植物的光合作用 (3)精选PPT.ppt

LOGO关于植物的光合作用(3)第1页，讲稿共93张，创作于星期二实质上包括了一系列的实质上包括了一系列的光化学反应光化学反应和和酶促反应酶促反应过程。既是一个过程。既是一个能量转化的过程，也是一个物质转化的过程。能量转化的过程，也是一个物质转化的过程。第2页，讲稿共93张，创作于星期二光合作用根据需光与否可为两个大阶段：光反应-光合膜-在光光下进行(光光推动化学反应推动化学反应)是是光物理化学光物理化学过程，随光强的增加而加速过程，随光强的增加而加速。暗反应-叶绿体基质叶绿体基质-光、暗光、暗均可进行 (温度推动化学反应)是由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体的基质中是由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体的基质中进行的，在一定范围内随温度的升高而加速。进行的，在一定范围内随温度的升高而加速。光物理光能的吸收、传递光化学有电子得失 特点：特点：a.速度快(ns(ns，10109 9秒内完成秒内完成)；b.与温度无关(可在液氮可在液氮-196-196或液氦或液氦-271-271下进行下进行)。速度快丧失能量少。速度快丧失能量少。第3页，讲稿共93张，创作于星期二光能吸收、传递和转换成电能的过光能吸收、传递和转换成电能的过 程，主要由程，主要由原初反应原初反应完成。完成。电能转变为活跃化学能的过程，电能转变为活跃化学能的过程，由由电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化完成。完成。(含水的光解、放氧含水的光解、放氧)活跃化学能转变成稳定的化学能活跃化学能转变成稳定的化学能的的过程，由过程，由碳同化碳同化完成。完成。整整个个光光合合作作用用按按能能量量转转变变性性质质分分为为三三个个阶阶段段光光反反应应暗暗反反应应第4页，讲稿共93张，创作于星期二一、原初反应一、原初反应 指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。包括：对光能的吸收、传递包括：对光能的吸收、传递和转换过程。和转换过程。叶绿素等分子吸收叶绿素等分子吸收光能后如何进行光光能后如何进行光反应？反应？光合单位光合单位=聚光色素系统聚光色素系统+反应中心反应中心聚光色素聚光色素没有光化学活性，只有没有光化学活性，只有收集光能，并传递到反应中心色素。收集光能，并传递到反应中心色素。包括大部分包括大部分chlachla和全部和全部chlbchlb、胡、胡萝卜素、叶黄素萝卜素、叶黄素。反应中心色素反应中心色素反应中心色素反应中心色素:少数特殊状态的叶绿素a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。概念！概念！第5页，讲稿共93张，创作于星期二光合单位光合单位=聚光色素系统聚光色素系统 +光合反应中心光合反应中心 光合单位：光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。(进行捕捉光能释放氧进行捕捉光能释放氧气、还原气、还原NADPNADP+的功能单位。的功能单位。)光合反应中心：光合反应中心：是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构本的色素蛋白结构。概念！概念！第6页，讲稿共93张，创作于星期二原初反应过程原初反应过程:聚光色素吸收光能并传递到反应中心后，引起反应中心色素（P P）激）激发成为激发态（发成为激发态（P P*），放出电子给原初电子受体（A A），结果造成中心色素分子被氧化（形成空穴），原初电子受体被还原（带负电荷A-）。反应中心色素（P P）第7页，讲稿共93张，创作于星期二原初反应过程原初反应过程:高氧化态的空穴,从次级电次级电子供体子供体(D)(D)得到电子来填补空穴,色素分子恢复（P）,而次级电子供体被氧化（D+）。这样就能不断地氧化还原（电荷分离），不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体。这就是光能转换为电能的过程。光能转换为电能的过程。第8页，讲稿共93张，创作于星期二高等植物高等植物:最终电子供体是水最终电子供体是水 最终电子受体是最终电子受体是NADPNADP+在光下，光合作用原初反应不断进行,因此,必须不断有最终电子供体和最终电子受体的参与,构成电子的“源”和“库”。?第9页，讲稿共93张，创作于星期二 原初反应后,为失去电子的原初电子供体补充电子,以及原初电子受体得到电子之后又如何将电子传出,最终生最终生成成ATP ATP 和和NADPHNADPH的反的反应阶段。应阶段。二、电子传递和光合磷酸化二、电子传递和光合磷酸化 这一阶段的电子传递要通过两个光系统这一阶段的电子传递要通过两个光系统ee每个光系统即为一个光合作用单位每个光系统即为一个光合作用单位第10页，讲稿共93张，创作于星期二二、电子传递和光合磷酸化二、电子传递和光合磷酸化 (一一)光系统光系统(二二)光合链光合链(三三)水的光解和放氧水的光解和放氧(四四)光合电子传递的类型光合电子传递的类型(五五)光合磷酸化光合磷酸化 第11页，讲稿共93张，创作于星期二(一一)光系统光系统 这两个光反应系统是20世纪40年代美国植物生理学家爱默生等，爱默生等，以以绿藻绿藻和和红藻红藻为材料，研究其不为材料，研究其不同光波的光合效率时发现的。同光波的光合效率时发现的。*19431943年年:发现红光小段中，发现红光小段中，短波短波650nm650nm区区 比比长波长波700nm700nm的光合效率高；的光合效率高；*1957*1957年年:又发现两者同时照射比单一又发现两者同时照射比单一 照射所产生的光合效率高。照射所产生的光合效率高。第12页，讲稿共93张，创作于星期二红降现象：红降现象：大于大于685nm 685nm（远红光）照射绿藻时，光量子可被叶绿素（远红光）照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现红降现象象。双光增益现象（爱默生效应）双光增益现象（爱默生效应）大于大于685nm 685nm 的光照射时，如补充的光照射时，如补充650nm650nm的红光，则量的红光，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这种两种光波促进光合效率的现象，叫大。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益双光增益现象现象（爱默生效应）。（爱默生效应）。概念！概念！第13页，讲稿共93张，创作于星期二光合作用可能包括两个光合作用可能包括两个串联的光反应！串联的光反应！所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。确实如此。第14页，讲稿共93张，创作于星期二PSPS和和PSPS的特点：的特点：PSPS颗粒较大，直径为17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，Chla/Chlb的比值小)，主要特征是水主要特征是水的光解和放氧。的光解和放氧。PSPS颗粒较小，直径为11 nm，位于类囊体膜的外侧，不受敌草隆抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是其主要特征是NADPNADP+的还的还原。原。第15页，讲稿共93张，创作于星期二光系统（光系统（photosystemphotosystem）的分布和特征）的分布和特征PS PS分布中心色素中心色素反应特征特征光合膜外侧 光合膜内侧 P P700700 P P680680长光波反应 短光波反应NADPNADP+的还原的还原 水的光解和放氧水的光解和放氧第16页，讲稿共93张，创作于星期二MSP：放氧复合体Z：PS的电子供体（D1亚基Tyr残基）D:次级电子供体（D2亚基的Tyr残基）P680:PS反应中心色素分子Pheo:去镁叶绿素QA：与D1蛋白结合的质体醌QB：与D2蛋白结合的质体醌PC：质蓝素P700：反应中心色素分子Ao：PS的原初电子受体A1:PS的次级电子受体FX,FA,FB:PS的铁硫蛋白Fdx：铁氧还蛋白。FNR：FdNADP还原酶。v高等植物的两个光系统高等植物的两个光系统有各自的反应中心有各自的反应中心。vPSPS和和PSPS反应中心中的原初电子供体很相似，都是由反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿两个叶绿素素a a分子组成的二聚体，分别用分子组成的二聚体，分别用P700P700、P680P680来表示。来表示。vP P代表色素代表色素v700700、680680是代表是代表P P氧化时其吸收光谱中变化最大的波氧化时其吸收光谱中变化最大的波 长是近长是近700nm700nm或或680nm680nm，作为反应中心色素的标志。，作为反应中心色素的标志。两个光系统两个光系统是由上述两个反应中心是由上述两个反应中心P680P680和和P700P700经过两种连续光化学经过两种连续光化学反应驱动的，反应驱动的，并并通过通过光合链光合链，实现电子从原始电子供体实现电子从原始电子供体H2O到最终电到最终电子受体子受体NADP+的电子传递。的电子传递。第17页，讲稿共93张，创作于星期二(二二)光合链光合链 是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接着的是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。电子传递体组成的电子传递的总轨道。电子递体是按电子递体是按氧化还原电势的高低氧化还原电势的高低来排来排列，其形状很像英文字母列，其形状很像英文字母Z Z，因此也称，因此也称“Z”Z”链或链或“Z”Z”形方案。形方案。第18页，讲稿共93张，创作于星期二叶绿体中的电子传递模式（叶绿体中的电子传递模式（“Z”Z”方案）方案）光光光光LHCLHCLHCLHC+4H+PS PSPSIPSI电电极极电电位位V电子传递链主要由光合膜上的电子传递链主要由光合膜上的：PSPS、Cytb/fCytb/f、PS 三个复合体串连组成。电子传递体：电子传递体：P680P680*和和P700P700*是逆电势是逆电势梯度的梯度的“上坡上坡”电子传递，需要聚光色素复合体吸电子传递，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。收与传递的光能来推动。其它电子传递都是顺电势梯度进行的自发其它电子传递都是顺电势梯度进行的自发“下坡下坡”运运动。动。水的氧化与水的氧化与PS电子传递有关电子传递有关NADP+的还原与的还原与PS电子传递有关电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向电子最终供体为水，水氧化时，向PS传传交交4个电子，使个电子，使2H2O产生产生1个个O2和和4个个H+。电子的最终受体为电子的最终受体为NADP+。PQ是双电子双是双电子双H+传递体。可以建传递体。可以建立类囊体内外的立类囊体内外的H+电化学势差推电化学势差推动动ATP生成。生成。第19页，讲稿共93张，创作于星期二质质醌醌(PQ)(PQ)又又叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b6/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%-10%，故有“PQ库”之称。第20页，讲稿共93张，创作于星期二质质蓝蓝素素(PC)(PC)是是位位于于类类囊囊体体膜膜内内侧侧表表面面的的含含铜铜的的蛋蛋白白质质，氧氧化化时时呈呈蓝蓝色色。它它是是介介于于Cyt.b6/f复复合合体体与与PS之之间间的的电电子子传传递递成成员员。通过蛋白质中的铜离子的氧化还原变化来传递电子。通过蛋白质中的铜离子的氧化还原变化来传递电子。第21页，讲稿共93张，创作于星期二 Cyt b6/f复复合合体体作为连结PS和PS两个光系统的中间电子载体系统，主要催化还原态的质醌（PQH2）的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到内腔中，建立起跨膜的pH梯度，形成合成ATP的动力。因此Cyt.b6/f 复合体又称PQH2.PC氧还酶第22页，讲稿共93张，创作于星期二 PSPS的光化学反应的光化学反应光系统I的P700吸收光能被光能激发，便将其高能电子交给原初电子受体原初电子受体，再经铁硫中心（Fe-S）传给铁氧还蛋白(Fd)，在NADP还原酶的参与下，把NADP+还原成NADPH。最终电子受体为NADP+。一个氢质子被结合形成还原型的NADPH形成电子空穴。PS复合体 生生理理功功能能是是吸吸收收光光能能，进进行行光光化化学学反反应应，产产生生强强的的还还原原剂剂，用用于于还还原原NADPNADP+，实实现现PCPC到到NADPNADP+的的电电子子传传递递。高高等等植植物物的的PSPS由由反反应应中中心心和和LHCLHC等等组组成。成。第23页，讲稿共93张，创作于星期二PSPS的光化学反应的光化学反应光系统II的反应中心P680分子受光激发，放出高能电子传递给原初电子受体，再经质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700，填充了P700的电子空穴，此时P700可以再次被激发，继续进行光合作用。PSPS复复合合体体 主主要要功功能能是是吸吸收收光光能能，进进行行光光化化学学反反应应，产产生生强强的的氧氧化化剂剂，使使水水裂裂解解释释放放氧氧气气，并把水中的电子传至质体醌。并把水中的电子传至质体醌。第24页，讲稿共93张，创作于星期二(三三)水的光解和放氧水的光解和放氧 1、希尔反应希尔反应（Hill reactionHill reaction）希尔反应希尔反应:离体叶绿体在光下所进行的分解 水并释放O2的反应。R.Hill(1937)R.Hill(1937)发发现现，将将离离体体叶叶绿绿体体加加到到具具有有氢氢受受体体(如如2,6-2,6-二二氯氯酚酚靛靛酚酚、苯苯醌醌、NADPNADP+、NADNAD+等等)的的水水溶溶液液中中，照照光光后后即即放放出出氧气：氧气：2H2O2A2AH2O2 叶绿体叶绿体光光第25页，讲稿共93张，创作于星期二COCO+2H+2HO O*光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)+OO)+O2 2*+H+HO O放氧复合体放氧复合体(OEC)(OEC)又称锰聚合体又称锰聚合体 (M,MSP)(M,MSP)，在，在PSPS靠近类囊体腔靠近类囊体腔 的一侧，参与水的裂解和氧的的一侧，参与水的裂解和氧的 释放。释放。水的氧化反应是生物界中植物水的氧化反应是生物界中植物 光合作用特有的反应，也是光光合作用特有的反应，也是光 合作用中最重要的反应之一。合作用中最重要的反应之一。每释放每释放1 1个个O O需要从需要从2 2个个H H2 2O O中移去中移去 4 4 个个 e e-，同时形成，同时形成 4 4 个个 H H。第26页，讲稿共93张，创作于星期二2 2、放氧机制、放氧机制第27页，讲稿共93张，创作于星期二 释释放放氧氧气气是是绿绿色色植植物物特特有有的的现现象象，也也是是光光合合作作用用最最重重要要的的反反应应之之一一。特特别别是是近近年年来来卫卫星星上上天天，宇宇宙宙空空间间研研究究的的发发展展，人人们们企企图图模模拟拟植植物物放放O O2 2的的机机理理以以解解决决宇宇宙宙飞飞行行中中氧氧气气的的供供应应问问题题，所所以植物放氧过程已经引起科学家的高度重视。以植物放氧过程已经引起科学家的高度重视。第28页，讲稿共93张，创作于星期二(四四)光合电子传递的类型光合电子传递的类型 根据电子传递到Fd后的去向分为三种类型：1 1、非环式电子传递、非环式电子传递 2 2、环式电子传递、环式电子传递 3 3、假环式电子传递、假环式电子传递第29页，讲稿共93张，创作于星期二(四)光合电子传递的类型 根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传递分为三种类型。1.1.1.1.非环式电子传递非环式电子传递非环式电子传递非环式电子传递 v指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS一直传到一直传到NADPNADP的电子传递途径：的电子传递途径：H HO PSPQCyt bO PSPQCyt b/fPCPSFdFNRNADP/fPCPSFdFNRNADP v按按非非环环式式电电子子传传递递，每每传传递递4 4个个e e-，分分解解2 2个个H H2 2O O，释释放放1 1个个O O2 2，还还原原2 2个个NADPNADP+，需需吸吸收收8 8个光量子，量子产额为个光量子，量子产额为1/81/8，同时转运，同时转运8 8个个H H+进类囊体腔。进类囊体腔。电子传递路线是开放的；既有O2的释放，又有NADPH和ATP的形成。特特点点第30页，讲稿共93张，创作于星期二2.环式电子传递vv(1)PS(1)PS(1)PS(1)PS中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递：由由经经FdFd经经PQPQ，Cyt Cyt b b6 6/f/f PCPC等等传传递递体体返返回回到到PSPS而而构构成成的的循循环环电电子子传传递途径。即：递途径。即：PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 环环式式电电子子传传递递不不发发生生H H2 2O O的的氧氧化化，也也不不形形成成NADPHNADPH，但但有有H H+的的跨跨膜膜运运输输，可产生可产生ATPATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。，每传递一个电子需要吸收一个光量子。特点电子传递途径是闭路的；不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。第31页，讲稿共93张，创作于星期二3.假环式电子传递v指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS传给传给FdFd后再传给后再传给O O的电子传递途径，这也的电子传递途径，这也叫做梅勒反应叫做梅勒反应(Mehlers reaction)(Mehlers reaction)。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd O/fPC PSFd O FdFd还原还原 +O+O2 2 FdFd氧化氧化 +O+O2 2-v叶绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)，能消除，能消除O O2 2 O O2 2-+O+O2 2-+2H+2H2 2 SODSOD 2H 2H2 2O O2 2+O+O2 2假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H H+的跨膜运输，只是的跨膜运输，只是电子的最终受体不是电子的最终受体不是NADPNADP而是而是O O。特点有有O O2 2释释放放，ATPATP的的形形成成，电电子子受受体体是是O O2 2，生生成成超超氧氧阴阴离离子子自自由基由基(O(O-2 2)。一般是在强光一般是在强光下，下，NADPNADP+供应供应不足时才发生。不足时才发生。第32页，讲稿共93张，创作于星期二(五)光合磷酸化v19541954年阿农等人用菠菜叶绿年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)(A.M.Frenkel)用紫色细菌用紫色细菌的载色体相继观察到，光的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系下向叶绿体或载色体体系中加入中加入ADPADP与与PiPi则有则有ATPATP产生。产生。v从从此此，人人们们把把光光下下在在叶叶绿绿体体(或或载载色色体体)中中发发生生的的由由ADPADP与与PiPi合合成成ATPATP的的反反应应称称为为光合磷酸化光合磷酸化。第33页，讲稿共93张，创作于星期二 光光合合磷磷酸酸化化与与光光合合电电子子传传递递相相偶偶联联，同同样分为三种类型样分为三种类型 非环式非环式光合磷酸化光合磷酸化 环式环式光合磷酸化光合磷酸化 假环式假环式光合磷酸化光合磷酸化 电电子子传传递递是是如如何何偶偶联联着着ATPATP的的合合成成呢呢？大大量量研研究究表表明明，光光合磷酸化与电子传递是通过合磷酸化与电子传递是通过ATPATP酶联系在一起的酶联系在一起的。第34页，讲稿共93张，创作于星期二 ATP ATP合成酶合成酶 ATPATP合合成成酶酶又叫ATP酶或叫偶联因子或CF1-CF0复合体。ATP合成酶位于基质类囊体和基粒类囊体的非垛叠区。这这个个复复合合体体的的功功能能是是把把ADPADP和和PiPi合合成成为为ATPATP，故名ATPATP合合成成酶酶。ATP合成酶将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称偶联因子偶联因子。第35页，讲稿共93张，创作于星期二 叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结构相似，是一种茎球结构，都是由两个蛋白复合体构成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。酶的催化部位在CF1上，CF1结合在CF0上。所以 也叫CFCF1 1-CF-CF0 0复合体。复合体。第36页，讲稿共93张，创作于星期二 类囊体腔中的H+可进入CF0，移动到 CF1，被位于被顶部的ATP合成酶催化，合成ATP。另外，ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。第37页，讲稿共93张，创作于星期二 光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示：非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示：2NADP2NADP+3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体 2NADPH2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+H HO Ov在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时还外，同时还有有NADPHNADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应：的反应：ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATPATP不不足的作用。足的作用。第38页，讲稿共93张，创作于星期二.假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 v与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。此种光合磷酸化。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。H HO+ADP O+ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP+OATP+O2 2-4H4H+第39页，讲稿共93张，创作于星期二 光合磷酸化机理 关关于于光光合合磷磷酸酸化化的的机机理理有有多多种种学学说说，如如中中间间产产物物学学说说、变变构构学学说说、化化学学渗渗透透学学说说等等，其其中中被被广广泛泛接接受的是化学渗透学说。受的是化学渗透学说。v化化学学渗渗透透学学说说(chemiosmotic(chemiosmotic theory)theory)由由英英国国的的米米切切尔尔(Mitchell(Mitchell1961)1961)提提出出，该该学学说说假假设设能能量量转转换换和和偶偶联机构具有以下特点：联机构具有以下特点：由由磷磷脂脂和和蛋蛋白白多多肽肽构构成成的的膜膜对对离离子子和和质质子子透透过过具具有有选选择性择性 具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有偶联电子传递的质子转移系统 膜上有转移质子的膜上有转移质子的ATPATP酶酶 第40页，讲稿共93张，创作于星期二 认为在电子传递和ATP形成之间起偶联作用的是膜内外之间存在质子电动势梯度。在光合链中主要通过质体醌的氧化还原过程可以造成类囊体膜内外pH差，又因为膜内正电荷高于膜外，在膜内外也存在电势差。因此，在膜内外之间也存在质子电动势梯度，由于这种势差的存在，因而再次驱使质子由膜内通过膜向膜外流动，当质子通过膜上的CF0及CF1向膜外移动时，发生磷酸化作用，即催化ADP与Pi形成ATP。第41页，讲稿共93张，创作于星期二第42页，讲稿共93张，创作于星期二图图3-3-光反应和暗反应光反应和暗反应第43页，讲稿共93张，创作于星期二第四节第四节 光合作用的机理光合作用的机理一、原初反应:二、电子传递和光合磷酸化：(一)光系统光系统 (二二)光合链光合链 (三三)水的光解和放氧水的光解和放氧 (四四)光合电子传递的类型光合电子传递的类型 (五五)光合磷酸化光合磷酸化 三、碳同化 (一)C C3 3途径途径 (二二)C)C4 4途径途径 (三三)景天酸代谢途径景天酸代谢途径 四、光呼吸 (一一)光呼吸的生化历程光呼吸的生化历程 (二二)光呼吸的生理功能光呼吸的生理功能 (三三)C)C3 3植物、植物、C C4 4植物、植物、C C3 3-C-C4 4中间植物和中间植物和CAMCAM植物的光合特征比较植物的光合特征比较第44页，讲稿共93张，创作于星期二三、碳同化三、碳同化n nCO2的同化，简称的同化，简称碳同化碳同化，是指植物利用光反应，是指植物利用光反应中形成的同化力，将中形成的同化力，将CO2转化为糖类的过程。转化为糖类的过程。n n在叶绿体基质中进行，是酶促反应。在叶绿体基质中进行，是酶促反应。n n高等植物碳同化途径有三条：高等植物碳同化途径有三条：uu卡尔文循环（卡尔文循环（卡尔文循环（卡尔文循环（C C3 3途径）：最普遍，具有产物合成能途径）：最普遍，具有产物合成能途径）：最普遍，具有产物合成能途径）：最普遍，具有产物合成能力力力力-具有合成淀粉的能力具有合成淀粉的能力具有合成淀粉的能力具有合成淀粉的能力。uuC C4 4途径途径途径途径uu景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（CAMCAM途径）途径）途径）途径）只有固定、运转只有固定、运转只有固定、运转只有固定、运转COCOCOCO2 2 2 2作用作用作用作用第45页，讲稿共93张，创作于星期二（一）卡尔文循环（一）卡尔文循环（C C3 3途径）途径）n n此途径于此途径于20世纪世纪50年代由美国的年代由美国的M.Calvin提出，提出，所以被称为所以被称为卡尔文循环卡尔文循环。n n放射性同位素示踪技术放射性同位素示踪技术放射性同位素示踪技术放射性同位素示踪技术n n双向纸层析技术双向纸层析技术双向纸层析技术双向纸层析技术n n此循环中此循环中CO2的受体是一种戊糖，故又称为的受体是一种戊糖，故又称为还还原戊糖磷酸途径（原戊糖磷酸途径（RPPP）。n n这个途径中这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一种三被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，又被称为碳化合物，又被称为C3途径途径。第46页，讲稿共93张，创作于星期二n n1.卡尔文循环的化学过程卡尔文循环的化学过程卡尔文循环大致分三个阶段：卡尔文循环大致分三个阶段：n n羧化阶段羧化阶段n n还原阶段还原阶段n n再生阶段再生阶段n2.卡尔文循环的调节卡尔文循环的调节第47页，讲稿共93张，创作于星期二羧化阶段羧化阶段n nCOCO2 2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才能被还原。能被还原。n n核酮糖核酮糖-1-1，5-5-二磷酸二磷酸（RuBPRuBP）是）是COCO2 2的接收体。的接收体。n n催化此反应的酶是催化此反应的酶是核酮糖核酮糖-1-1，5-5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶（RuBPCRuBPC）第48页，讲稿共93张，创作于星期二还原阶段还原阶段n n羧化阶段产生的羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。应中产生的同化力。n nATP提供能量，提供能量，NADPH提供还原力，使提供还原力，使PGA的羧基转变成的羧基转变成PGAld的醛基，这也是的醛基，这也是光反应与光反应与暗反应的联结点暗反应的联结点。n n当当CO2被还原为被还原为PGAld（GAP）时，光合作用）时，光合作用的贮能过程即告结束。的贮能过程即告结束。第49页，讲稿共93张，创作于星期二再生阶段再生阶段n n是由是由PGAldPGAld经过一系列的转变，重新形成经过一系列的转变，重新形成COCO2 2受受体体RuBPRuBP的过程。的过程。n n这个阶段包括了形成磷酸化的这个阶段包括了形成磷酸化的3-3-、4-4-、5-5-、6-6-、7-7-碳糖的一系列反应。碳糖的一系列反应。n n最后一步由核酮糖最后一步由核酮糖-5-5-磷酸激酶（磷酸激酶（Ru5PKRu5PK）催化，）催化，并消耗并消耗1 1分子分子ATPATP，再形成，再形成RuBPRuBP，构成了一个循环。，构成了一个循环。第50页，讲稿共93张，创作于星期二羧化阶段还原阶段再生阶段最初光合产物第51页，讲稿共93张，创作于星期二n n3CO3CO22+3H+3H2 2O+9ATP+6NADPH+3RuBPO+9ATP+6NADPH+3RuBPPGAld+6NADPPGAld+6NADP+9ADP+9Pi+3RuBP+9ADP+9Pi+3RuBPn n同化同化同化同化3 3个个个个COCO2 2分子，需要分子，需要分子，需要分子，需要6 6个个个个NADPHNADPH分子和分子和分子和分子和9 9个个个个ATPATP分分分分子，形成子，形成子，形成子，形成1 1个磷酸丙糖分子（个磷酸丙糖分子（个磷酸丙糖分子（个磷酸丙糖分子（PGAldPGAld）n n磷酸丙糖的去向：磷酸丙糖的去向：磷酸丙糖的去向：磷酸丙糖的去向：n n在叶绿体中形成淀粉在叶绿体中形成淀粉在叶绿体中形成淀粉在叶绿体中形成淀粉n n运出叶绿体在细胞质中形成蔗糖。运出叶绿体在细胞质中形成蔗糖。运出叶绿体在细胞质中形成蔗糖。运出叶绿体在细胞质中形成蔗糖。光合产物光合产物光合产物光合产物C3途径的总反应式为途径的总反应式为:第52页，讲稿共93张，创作于星期二C C3 3途径的调节：途径的调节：途径的调节：途径的调节：(1)(1)自动催化调节作用自动催化调节作用自动催化调节作用自动催化调节作用 COCO2 2的的的的同同同同化化化化速速速速率率率率，在在在在很很很很大大大大程程程程度度度度上上上上决决决决定定定定于于于于C C3 3途途途途径径径径的的的的运运运运转转转转状况和中间产物的数量水平。状况和中间产物的数量水平。状况和中间产物的数量水平。状况和中间产物的数量水平。光光光光20min.20min.暗适应的叶片暗适应的叶片暗适应的叶片暗适应的叶片光合速率很低光合速率很低光合速率很低光合速率很低光合速率光合速率光合速率光合速率达达达达“稳态稳态稳态稳态”阶段阶段阶段阶段第53页，讲稿共93张，创作于星期二原因：原因：原因：原因：暗暗暗暗中中中中光光光光合合合合中中中中间间间间产产产产物物物物(RuBP(RuBP等等等等)的的的的含含含含量量量量低低低低；此此此此时时时时形形形形成成成成的的的的磷磷磷磷酸酸酸酸丙丙丙丙糖糖糖糖不不不不输输输输出出出出，而而而而用用用用于于于于RuBPRuBP再再再再生生生生，当当当当循循循循环环环环达达达达到到到到“稳稳稳稳态态态态”后，磷酸丙糖才输出。后，磷酸丙糖才输出。后，磷酸丙糖才输出。后，磷酸丙糖才输出。这这这这种种种种调调调调节节节节RuBPRuBP等等等等中中中中间间间间产产产产物物物物数数数数量量量量，使使使使COCO2 2的的的的同同同同化化化化速速速速率率率率处于某一处于某一处于某一处于某一“稳态稳态稳态稳态”的机制，称为的机制，称为的机制，称为的机制，称为C C3 3途径的自动催化调节。途径的自动催化调节。途径的自动催化调节。途径的自动催化调节。第54页，讲稿共93张，创作于星期二n n光提供同化力光提供同化力n n调节暗反应酶的活性：调节暗反应酶的活性：uu光促进光促进光促进光促进HH+从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出MgMg2+2+。uu于是：叶绿体基质于是：叶绿体基质于是：叶绿体基质于是：叶绿体基质pHpH升高（升高（升高（升高（7878）、）、）、）、MgMg2+2+浓度升高。浓度升高。浓度升高。浓度升高。uu在此条件下：正适合在此条件下：正适合在此条件下：正适合在此条件下：正适合RuBPCRuBPC、果糖、果糖、果糖、果糖-1-1，6-6-二磷酸磷酸酶、二磷酸磷酸酶、二磷酸磷酸酶、二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖-1-1，7-7-二磷酸酶、二磷酸酶、二磷酸酶、二磷酸酶、3-3-磷酸甘油醛脱氢酶、核酮磷酸甘油醛脱氢酶、核酮磷酸甘油醛脱氢酶、核酮磷酸甘油醛脱氢酶、核酮糖糖糖糖-5-5-磷酸激酶等的活性。磷酸激酶等的活性。磷酸激酶等的活性。磷酸激酶等的活性。(2)光调节光调节第55页，讲稿共93张，创作于星期二光合产物输出速率的调节光合产物输出速率的调节n n光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质胞质的数量，受细胞质Pi数量的控制。数量的控制。n n磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的PiPi运转器运转器运转器运转器运出叶绿体，运出叶绿体，运出叶绿体，运出叶绿体，同时将细胞质中的等量同时将细胞质中的等量同时将细胞质中的等量同时将细胞质中的等量PiPi运入叶绿体。运入叶绿体。运入叶绿体。运入叶绿体。n n当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出Pi，使细胞质，使细胞质的的Pi浓度增加，有利于浓度增加，有利于Pi进入叶绿体，也有利进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。第56页，讲稿共93张，创作于星期二(3)(3)光合产物输出速率的调节：光合产物输出速率的调节：光合产物输出速率的调节：光合产物输出速率的调节：叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体细胞质细胞质细胞质细胞质C3CycleC3CycleTPTPFBPFBPStarchStarchTPTPPiPiSucroseSucroseSinkSinkTP/PiantiporterTP/Piantiporter第57页，讲稿共93张，创作于星期二C C4 4循环循环 C C4 4植物起源于热带，在强光、高温及干燥的气候条植物起源于热带，在强光、高温及干燥的气候条件下，件下，C C4 4植物的光合速率要远大于植物的光合速率要远大于C C3 3植物。植物。生活，太难了！生活，太难了！第58页，讲稿共93张，创作于星期二(二二)C4途径途径n n20世世纪纪60年代，年代，发现发现甘蔗、玉米等甘蔗、玉米等热带热带植物除植物除具有具有C3途径外，途径外，还还存在另一条固定存在另一条固定CO2的途径。的途径。n n固定固定CO2的最初的最初产产物：物：4个碳的二个碳的二羧羧酸酸n n故此途径称故此途径称C4二二羧羧酸途径酸途径，简简称称C4-途径途径也称也称Hatch-Slack途径途径第59页，讲稿共93张，创作于星期二按按按按C C4 4途径固定途径固定途径固定途径固定COCO2 2的植物称为的植物称为的植物称为的植物称为C C4 4植物。植物。植物。植物。现已知被子植物中有现已知被子植物中有现已知被子植物中有现已知被子植物中有2020多个科近多个科近多个科近多个科近20002000种植物中存种植物中存种植物中存种植物中存在在在在C C4 4途径。途径。途径。途径。C C4 4途径的途径的途径的途径的COCO2 2受体：受体：受体：受体：PEPPEP，即磷酸烯醇式丙酮酸，即磷酸烯醇式丙酮