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细胞生物学细胞核第1页，共55页，编辑于2022年，星期二 第八章第八章 细细 胞胞 核核 （nucleus）第2页，共55页，编辑于2022年，星期二第一节第一节 核膜核膜第二节第二节 染色质和染色体染色质和染色体第三节第三节 核纤层和核骨架核纤层和核骨架第四节第四节 核仁核仁第五节第五节 细胞核的功能细胞核的功能 第六节细胞核与疾病第六节细胞核与疾病 第3页，共55页，编辑于2022年，星期二细细 胞胞 核核 概概 述述 形态：形态：形态：形态：多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。数目：数目：数目：数目：通常一个，成熟红细胞（通常一个，成熟红细胞（0）、肝细胞、）、肝细胞、心肌细胞（心肌细胞（1-21-2）、破骨细胞（数百个）、破骨细胞（数百个）大小：大小：大小：大小：核质比核质比核质比核质比(NP)NP)=细胞核体积细胞核体积细胞核体积细胞核体积 (N)N)/细胞质体积细胞质体积细胞质体积细胞质体积(P).正常细胞正常细胞NP 0.5，分裂期细胞，分裂期细胞，分裂期细胞，分裂期细胞NPNP0.50.5，衰老细胞衰老细胞NPNP0.50.5。结构：结构：核膜核膜 染色质和染色体染色质和染色体 核基质核基质 核仁核仁第4页，共55页，编辑于2022年，星期二第一节第一节 核膜核膜 (nuclear membrane)核膜核膜是是双层膜双层膜双层膜双层膜结构。结构。结构。结构。蛋白质蛋白质:20多种，占多种，占多种，占多种，占65-75%65-75%。与内质网相似。与内质网相似。脂脂 类：类：与内质网相似。与内质网相似。与内质网相似。与内质网相似。一、核膜的主要化学成分一、核膜的主要化学成分一、核膜的主要化学成分一、核膜的主要化学成分第5页，共55页，编辑于2022年，星期二核核 膜膜核核 仁仁染色质染色质核基质核基质二、核膜的超微结构二、核膜的超微结构第6页，共55页，编辑于2022年，星期二 核膜的结构和功能核膜的结构和功能核膜的结构和功能核膜的结构和功能二、核膜的超微结构二、核膜的超微结构1.外核膜外核膜外核膜外核膜 与内质网相通与内质网相通 外表附有核糖体颗粒外表附有核糖体颗粒外表附有核糖体颗粒外表附有核糖体颗粒 2.内核膜内核膜内核膜内核膜 内侧连有内侧连有核纤层核纤层核纤层核纤层 3.核周间隙核周间隙核周间隙核周间隙 4.4.核孔核孔核孔核孔第7页，共55页，编辑于2022年，星期二三、三、核孔复合体与核质间的运输核孔复合体与核质间的运输 核孔核孔核膜的结构和功能核膜的结构和功能核膜的结构和功能核膜的结构和功能内外核膜融合而成内外核膜融合而成 一般一般一般一般3000-4000个。个。细胞核活动旺盛的细胞细胞核活动旺盛的细胞 较多，反之较少。较多，反之较少。较多，反之较少。较多，反之较少。第8页，共55页，编辑于2022年，星期二核孔复合体核孔复合体核孔复合体的功能：核孔复合体的功能：参与核质间的物质运输参与核质间的物质运输。第9页，共55页，编辑于2022年，星期二电镜下的核孔复合体电镜下的核孔复合体胞质颗粒胞质颗粒胞质环胞质环核质环核质环核质环核质环中央栓中央栓 辐辐核纤层核纤层核纤层核纤层胞质纤维胞质纤维由四个部分组成由四个部分组成(nuclear pore complex，NPC)胞质环胞质环 核质环核质环 辐辐 中央栓中央栓第10页，共55页，编辑于2022年，星期二The Nuclear PoreThe Nuclear Pore第11页，共55页，编辑于2022年，星期二第12页，共55页，编辑于2022年，星期二Nuclear face basket inner complex第13页，共55页，编辑于2022年，星期二三、核纤层三、核纤层（nuclear lamina）（一）核纤层的结构（一）核纤层的结构 1.位于核膜内层。位于核膜内层。由核纤层蛋白构成纤维网状结构。由核纤层蛋白构成纤维网状结构。2.核纤层蛋白核纤层蛋白（lamin）中间纤维蛋白，）中间纤维蛋白，A、B、C三种类型。三种类型。核膜的结构和功能核膜的结构和功能核膜的结构和功能核膜的结构和功能第14页，共55页，编辑于2022年，星期二核纤层核纤层（nuclear lamina）第15页，共55页，编辑于2022年，星期二第16页，共55页，编辑于2022年，星期二1.与与核膜的重建及染色质凝集核膜的重建及染色质凝集有关有关 lamin 磷酸化磷酸化lamin解聚解聚核膜崩解核膜崩解 2.为为核被膜提供支架核被膜提供支架，与细胞核构建有关，与细胞核构建有关（二）核纤层功能：（二）核纤层功能：3.参与参与DNA的复制和基因的表达。的复制和基因的表达。核膜的结构和功能核膜的结构和功能第17页，共55页，编辑于2022年，星期二第18页，共55页，编辑于2022年，星期二四、核膜的主要功能四、核膜的主要功能核被膜的结构和功能核被膜的结构和功能 区域化作用区域化作用 合成生物学大分子合成生物学大分子 控制细胞核与细胞质间的物质流和控制细胞核与细胞质间的物质流和 信息流信息流第19页，共55页，编辑于2022年，星期二第二节第二节 染色质与染色体染色质与染色体（Chromatin&chromosome）染色质染色质染色质染色质：是间期细胞核中伸展开的：是间期细胞核中伸展开的DNADNA蛋白质纤维。蛋白质纤维。染色体染色体染色体染色体：细胞分裂期，染色质组装成在光镜下可见：细胞分裂期，染色质组装成在光镜下可见：细胞分裂期，染色质组装成在光镜下可见：细胞分裂期，染色质组装成在光镜下可见 的棒状或点状结构。的棒状或点状结构。染色质和染色体是同种物质在不同时期的不同表现形式染色质和染色体是同种物质在不同时期的不同表现形式第20页，共55页，编辑于2022年，星期二一、染色质与染色体的主要化学组成一、染色质与染色体的主要化学组成组成：组成：DNA、组蛋白占、组蛋白占98%，非组蛋白和非组蛋白和RNA少量。少量。（一）（一）（一）（一）DNA 染色质的主要成分，遗传信息的载体。染色质的主要成分，遗传信息的载体。每条未复制的染色体由一条每条未复制的染色体由一条DNA分子构成。分子构成。第21页，共55页，编辑于2022年，星期二1.1.组蛋白（组蛋白（组蛋白（组蛋白（histonehistone）特点：特点：特点：特点：带正电荷，属带正电荷，属碱性蛋白。碱性蛋白。种类：种类：核小体蛋白：核小体蛋白：核小体蛋白：核小体蛋白：HH2A、HH2 2B B、H3、HH4；连接蛋白：连接蛋白：H1 1（具有种属和组织特异性）。（具有种属和组织特异性）。功能：功能：参与染色体的构建，维持染色体结构；参与染色体的构建，维持染色体结构；参与染色体的构建，维持染色体结构；参与染色体的构建，维持染色体结构；抑制抑制抑制抑制 DNA的复制和转录。的复制和转录。（二）组蛋白和非组蛋白（二）组蛋白和非组蛋白（二）组蛋白和非组蛋白（二）组蛋白和非组蛋白一、染色质与染色体的主要化学组成一、染色质与染色体的主要化学组成第22页，共55页，编辑于2022年，星期二（三）组蛋白和非组蛋白（三）组蛋白和非组蛋白（三）组蛋白和非组蛋白（三）组蛋白和非组蛋白2.非组蛋白（非组蛋白（非组蛋白（非组蛋白（non-histonenon-histone）一、染色质与染色体的主要化学组成一、染色质与染色体的主要化学组成 带负电荷，属带负电荷，属带负电荷，属带负电荷，属酸性蛋白质酸性蛋白质酸性蛋白质酸性蛋白质 数量少，种类多，具有种属和组织特异性数量少，种类多，具有种属和组织特异性 非组蛋白中含有很多种酶非组蛋白中含有很多种酶 功能：功能：参与染色体的构建参与染色体的构建参与染色体的构建参与染色体的构建 启动基因复制启动基因复制 调控基因转录调控基因转录调控基因转录调控基因转录第23页，共55页，编辑于2022年，星期二二、染色质二、染色质 (chromatin)常染色质常染色质(euchromatin)（伸展染色质（伸展染色质（伸展染色质（伸展染色质 、功能性染色质）、功能性染色质）、功能性染色质）、功能性染色质）位于核的内部、位于核的内部、结构疏松、染结构疏松、染色浅、具有转录活性。色浅、具有转录活性。异染色质异染色质(heterochromatin)（浓缩染色质、非功能性染色质）（浓缩染色质、非功能性染色质）位于核的边缘、螺旋化程度高、染色深位于核的边缘、螺旋化程度高、染色深位于核的边缘、螺旋化程度高、染色深位于核的边缘、螺旋化程度高、染色深、转录功能不活跃。、转录功能不活跃。、转录功能不活跃。、转录功能不活跃。第24页，共55页，编辑于2022年，星期二常染色质常染色质异染色质异染色质二、染色质二、染色质(chromatin)第25页，共55页，编辑于2022年，星期二二、染色质二、染色质 (chromatin)结构异染色质：结构异染色质：在整个细胞周期中都处于凝缩状态在整个细胞周期中都处于凝缩状态在整个细胞周期中都处于凝缩状态在整个细胞周期中都处于凝缩状态 的的染染色色质质。多多位位于于着着着着丝丝丝丝粒粒粒粒区区区区和和和和端端端端粒粒粒粒区区区区，不不不不具具具具有转录活性有转录活性有转录活性有转录活性 。兼兼性性异异染染色色质质：在在在在特特特特定定定定细细细细胞胞胞胞的的的的一一一一定定定定发发发发育育育育阶阶阶阶段段段段具具具具有有有有凝凝凝凝缩缩缩缩状状状状态的染色质。如态的染色质。如态的染色质。如态的染色质。如 X X染色质染色质染色质染色质。异染色质类型：异染色质类型：第26页，共55页，编辑于2022年，星期二雌性哺乳动物雌性哺乳动物细胞中细胞中异固缩化的异固缩化的X染色体染色体。人的人的胚胎发育胚胎发育到到16天天 后出现。后出现。barr body巴氏小体（巴氏小体（barr body）染色质染色质染色质染色质第27页，共55页，编辑于2022年，星期二常染色质与异染色质的比较常染色质与异染色质的比较相同点：相同点：基本结构单位基本结构单位基本结构单位基本结构单位-脱氧核糖核酸；脱氧核糖核酸；与组蛋白结合；与组蛋白结合；与组蛋白结合；与组蛋白结合；双螺旋结构。双螺旋结构。不同点：不同点：分布分布 染色染色 结构结构结构结构 转录活性转录活性 复制时间复制时间复制时间复制时间 功能功能功能功能第28页，共55页，编辑于2022年，星期二三、染色体的构建三、染色体的构建将将DNA分子长度分子长度压缩压缩7倍倍。（一）一级结构（一）一级结构 核小体核小体 (nucleosome)10nm第29页，共55页，编辑于2022年，星期二第30页，共55页，编辑于2022年，星期二球状组蛋白核心球状组蛋白核心球状组蛋白核心球状组蛋白核心H4DNADNA双螺旋双螺旋双螺旋双螺旋(146(146bpbp、1 1圈圈圈圈)H3H4H3HH2 2A AHH2 2A AHH2 2B BHH2 2B BH4HH3 3H3H4H2AHH2 2A AH2BHH2 2B B 10nm连接连接DNA（50-60bp）HH1 1 HH1 1核核核核小小小小体体体体核心部核心部核心部核心部连接部连接部连接部连接部DNADNA分子：分子：分子：分子：140-160bp140-160bp、1.751.75圈圈圈圈组组组组 蛋蛋蛋蛋 白：白：白：白：HH1 1DNADNA分子：分子：分子：分子：5060bp5060bp核核小小体体组蛋白：组蛋白：组蛋白：组蛋白：2(H2(H2 2A A、HH2 2B B、HH3 3、HH4 4)八聚体八聚体八聚体八聚体核小体核小体(nucleosome)第31页，共55页，编辑于2022年，星期二第32页，共55页，编辑于2022年，星期二 外外30nm 内内10nm组蛋白组蛋白（二）二级结构（二）二级结构螺线管螺线管 6 6个核小体缠绕一圈形成的中空管，个核小体缠绕一圈形成的中空管，个核小体缠绕一圈形成的中空管，个核小体缠绕一圈形成的中空管，将串珠状小体将串珠状小体将串珠状小体将串珠状小体 长度长度长度长度压缩压缩压缩压缩6 6倍倍。三、染色体的构建三、染色体的构建第33页，共55页，编辑于2022年，星期二（三）三级结构（三）三级结构超螺线管超螺线管 超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。=400nm 将螺线管长度将螺线管长度将螺线管长度将螺线管长度压缩压缩压缩压缩4040倍倍。超螺旋管进一步折叠又被超螺旋管进一步折叠又被压缩压缩5倍倍倍倍。成为四级结构。成为四级结构。成为四级结构。成为四级结构 染色单体。染色单体。DNA分子共压缩分子共压缩8 00010 000倍倍。（四）四级结构（四）四级结构染色单体染色单体三、染色体的构建三、染色体的构建第34页，共55页，编辑于2022年，星期二 一级结构一级结构一级结构一级结构核小体，核小体，核小体，核小体，压缩压缩压缩压缩7 7倍倍倍倍 二级结构二级结构二级结构二级结构螺线管螺线管螺线管螺线管，压缩压缩压缩压缩6 6倍倍倍倍 三级结构三级结构三级结构三级结构超螺线管超螺线管超螺线管超螺线管，压缩压缩压缩压缩4040倍倍倍倍 四级结构四级结构四级结构四级结构染色单体染色单体染色单体染色单体，压缩压缩压缩压缩5 5倍倍倍倍 DNADNA共压缩共压缩共压缩共压缩8 00010 0008 00010 000倍。倍。倍。倍。染色质的四级结构染色质的四级结构第35页，共55页，编辑于2022年，星期二 染色体结构的染色体结构的染色体结构的染色体结构的“袢环袢环”模型：模型：模型：模型：2nm2nm的双螺旋的双螺旋DNADNA。10nm10nm核小体。核小体。6 6个核小体围成一圈的螺旋，个核小体围成一圈的螺旋，直径直径30-50nm30-50nm。由螺线管形成由螺线管形成DNADNA复制环。复制环。每每1818个复制环呈放射状平面排列，个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质上形成微带。结合在核基质上形成微带。约约10106 6微带沿纵轴排列形成染色微带沿纵轴排列形成染色体单体。体单体。染色体骨架染色体骨架-放射环模型放射环模型第36页，共55页，编辑于2022年，星期二第38页，共55页，编辑于2022年，星期二四、染色体（四、染色体（chromosome）结构：结构：主缢痕、染色体臂主缢痕、染色体臂 着丝粒、着丝点着丝粒、着丝点 次缢痕、随体次缢痕、随体 端粒端粒1.中期染色体的形态结构中期染色体的形态结构第39页，共55页，编辑于2022年，星期二2009诺贝尔医学与生理学奖诺贝尔医学与生理学奖(2009.10.5)杰克杰克杰克杰克 绍斯塔克绍斯塔克绍斯塔克绍斯塔克Jack W.SzostakJack W.Szostak美国哈佛医学院美国哈佛医学院美国哈佛医学院美国哈佛医学院遗传学系遗传学系遗传学系遗传学系伊丽莎白伊丽莎白伊丽莎白伊丽莎白 布莱克本布莱克本布莱克本布莱克本Elizabeth H.Blackburn加州大学旧金山分校加州大学旧金山分校生化与生物物理学系生化与生物物理学系卡萝尔卡萝尔格雷德格雷德 Carol W.Greider约翰约翰-霍普金斯医学院霍普金斯医学院分子生物学与遗传学系分子生物学与遗传学系第40页，共55页，编辑于2022年，星期二 四、染色体四、染色体(chromosome)2.染色体类型：染色体类型：中央着丝粒染色体：中央着丝粒染色体：中央着丝粒染色体：中央着丝粒染色体：着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴4/8-5/8；亚中央着丝粒染色体：亚中央着丝粒染色体：着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴5/8-6/8；近端着丝粒染色体：近端着丝粒染色体：着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴着丝粒位于总轴7/8-末端。末端。末端。末端。中央着丝粒中央着丝粒中央着丝粒中央着丝粒亚中央着丝粒亚中央着丝粒亚中央着丝粒亚中央着丝粒近端着丝粒近端着丝粒第41页，共55页，编辑于2022年，星期二形态形态：间期细胞核内，圆球形。：间期细胞核内，圆球形。数目：数目：一般一般12个个，有的，有的35个个。特点：特点：蛋白质合成旺盛细胞核仁大、数目多，蛋白质合成旺盛细胞核仁大、数目多，反之核仁小或缺如。反之核仁小或缺如。分裂分裂前期前期消失，消失，末期末期重现。重现。第三节第三节 核核 仁仁(nucleolus)一、核仁的形态、结构和化学组成一、核仁的形态、结构和化学组成（一）核仁的形态（一）核仁的形态第42页，共55页，编辑于2022年，星期二蛋白质：蛋白质：80，组蛋白、非组蛋白、组蛋白、非组蛋白、核糖体蛋白及酶类。核糖体蛋白及酶类。rRNA：10%，45S45S、28S28S、18S18S、5.8S5.8S DNA：8%，rDNA脂脂 类：类：微量微量（二）核仁的化学组成（二）核仁的化学组成核仁的形态、结构和化学组成核仁的形态、结构和化学组成核仁的形态、结构和化学组成核仁的形态、结构和化学组成第43页，共55页，编辑于2022年，星期二纤维中心纤维中心颗粒成分颗粒成分致密致密纤维组分纤维组分（三）核仁的超微结构（三）核仁的超微结构第44页，共55页，编辑于2022年，星期二（三）核仁的超微结构（三）核仁的超微结构（一）纤维中心（一）纤维中心（一）纤维中心（一）纤维中心 (fibrillar center)rDNA。1313、14141414、1515、2121、2222号号号号10101010条染色体条染色体条染色体条染色体存在存在存在存在rRNArRNA基因基因，转录转录rRNArRNA，形成核仁，称，形成核仁，称核仁组织者核仁组织者核仁组织者核仁组织者(nucleolar(nucleolar organizer)organizer)。形成。形成核仁组织区核仁组织区核仁组织区核仁组织区。（二）致密纤维组分（二）致密纤维组分(dense fibrillar component)（三）颗粒成分（三）颗粒成分(granular component)由由RNARNA和蛋白质组成的核糖体前体物质。和蛋白质组成的核糖体前体物质。（四）核仁相随染色质（四）核仁相随染色质（四）核仁相随染色质（四）核仁相随染色质 核仁周围染色质核仁周围染色质(NAC)(NAC)：异染色质。异染色质。异染色质。异染色质。核仁内染色质核仁内染色质核仁内染色质核仁内染色质 (INC)：常染色质，载有常染色质，载有常染色质，载有常染色质，载有rDNA第45页，共55页，编辑于2022年，星期二（一）是（一）是rRNA合成合成的中心的中心（二）是（二）是rRNA加工成熟加工成熟的区域和的区域和 核糖体大小亚基装配核糖体大小亚基装配的工厂的工厂二、核仁的功能二、核仁的功能第46页，共55页，编辑于2022年，星期二第48页，共55页，编辑于2022年，星期二核仁在核糖体大小亚基装配中的作用核仁在核糖体大小亚基装配中的作用第49页，共55页，编辑于2022年，星期二核仁周期：核仁周期：核仁周期：核仁周期：核仁随细胞周期的进行而呈现的周期性核仁随细胞周期的进行而呈现的周期性核仁随细胞周期的进行而呈现的周期性核仁随细胞周期的进行而呈现的周期性 变化（形成和消失）。变化（形成和消失）。间间 期期细胞有细胞有细胞有细胞有1212个或多个核个或多个核个或多个核个或多个核仁。仁。仁。仁。分分分分 裂裂裂裂 期期期期染色质浓缩、染色质浓缩、染色质浓缩、染色质浓缩、rRNArRNA合成停止，合成停止，合成停止，合成停止，rDNArDNA袢环逐渐袢环逐渐袢环逐渐袢环逐渐缩回到染色体，缩回到染色体，缩回到染色体，缩回到染色体，核仁缩小继而消核仁缩小继而消核仁缩小继而消核仁缩小继而消失。失。失。失。细胞分裂期后末期细胞分裂期后末期细胞分裂期后末期细胞分裂期后末期核仁组织者染色体解核仁组织者染色体解核仁组织者染色体解核仁组织者染色体解旋，旋，旋，旋，rDNArDNA伸展成袢样，伸展成袢样，伸展成袢样，伸展成袢样，在酶的作用下合成在酶的作用下合成在酶的作用下合成在酶的作用下合成rRNArRNA，经积累和包装，经积累和包装，经积累和包装，经积累和包装rDNArDNA袢环周围又组建袢环周围又组建袢环周围又组建袢环周围又组建成新的核仁。成新的核仁。成新的核仁。成新的核仁。核仁核仁(有有)核仁核仁核仁核仁 (消失消失)核仁核仁核仁核仁(再现再现再现再现)三、核仁周期（三、核仁周期（nucleolar cycle ）第50页，共55页，编辑于2022年，星期二 第四节第四节 核骨架核骨架（nuclear skeleton）一、概念一、概念 核骨架又称核骨架又称核基质核基质（nuclear matrix）是细胞核内以非组蛋白为主的纤维网架结构。是细胞核内以非组蛋白为主的纤维网架结构。二、化学组成二、化学组成二、化学组成二、化学组成 核基质蛋白核基质蛋白和和和和核基质结合蛋白核基质结合蛋白等多种蛋白质组成。等多种蛋白质组成。等多种蛋白质组成。等多种蛋白质组成。第51页，共55页，编辑于2022年，星期二1.是是是是DNADNA复制复制的支架。的支架。2.是是基因转录加工、基因转录加工、RNARNA合成合成的场所。的场所。3.与与与与染色体的构建和核的重建染色体的构建和核的重建有关。有关。有关。有关。4.4.与与细胞分化细胞分化细胞分化细胞分化有关。有关。5.5.与与与与病毒病毒病毒病毒在宿主细胞内在宿主细胞内DNADNA复制、基因转录有关。复制、基因转录有关。6.6.在肿瘤发生过程中起一定作用。在肿瘤发生过程中起一定作用。在肿瘤发生过程中起一定作用。在肿瘤发生过程中起一定作用。癌基因表达癌基因表达癌基因表达癌基因表达在核骨架上进在核骨架上进在核骨架上进在核骨架上进行。行。行。行。二二.功能功能核骨架（核骨架（nuclear skeletonnuclear skeleton）第52页，共55页，编辑于2022年，星期二 第五节第五节 细胞核的功能细胞核的功能遗传信息的储存、复制和转录遗传信息的储存、复制和转录第53页，共55页，编辑于2022年，星期二第六节第六节 细胞核与病变细胞核与病变病变引起的细胞核改变病变引起的细胞核改变 癌细胞：癌细胞：高核质比、核结构异形、高核质比、核结构异形、染色质凝聚、核孔增多等。染色质凝聚、核孔增多等。染色体异常与肿瘤的关系染色体异常与肿瘤的关系 癌细胞：癌细胞：染色体结构改变染色体结构改变 染色体数目改变染色体数目改变退出退出第54页，共55页，编辑于2022年，星期二本章重点本章重点1、细胞核的超微结构。、细胞核的超微结构。2、核膜的结构和功能。核膜的结构和功能。3、核孔复合体、核纤层的结构和功能；、核孔复合体、核纤层的结构和功能；4、染色质和染色体的概念、化学组成、染色质和染色体的概念、化学组成、包装过程（四级结构）。包装过程（四级结构）。常染色质与异染色质的异同。常染色质与异染色质的异同。5、核仁周期、核仁的超微结构和功能、核仁周期、核仁的超微结构和功能第55页，共55页，编辑于2022年，星期二