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第三章 连锁遗传规律第1页，共39页，编辑于2022年，星期二本章要点本章要点连锁遗传现象连锁遗传现象连锁遗传现象的分析连锁遗传现象的分析连锁遗传规律及其应用连锁遗传规律及其应用第2页，共39页，编辑于2022年，星期二专业技能专业技能能区分连锁基因与非连锁基因在性状上的表能区分连锁基因与非连锁基因在性状上的表现差异现差异能利用基因连锁规律说明园林植物性状变化，能利用基因连锁规律说明园林植物性状变化，并指导品种选育并指导品种选育第3页，共39页，编辑于2022年，星期二第4页，共39页，编辑于2022年，星期二体细胞中的基因对数目远远超过染色体对的体细胞中的基因对数目远远超过染色体对的数目，说明常有多对基因位于同一对同源染色数目，说明常有多对基因位于同一对同源染色体上。体上。19061906年英国学者贝特森年英国学者贝特森（Bateson W.Bateson W.）最初最初在香豌豆的在香豌豆的2 2对相对性状的杂交中，首次发现了对相对性状的杂交中，首次发现了连锁遗传现象。连锁遗传现象。第一节第一节 连锁遗传现象连锁遗传现象第5页，共39页，编辑于2022年，星期二摩尔根摩尔根（Morgan T.H，1866-1945）在果蝇方面进行了大量而）在果蝇方面进行了大量而深入的研究，写有名著基因论，证实了基因在染色体上呈深入的研究，写有名著基因论，证实了基因在染色体上呈直线排列，揭示了连锁和交换现象、连锁遗传的规律。直线排列，揭示了连锁和交换现象、连锁遗传的规律。连锁遗传现象连锁遗传现象是是第一位第一位以遗传学成就荣获以遗传学成就荣获诺贝尔生理医学奖诺贝尔生理医学奖的科学家，染的科学家，染色体遗传学的创始人，在孟德尔遗传学向分子遗传学发展的过程色体遗传学的创始人，在孟德尔遗传学向分子遗传学发展的过程中，起着承上启下、继往开来的作用。中，起着承上启下、继往开来的作用。第6页，共39页，编辑于2022年，星期二第7页，共39页，编辑于2022年，星期二一一、香豌豆、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性两对相对性状杂交试验状杂交试验花色：花色：花色：花色：紫花紫花紫花紫花(P)P)对红花对红花对红花对红花(p)p)为显性；为显性；为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状：花粉粒形状：花粉粒形状：长花粉粒长花粉粒长花粉粒长花粉粒(L)L)对对对对 圆花粉粒圆花粉粒圆花粉粒圆花粉粒(l)l)为显性。为显性。为显性。为显性。l l1、紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒.l l2、紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒.第8页，共39页，编辑于2022年，星期二1 1、紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒第9页，共39页，编辑于2022年，星期二1 1、紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒结果：结果：结果：结果：l lF F1 1两对相对性状均表现为两对相对性状均表现为两对相对性状均表现为两对相对性状均表现为显性显性显性显性，F F2 2出现出现出现出现四种表现型四种表现型四种表现型四种表现型；l lF F2 2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，相差很大，相差很大，相差很大，并且两亲本并且两亲本并且两亲本并且两亲本性状组合类型性状组合类型性状组合类型性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆紫长和红圆紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两的实际数高于理论数，而两的实际数高于理论数，而两的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型种新性状组合类型种新性状组合类型种新性状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长紫圆和红长紫圆和红长)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。第10页，共39页，编辑于2022年，星期二2 2、紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒第11页，共39页，编辑于2022年，星期二2、紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒结果：结果：结果：结果：l lF1F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2F2出现四种表现型；出现四种表现型；出现四种表现型；出现四种表现型；l lF2F2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，并且两亲相差很大，并且两亲相差很大，并且两亲相差很大，并且两亲本性状组合类型本性状组合类型本性状组合类型本性状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长紫圆和红长紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两的实际数高于理论数，而两的实际数高于理论数，而两的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型种新性状组合类型种新性状组合类型种新性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆紫长和红圆紫长和红圆)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。第12页，共39页，编辑于2022年，星期二二、连锁遗传现象二、连锁遗传现象l l杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F F2 2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁向，这种现象叫做连锁向，这种现象叫做连锁向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。遗传现象。相引组相引组：两个显性性状或：两个显性性状或 隐性性状联系在一起的组合隐性性状联系在一起的组合相斥组相斥组：一个显性性状或一：一个显性性状或一 隐性性状联系在一起的组合隐性性状联系在一起的组合交换：在连锁遗传的后代中所出现的性状重组现象交换：在连锁遗传的后代中所出现的性状重组现象第13页，共39页，编辑于2022年，星期二第二节第二节 连锁遗传现象的分析连锁遗传现象的分析为什么为什么F2不表现不表现9:3:3:1的表现型分离比例？的表现型分离比例？一、每对相对性状是否符合分离规律？一、每对相对性状是否符合分离规律？二、连锁遗传的验证二、连锁遗传的验证三、三、连锁与交换的机理连锁与交换的机理四、四、连锁遗传规律及其应用连锁遗传规律及其应用第14页，共39页，编辑于2022年，星期二一、每对相对性状是否符合分离规律？一、每对相对性状是否符合分离规律？把把F F2 2的表现型，按一对相对性状的杂交结果进行分析：的表现型，按一对相对性状的杂交结果进行分析：说明两对相对性状都分别符合一对性状的分离规律说明两对相对性状都分别符合一对性状的分离规律 第15页，共39页，编辑于2022年，星期二分析推测分析推测 在连锁遗传的情况下，在连锁遗传的情况下，F F2 2表现型表现型不呈现独立遗传的特不呈现独立遗传的特征，是由于基因不能自由组合征，是由于基因不能自由组合，F F1 1减数分裂后形成的减数分裂后形成的种配子数目不相等种配子数目不相等（亲型配子多、重组配子少）。（亲型配子多、重组配子少）。一对性状仍受分离规律的支配，只是在两对性状一对性状仍受分离规律的支配，只是在两对性状上不受独立分配规律的制约。上不受独立分配规律的制约。第16页，共39页，编辑于2022年，星期二二、连锁遗传的验证二、连锁遗传的验证-测交法测交法 以玉米为材料说明连锁遗传以玉米为材料说明连锁遗传时时1 1产生配子的种类和数目。产生配子的种类和数目。有色（有色（C C）-无色（无色（c c）饱满（饱满（ShSh）-凹陷（凹陷（shsh）第17页，共39页，编辑于2022年，星期二P P：有色、饱满：有色、饱满无色、凹陷无色、凹陷F F1 1:有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 F F：有色饱满有色饱满有色凹陷有色凹陷连锁遗传的验证连锁遗传的验证-相引组相引组无色凹陷 无色饱满无色饱满实际：实际：4032 149 152 40354032 149 152 4035百分比：百分比：48.2%1.8%1.8%48.2%48.2%1.8%1.8%48.2%测交后代中：亲本组合测交后代中：亲本组合=（4032+40354032+4035）/8368=96.4%/8368=96.4%重新组合重新组合=（149+152149+152）/8368=3.6%/8368=3.6%F F1 1的性细胞内，有色饱满的性细胞内，有色饱满C-SC-S、无色凹陷、无色凹陷c-s c-s 常常连锁在同一染色体上常常连锁在同一染色体上第18页，共39页，编辑于2022年，星期二P P：有色、凹陷：有色、凹陷无色、饱满无色、饱满F F1 1:有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷F F：有色饱满：有色饱满有色凹陷有色凹陷连锁遗传的验证连锁遗传的验证-相斥组相斥组无色凹陷无色凹陷 无色饱满无色饱满实际：实际：638 21379 21096 672638 21379 21096 672百分比：百分比：1.5%48.5%48.5%1.5%1.5%48.5%48.5%1.5%测交后代中：测交后代中：亲本组合亲本组合=（21379+2109621379+21096）/43785=97.01%/43785=97.01%重新组合重新组合=（638+672638+672）/43875=2.99%/43875=2.99%F F1 1的性细胞内，有色饱满的性细胞内，有色饱满C-sC-s、无色凹陷、无色凹陷c-S c-S 常常连锁在同一染色体上常常连锁在同一染色体上第19页，共39页，编辑于2022年，星期二验证结果验证结果 亲型配子多于亲型配子多于50%50%，重组型配子少于，重组型配子少于50%50%；并且两；并且两亲型配子数目相等，两重组型配子数目相等。亲型配子数目相等，两重组型配子数目相等。无论是相引组或相斥组，结果都一样，即无论是相引组或相斥组，结果都一样，即F F1 1形成形成4种种配子的数目不等。配子的数目不等。第20页，共39页，编辑于2022年，星期二染色体在细胞分裂和受精过程中，其行为表现出一定染色体在细胞分裂和受精过程中，其行为表现出一定的的独立性和完整性独立性和完整性；而每对基因在杂交中也保持其独；而每对基因在杂交中也保持其独立性和完整性。立性和完整性。染色体成对存在染色体成对存在，一个来自母本，一个来自父本；基因也，一个来自母本，一个来自父本；基因也是如此。是如此。三、连锁与交换的机理三、连锁与交换的机理-遗传的染色体学说遗传的染色体学说（一）连锁的机理（一）连锁的机理第21页，共39页，编辑于2022年，星期二不同对不同对基因在形成配子时的分离，与不同对的染色体基因在形成配子时的分离，与不同对的染色体在减数分裂后期的分离，都同样是独立、互不干扰的在减数分裂后期的分离，都同样是独立、互不干扰的，且彼此之间可自由组合。，且彼此之间可自由组合。在配子中只具有每对同源染色体中的一个在配子中只具有每对同源染色体中的一个，而基因也如，而基因也如此。此。第22页，共39页，编辑于2022年，星期二基因在染色体上呈直线排列，各有一定的位置。在染色体上位置基因在染色体上呈直线排列，各有一定的位置。在染色体上位置相同的基因称相同的基因称等位基因等位基因，而位置不同的则称为，而位置不同的则称为非等位基因。非等位基因。减数分裂间期，染色体各自复制为二，位于其上的基因随着复制。减数分裂间期，染色体各自复制为二，位于其上的基因随着复制。交换在减数分裂前期交换在减数分裂前期1 1的粗线期发生。的粗线期发生。（二）交换的机理（二）交换的机理交换只涉及到同源染色体之间，在同一位点上只发生交换只涉及到同源染色体之间，在同一位点上只发生1 1次。次。C S c sC S c sC S C Sc s c sC S C Sc s c s第23页，共39页，编辑于2022年，星期二完全连锁完全连锁（同一染色体上的基因在遗传过程中不能独（同一染色体上的基因在遗传过程中不能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体，共同传立分配，而是随着这条染色体作为一个整体，共同传递到子代中去的现象递到子代中去的现象）：如果一对染色体上的：如果一对染色体上的2 2对基因，对基因，完全不发生交换，完全不发生交换，F F1 1产生的配子只有产生的配子只有2 2种，测交子代中也种，测交子代中也只有只有2 2种亲组合；较少见。种亲组合；较少见。第24页，共39页，编辑于2022年，星期二完全连锁完全连锁(complete linkage)A Ba b第25页，共39页，编辑于2022年，星期二不完全连锁：不完全连锁：一对染色体上的一对染色体上的2 2对基因，或多或少发对基因，或多或少发生交换，生交换，F F1 1产生的配子有产生的配子有4 4种，测交子代中也有种，测交子代中也有2 2种亲组种亲组合、合、2 2种重组合。种重组合。在一般情况下，连锁与互换是相互联系的，有连在一般情况下，连锁与互换是相互联系的，有连锁就有互换，因此，有亲组合就有重组合。锁就有互换，因此，有亲组合就有重组合。第26页，共39页，编辑于2022年，星期二不完全连锁不完全连锁(incomplete linkage)第27页，共39页，编辑于2022年，星期二C-Sh基因间的连锁与交换基因间的连锁与交换第28页，共39页，编辑于2022年，星期二第29页，共39页，编辑于2022年，星期二（三）交换与不完全连锁的形成（三）交换与不完全连锁的形成n n重组合配子的产生是由于：重组合配子的产生是由于：重组合配子的产生是由于：重组合配子的产生是由于：减数分裂前期减数分裂前期减数分裂前期减数分裂前期 I I 同源染色体的非姊同源染色体的非姊同源染色体的非姊同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。妹染色单体间发生了节段互换。妹染色单体间发生了节段互换。妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容基因论的核心内容基因论的核心内容基因论的核心内容)1.1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；性排列；性排列；性排列；2.2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；复制；复制；复制；3.3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；换型染色单体；换型染色单体；换型染色单体；4.4.发生交换的性母细胞中发生交换的性母细胞中发生交换的性母细胞中发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子种配子种配子种配子(两种亲本型、两种重组合型两种亲本型、两种重组合型两种亲本型、两种重组合型两种亲本型、两种重组合型/交换型交换型交换型交换型)。5.5.相邻两基因间发生断裂相邻两基因间发生断裂相邻两基因间发生断裂相邻两基因间发生断裂与交换的机会与与交换的机会与与交换的机会与与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离基因间距离有关：基因间距离基因间距离有关：基因间距离基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。越大，断裂和交换的机会也越大。越大，断裂和交换的机会也越大。越大，断裂和交换的机会也越大。第30页，共39页，编辑于2022年，星期二连锁与交换的遗传机理连锁与交换的遗传机理PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期 四分体第31页，共39页，编辑于2022年，星期二交换率交换率是衡量两个连锁基因之间的连锁强度的指标，是衡量两个连锁基因之间的连锁强度的指标，是以新组合配是以新组合配子数占子数占F1F1总配子数的百分率来表示总配子数的百分率来表示，即：，即：交换值交换值%新组合的配子数新组合的配子数/总配子数总配子数 测交测交F F1 1重组合个体数重组合个体数/测交测交F F1 1总数总数连锁遗传的交换值比较恒定，连锁遗传的交换值比较恒定，总在总在0-50%0-50%之间之间，值越小，值越小，说明说明2 2基因的距离越近，连锁强度越大，新组合出现的机基因的距离越近，连锁强度越大，新组合出现的机会也越少；如果等于会也越少；如果等于0 0，则为完全连锁；如等于，则为完全连锁；如等于50%50%，则为，则为独立遗传独立遗传交换的机理交换的机理第32页，共39页，编辑于2022年，星期二第三节第三节 连锁遗传规律及其应用连锁遗传规律及其应用两对（或两对以上）的等位基因位于两对（或两对以上）的等位基因位于同一对同一对同源染色体同源染色体上，在遗传时位于上，在遗传时位于同一个同一个染色体上的不同（非等位）染色体上的不同（非等位）基因常常连在一起不相分离，进入同一配子中。基因常常连在一起不相分离，进入同一配子中。阐明了存在于同一对染色体上的非阐明了存在于同一对染色体上的非 等位基因之间相互联系和变化的规律等位基因之间相互联系和变化的规律 第33页，共39页，编辑于2022年，星期二控制控制2 2对相对性状的两对等位基因，位于同一对对相对性状的两对等位基因，位于同一对同源染色体上；在减数分裂形成配子时，同源染同源染色体上；在减数分裂形成配子时，同源染色体之间的非姐妹染色单体可能发生交换，使在色体之间的非姐妹染色单体可能发生交换，使在其上的基因也随之交换，从而造成亲本组合多，其上的基因也随之交换，从而造成亲本组合多，重新组合少重新组合少 。一、连锁的实质一、连锁的实质第34页，共39页，编辑于2022年，星期二根据性状连锁的强度，根据性状连锁的强度，估计估计良种进展良种进展二、连锁遗传规律的应用二、连锁遗传规律的应用预测预测杂交后代中各种类型出现的机率，从而杂交后代中各种类型出现的机率，从而合理合理地制定地制定植物的杂交育种计划，提高育种效率植物的杂交育种计划，提高育种效率植物某些性状的相关性与基因连锁有关的，连锁强度植物某些性状的相关性与基因连锁有关的，连锁强度愈大，相关愈明显，可以根据一个性状的出现，愈大，相关愈明显，可以根据一个性状的出现，推断推断另一个性状出现的可能，提高选择效率另一个性状出现的可能，提高选择效率第35页，共39页，编辑于2022年，星期二蕃茄中有一种矮生性状蕃茄中有一种矮生性状(dd)(dd)和抗病性状和抗病性状(RR)(RR)有较强的连锁关有较强的连锁关系，交换值系，交换值12%12%。如用矮生抗病。如用矮生抗病(ddRR)(ddRR)植株与正常染病植株植株与正常染病植株(DDrr)(DDrr)杂交，在杂交，在F2F2获得正常抗病理想的类型的百分率是多少获得正常抗病理想的类型的百分率是多少？P ddRR DDrr F1 DdRr 雌雄配子各产生雌雄配子各产生4种种(DR、Dr、dR、dr)根据交换值是根据交换值是12%第36页，共39页，编辑于2022年，星期二 dR44dR44Dr44Dr44DR6DR6dr6dr6dR44dR44ddRR193ddRR1936 6DdRr193DdRr1936 6DdRR26DdRR264 4ddRr26ddRr264 4Dr44Dr44DdRr193DdRr1936 6DDrr193DDrr1936 6DDRr26DDRr264 4Ddrr26Ddrr264 4DR6DR6DdRR264DdRR264DDRr264DDRr264 DDRR36DDRR36DdRr36DdRr36dr6dr6ddRr264ddRr264Ddrr264Ddrr264DdRr36DdRr36ddrr36ddrr36F2中具有正常抗病植株中具有正常抗病植株(D_R_)5036/1000050.36%纯合体有纯合体有36株，占正常抗病植株的比率株，占正常抗病植株的比率36/5036=0.7%根据以上计算，在根据以上计算，在F1至少要种植至少要种植278(10000/36=278)株才有株才有可能得到可能得到1株纯合体株纯合体DDRR。100100第37页，共39页，编辑于2022年，星期二三、三大规律的区别三、三大规律的区别 名称名称 类别类别分离规律分离规律自由组合规律自由组合规律连锁互换规律连锁互换规律亲代相对性状的亲代相对性状的对数对数区区 别别F F1 1基因在染基因在染色体上的位色体上的位置置F F1 1形成配子形成配子的种类和比的种类和比例例测交后代测交后代 比例比例一对相对性状一对相对性状两对相对性状两对相对性状 两对相对性状两对相对性状2种：种：D：d=1：1D dY yR r4种：种：YR:yr:Yr:yR=1：1：1：1显：隐显：隐=1：1双显：双隐：显隐：双显：双隐：显隐：隐显隐显=1：1：1：1B b V v2种种:BV:bv=1:14种：种：BV:bv:Bv:bV=多：多：多：少：少多：少：少双显：双双显：双隐隐=1：1双显：双隐：显隐：双显：双隐：显隐：隐显隐显=多：多：少：多：多：少：少少第38页，共39页，编辑于2022年，星期二基因的自由组合规律和基因的连锁互换规律是基因的自由组合规律和基因的连锁互换规律是建立建立在基因的分离规律的基础上的在基因的分离规律的基础上的，生物形成配子时，在，生物形成配子时，在减数第一次分裂的过程中，同源染色体上的等位基因减数第一次分裂的过程中，同源染色体上的等位基因都要彼此分离。都要彼此分离。在分离之前，可能发生部分染色体的交在分离之前，可能发生部分染色体的交叉互换。叉互换。在同源染色体分离的基础上，在同源染色体分离的基础上，非同源染色体非同源染色体上的非等位基因又进行自由组合，上的非等位基因又进行自由组合，从而形成各种从而形成各种组合的配子。可见三大规律在配子形成过程中组合的配子。可见三大规律在配子形成过程中相互相互联系、同时进行、同时作用。联系、同时进行、同时作用。四、三大规律的联系四、三大规律的联系第39页，共39页，编辑于2022年，星期二