cytb6f复合物。类囊体腔的复合物。类囊体腔的 质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：H2O光解、光解、cytb6f 的的H+-pump、NADPH的形成。的形成。ATP、NADPH在叶绿体基质中形成。在叶绿体基质中形成。电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和 循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在PS 被光能激发后经被光能激发后经cytb6f复合物回到复合物回到PS。结果是不裂解。结果是不裂解H2O、产生产生O2，不形成，不形成NADPH，只产生，只产生H+跨膜梯度，合成跨膜梯度，合成ATP。第29页，讲稿共60张，创作于星期三暗反应暗反应(碳固定碳固定)利用光反应产生的利用光反应产生的ATP 和和NADPH，使，使CO2还原为糖类等有机物，即还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光接需要光(在叶绿体基质中进行在叶绿体基质中进行)。卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途径）途径）C4C4途径或途径或 Hatch-SlackHatch-Slack循环循环景天科酸代谢途径景天科酸代谢途径第30页，讲稿共60张，创作于星期三第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码；但编码 的遗传信息十分有限，其的遗传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的 遗传信息遗传信息(自主性有限自主性有限)。线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装第31页，讲稿共60张，创作于星期三一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNAmtDNA/ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制mtDNA复复制制的的时时间间主主要要在在细细胞胞周周期期的的S期期及及G2期期，DNA先先复复制制，随随后后线线粒粒体体分分裂裂。ctDNA复复制制的的时时间在间在G1期。期。复制仍受核控制复制仍受核控制第32页，讲稿共60张，创作于星期三mtDNA/ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小双链环状双链环状(除绿藻除绿藻mtDNA，草履虫，草履虫mtDNA)mtDNA大大小小在在动动物物中中变变化化不不大大，但但在在植植物物中中变变化化较较大大高高等等植植物，物，120kbp200kbp；人人mtDNA：16,569bp，37个个基基因因(编编码码12S,16S rRNA；22种种tRNA；13种种多多肽肽：NADH脱脱氢氢酶酶7个个亚亚基基，cyt b-c1复复合合物物中中1个个cytb，细细胞胞色色素素C氧氧化化酶酶3个个亚亚基基，ATP合合成成酶酶2个个Fo亚基亚基)第33页，讲稿共60张，创作于星期三二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性（7-4）不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由由ctDNActDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。第34页，讲稿共60张，创作于星期三三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装第35页，讲稿共60张，创作于星期三线粒体各部分的蛋白线粒体各部分的蛋白 质来自何方质来自何方?定位机理如何定位机理如何?导肽与线粒体蛋白定位导肽与线粒体蛋白定位第36页，讲稿共60张，创作于星期三不同类型核糖体合成的蛋白质不同类型核糖体合成的蛋白质第37页，讲稿共60张，创作于星期三九九年九九年诺贝尔诺贝尔医学奖医学奖得主得主-布洛贝布洛贝尔尔第38页，讲稿共60张，创作于星期三蛋白质的两种运输方式蛋白质的两种运输方式 细细胞胞质质中中的的核核糖糖体体在在合合成成蛋蛋白白质质时时有有两两种种可可能的存在状态能的存在状态游离核糖体游离核糖体(free ribosome)(free ribosome)；膜旁核糖体膜旁核糖体(membranous ribosomes(membranous ribosomes)。第39页，讲稿共60张，创作于星期三细胞细胞质核质核糖体糖体的蛋的蛋白质白质合成合成与去与去向向第40页，讲稿共60张，创作于星期三游离核糖体合成蛋白质的去向游离核糖体合成蛋白质的去向第41页，讲稿共60张，创作于星期三线粒体对核编码蛋白的转运线粒体对核编码蛋白的转运l前体蛋白前体蛋白：由核基因组编码并由胞质核：由核基因组编码并由胞质核糖体合成，即将转运进线粒体的蛋白质。糖体合成，即将转运进线粒体的蛋白质。l导肽导肽：前体蛋白：前体蛋白N-端一段含端一段含2080个氨个氨基酸的肽链，具有识别、牵引作用，可基酸的肽链，具有识别、牵引作用，可将前体蛋白准确导入线粒体内的一定部将前体蛋白准确导入线粒体内的一定部位。位。第42页，讲稿共60张，创作于星期三信号肽信号肽(signal peptide)(signal peptide)需要消耗能量需要消耗能量需要分子伴侣需要分子伴侣第43页，讲稿共60张，创作于星期三前体蛋白进入线粒体的机制：前体蛋白进入线粒体的机制：1.去折叠去折叠（HSP70-分子伴侣，热休克蛋白）分子伴侣，热休克蛋白）2.多肽穿越线粒体膜多肽穿越线粒体膜（HSP70）3.重新折叠重新折叠（HSP70、HSP60）第44页，讲稿共60张，创作于星期三外膜外膜内膜内膜1 1、去折叠、去折叠1 1、去折叠、去折叠2 2、穿膜、穿膜3 3、重折叠、重折叠第45页，讲稿共60张，创作于星期三线粒体膜上的转位接触点示意图线粒体膜上的转位接触点示意图第46页，讲稿共60张，创作于星期三蛋白质运送过程的特性蛋白质运送过程的特性1.运送之前，蛋白质大多以前体形式存在。运送之前，蛋白质大多以前体形式存在。2.蛋白质运送时经折叠和解折叠。蛋白质运送时经折叠和解折叠。折叠折叠解折叠解折叠重新折叠重新折叠3.外膜有专一性不太强的受体参与作用。外膜有专一性不太强的受体参与作用。4.由内膜进入基质是一种需能的过程。由内膜进入基质是一种需能的过程。5.内、外膜之间存在内、外膜之间存在转位接触点转位接触点，供蛋白质进入，供蛋白质进入到线粒体基质中。到线粒体基质中。分子伴侣分子伴侣分子伴侣分子伴侣第47页，讲稿共60张，创作于星期三 导肽在线粒体穿膜的作用导肽在线粒体穿膜的作用导肽与线粒体外膜上的受体结合导肽与线粒体外膜上的受体结合内、外膜之间的接触点内、外膜之间的接触点插入到内膜插入到内膜进入线粒体基质后，蛋白质重新折叠，形成进入线粒体基质后，蛋白质重新折叠，形成成熟的蛋白质；导肽被水解成熟的蛋白质；导肽被水解第48页，讲稿共60张，创作于星期三第49页，讲稿共60张，创作于星期三第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源第50页，讲稿共60张，创作于星期三一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体（个体发育：由前质体（proplastidproplastid）分化而来。）分化而来。增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖第51页，讲稿共60张，创作于星期三二、二、线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说（内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis)endosymbiosis hypothesis)非共生起源学说非共生起源学说第52页，讲稿共60张，创作于星期三内共生起源学说叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：MereschkowskyMereschkowsky，19051905年年MargulisMargulis，19701970年：线粒体的祖先年：线粒体的祖先-原线粒体原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（生物的蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria），即蓝藻。），即蓝藻。内共生起源学说的主要论据：内共生起源学说的主要论据：不足之处不足之处第53页，讲稿共60张，创作于星期三内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。第54页，讲稿共60张，创作于星期三不足之处不足之处从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子 从何发生？从何发生？第55页，讲稿共60张，创作于星期三非共生起源学说非共生起源学说主要内容：真核细胞的前身是一个进化上主要内容：真核细胞的前身是一个进化上 比较高等的好氧细菌。比较高等的好氧细菌。成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。与演化的渐进过程。不足之处不足之处第56页，讲稿共60张，创作于星期三不足之处不足之处实验证据不多实验证据不多无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNADNA分分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处对线粒体和叶绿体的对线粒体和叶绿体的DNADNA酶、酶、RNARNA酶和核糖体酶和核糖体 的来源也很难解释。的来源也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？第57页，讲稿共60张，创作于星期三线粒体主要酶的分布线粒体主要酶的分布第58页，讲稿共60张，创作于星期三酵母线粒体主要酶复合物的生物合成酵母线粒体主要酶复合物的生物合成第59页，讲稿共60张，创作于星期三感感谢谢大大家家观观看看第60页，讲稿共60张，创作于星期三