微生物在土壤物质循环中的作用讲稿.ppt

微生物在土壤物质循环中的作用第一页，讲稿共四十八页哦微生物在物质循环中的作用可归纳为以下几个方面：微生物在物质循环中的作用可归纳为以下几个方面：固氮篮细菌和地衣是最早寄居于岩石的分化壳上的生物，它们积累氮素和固氮篮细菌和地衣是最早寄居于岩石的分化壳上的生物，它们积累氮素和有机物质，并为植物的存在创造了条件。在水域中，光能自养的微生物积有机物质，并为植物的存在创造了条件。在水域中，光能自养的微生物积累的有机物进一步为异养的微生物所利用，而自养和异养的微生物又是浮累的有机物进一步为异养的微生物所利用，而自养和异养的微生物又是浮游生物的饵料，浮游生物又被无脊椎动物吞食。游生物的饵料，浮游生物又被无脊椎动物吞食。1 1、是生物食物链的初级生产者、是生物食物链的初级生产者2 2、有机物的降解者、有机物的降解者异养细菌和真菌通过不同的代谢途径将动植物残体、分泌物等异养细菌和真菌通过不同的代谢途径将动植物残体、分泌物等有机质分解为简单的无机质。微生物的这一作用也是目前处于有机质分解为简单的无机质。微生物的这一作用也是目前处于研究热点的秸秆再利用和利用微生物进行环境污染治理的理论研究热点的秸秆再利用和利用微生物进行环境污染治理的理论基础。基础。第二页，讲稿共四十八页哦3 3、微生物是地球上物质和能量的保存者、微生物是地球上物质和能量的保存者在地球生态系统中，一些物质脱离生物小循环而进在地球生态系统中，一些物质脱离生物小循环而进入地质大循环。如沉入海底的物质，通过海底微生入地质大循环。如沉入海底的物质，通过海底微生物的作用，可转变为石油煤等。物的作用，可转变为石油煤等。4 4、有些微生物可以改变环境中无机物质的形态、有些微生物可以改变环境中无机物质的形态 由一种化合态转变成另一种化合态。例如，微生物的由一种化合态转变成另一种化合态。例如，微生物的硝化作用和反硝化作用、硫化作用和反硫化作用、生硝化作用和反硝化作用、硫化作用和反硫化作用、生物固氮作用等。物固氮作用等。第三页，讲稿共四十八页哦光合光合细菌细菌第一章第一章 碳素循环碳素循环一、碳素循环的途径一、碳素循环的途径第四页，讲稿共四十八页哦植物和微生物植物和微生物通过光合作用固定通过光合作用固定COCO2 2成为有机碳化成为有机碳化合物，获得生长，同时通过呼吸作用获得能量释合物，获得生长，同时通过呼吸作用获得能量释放出放出COCO2 2。动物动物以植物和微生物为食物，并通过呼吸作用释以植物和微生物为食物，并通过呼吸作用释放放COCO2 2,动物死后，通过微生物的作用，转变为有动物死后，通过微生物的作用，转变为有机碳化物，并进一步转变为机碳化物，并进一步转变为COCO2 2，从而完成碳素循，从而完成碳素循环。环。由图中可以看出，由图中可以看出，微生物不仅参与了微生物不仅参与了COCO2 2的固定，的固定，也参与了也参与了COCO2 2的再生。的再生。第五页，讲稿共四十八页哦二、含碳有机物质的分解二、含碳有机物质的分解1 1、分解淀粉的微生物、分解淀粉的微生物淀粉是一种广泛存在并容易被分解的含碳有机物质，淀粉是一种广泛存在并容易被分解的含碳有机物质，能分解淀粉的微生物种类很多，其中包括能分解淀粉的微生物种类很多，其中包括细菌、放细菌、放线菌和真菌线菌和真菌中的大多数种类。真菌中的曲霉、根霉和中的大多数种类。真菌中的曲霉、根霉和毛霉等分解淀粉的能力很强人们常常把这些微生物种毛霉等分解淀粉的能力很强人们常常把这些微生物种类用作淀粉糖化工艺中的糖化曲（人们利用它们制曲类用作淀粉糖化工艺中的糖化曲（人们利用它们制曲酿酒）。酿酒）。（一）淀粉的分解（一）淀粉的分解第六页，讲稿共四十八页哦2 2、分解淀粉的方式、分解淀粉的方式土壤中各种微生物分解淀粉通过土壤中各种微生物分解淀粉通过两种基本方式两种基本方式：（1 1）在）在磷酸化酶磷酸化酶的作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个个分解下来，的作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个个分解下来，这种方式可能是微生物分解利用淀粉的普遍方式。这种方式可能是微生物分解利用淀粉的普遍方式。（2 2）在）在淀粉酶淀粉酶的作用下，将淀粉首先水解成糊精，再由糊精水解的作用下，将淀粉首先水解成糊精，再由糊精水解成麦芽糖，麦芽糖在麦芽糖酶的作用下水解成葡萄糖（用短式表成麦芽糖，麦芽糖在麦芽糖酶的作用下水解成葡萄糖（用短式表示）示）这种方式是一些水解淀粉能力很强的微生物所特有的一种方式。这种方式是一些水解淀粉能力很强的微生物所特有的一种方式。第七页，讲稿共四十八页哦(二二)、纤维素的分解、纤维素的分解1 1、分解纤维素的主要微生物种类、分解纤维素的主要微生物种类（1 1）好气性纤维素分解细菌好气性纤维素分解细菌：食纤维菌属、生孢食纤维菌属、纤维单：食纤维菌属、生孢食纤维菌属、纤维单胞菌属、等的一些种，是有机质腐败过程中常见的纤维素分解菌。胞菌属、等的一些种，是有机质腐败过程中常见的纤维素分解菌。（2 2）厌气性纤维分解菌厌气性纤维分解菌：主要是芽孢梭菌属的一些种（奥氏芽孢梭菌），：主要是芽孢梭菌属的一些种（奥氏芽孢梭菌），有些是水田土壤中分解纤维素的主要种类，有些在堆肥、厩肥的高温阶段有些是水田土壤中分解纤维素的主要种类，有些在堆肥、厩肥的高温阶段对有机物质的分解起重要作用。（嗜热纤维芽孢梭菌，溶解梭菌）对有机物质的分解起重要作用。（嗜热纤维芽孢梭菌，溶解梭菌）（3 3）其它纤维素分解微生物其它纤维素分解微生物：许多许多放线菌放线菌种类能够分解纤维素如链霉菌属的一些种和小单孢菌属种类能够分解纤维素如链霉菌属的一些种和小单孢菌属的一些种。的一些种。许多许多真菌真菌对纤维素具有很强的分解能力，主要有木霉、廉刀霉、对纤维素具有很强的分解能力，主要有木霉、廉刀霉、青霉、曲霉等属的一些种，另外青霉、曲霉等属的一些种，另外担子菌担子菌也是一类很强的纤维素分解菌，在酸也是一类很强的纤维素分解菌，在酸性土壤以及木材腐朽中，纤维素分解主要是真菌的作用。性土壤以及木材腐朽中，纤维素分解主要是真菌的作用。第八页，讲稿共四十八页哦2、微生物分解纤维素的生化机制微生物分解纤维素的生化机制纤维素的水解纤维素的水解 形成水解产物葡萄糖形成水解产物葡萄糖纤维素纤维素 纤维二糖纤维二糖 葡萄糖葡萄糖纤维素酶纤维素酶纤维二糖酶纤维二糖酶水解产物水解产物葡萄糖的进一步转化葡萄糖的进一步转化A:A:好气性转化：好气性转化：好气性的纤维素分解细菌可以将水解产物葡好气性的纤维素分解细菌可以将水解产物葡萄糖彻底氧化分解，产生二氧化碳与水，因此没有任何中间萄糖彻底氧化分解，产生二氧化碳与水，因此没有任何中间产物的积累。产物的积累。B:B:厌气性转化：厌气性转化：在厌气条件下，厌气性纤维分解细菌水解在厌气条件下，厌气性纤维分解细菌水解纤维素产生葡萄糖以后，吸收进细胞内进行丁酸类型发酵，纤维素产生葡萄糖以后，吸收进细胞内进行丁酸类型发酵，产生多种发酵产物和气体。如乙酸、丁酸、乙醇、产生多种发酵产物和气体。如乙酸、丁酸、乙醇、CO2 CO2 和和 H2H2等。等。第九页，讲稿共四十八页哦（三）、果胶物质的分解（三）、果胶物质的分解1 1、果胶物质的分解过程：、果胶物质的分解过程：果胶和多缩戊糖的水解产物，被果胶分解微生物吸收果胶和多缩戊糖的水解产物，被果胶分解微生物吸收后用作碳源和能源。在后用作碳源和能源。在好气条件下全部被氧化成二氧好气条件下全部被氧化成二氧化碳和水，在化碳和水，在厌气条件厌气条件下，则进行丁酸发酵，产生丁酸、下，则进行丁酸发酵，产生丁酸、乙酸等有机酸类和醇类以及二氧化碳和乙酸等有机酸类和醇类以及二氧化碳和氢气。氢气。第十页，讲稿共四十八页哦2 2、分解果胶物质的微生物：、分解果胶物质的微生物：（1 1）好气性细菌有：）好气性细菌有：许多芽孢杆菌，如枯草杆菌、许多芽孢杆菌，如枯草杆菌、多粘芽孢杆菌多粘芽孢杆菌,浸软芽孢杆菌等，也有些无芽孢杆菌浸软芽孢杆菌等，也有些无芽孢杆菌如软腐欧氏杆菌等。如软腐欧氏杆菌等。（2 2）厌气性细菌：）厌气性细菌：如，蚀果胶梭菌和费新尼亚浸如，蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。麻梭菌。（3 3）真菌）真菌：常见的青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉等常见的青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉等都有这种能力。也有一些放线菌，它们活跃在草堆和林都有这种能力。也有一些放线菌，它们活跃在草堆和林地落叶层中，进行果胶物质的好气性分解。地落叶层中，进行果胶物质的好气性分解。第十一页，讲稿共四十八页哦（四）半纤维素的分解（四）半纤维素的分解半纤维素的组成中半纤维素的组成中含有多缩戊糖、多缩己糖以及多缩糖含有多缩戊糖、多缩己糖以及多缩糖醛酸醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）等。（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）等。半纤维素在土壤中被分解时，有赖于微生物产生的半纤维素在土壤中被分解时，有赖于微生物产生的半半纤维素酶类的水解作用。纤维素酶类的水解作用。当这些多缩糖类水解成单糖和糖醛酸后，被吸当这些多缩糖类水解成单糖和糖醛酸后，被吸收进入微生物细胞，而后进一步分解。收进入微生物细胞，而后进一步分解。第十二页，讲稿共四十八页哦1 1、分解半纤维素的微生物、分解半纤维素的微生物 土壤厩肥及其它自然环境中分解半纤维素的微土壤厩肥及其它自然环境中分解半纤维素的微生物种类很多，除了生物种类很多，除了能分解纤维素的微生物能分解纤维素的微生物大多能分解半纤维素外，大多能分解半纤维素外，有许多种类微生有许多种类微生物不能分解纤维素，但能分解半纤维素。物不能分解纤维素，但能分解半纤维素。真菌中的根、曲、青霉、镰刀菌等属的许真菌中的根、曲、青霉、镰刀菌等属的许多种，细菌中许多芽孢杆菌。多种，细菌中许多芽孢杆菌。因此植物残因此植物残休在土壤中进行分解时，半纤维素比纤维素休在土壤中进行分解时，半纤维素比纤维素分解速度要快。分解速度要快。第十三页，讲稿共四十八页哦第二章：氮素循环第二章：氮素循环一、氮素循环的途径一、氮素循环的途径第十四页，讲稿共四十八页哦氮素循环的途径实际包括：氮素循环的途径实际包括：微生物和植物通过同化作用吸收微生物和植物通过同化作用吸收NHNH3 3合成自身细合成自身细 胞胞物质。物质。死后的动物、植物和微生物中的有机氮经过氨化作用死后的动物、植物和微生物中的有机氮经过氨化作用分解为氨。分解为氨。氨在亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用下转变为硝酸氨在亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用下转变为硝酸根，经过反硝化作用，硝酸根成为根，经过反硝化作用，硝酸根成为N N2 2。4.N4.N2 2可通过微生物固氮作用加以利用。可通过微生物固氮作用加以利用。总之，氮素循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、总之，氮素循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、固氮作用。固氮作用。第十五页，讲稿共四十八页哦二、含氮有机物质的分解二、含氮有机物质的分解（一）蛋白质的氨化作用（一）蛋白质的氨化作用1 1、氨化作用定义、氨化作用定义：蛋白质和其他含氮有机物质被微生物：蛋白质和其他含氮有机物质被微生物分解，其中的氮最终以氨的形式释放出来的过程，称分解，其中的氮最终以氨的形式释放出来的过程，称2 2、氨化作用的生物化学过程、氨化作用的生物化学过程：分两步分两步，蛋白质水解生产蛋白质水解生产氨基酸的过程；氨基酸脱氨基过程氨基酸的过程；氨基酸脱氨基过程。蛋白酶蛋白酶肽酶肽酶蛋白质蛋白质 多肽多肽 二肽二肽肽酶肽酶氨基酸氨基酸 氨有机酸氨有机酸 脱氨基酶脱氨基酶蛋白酶蛋白酶肽酶肽酶第十六页，讲稿共四十八页哦不同的微生物种类，在不同的条件下的脱氨基作用的过不同的微生物种类，在不同的条件下的脱氨基作用的过程有所不同，程有所不同，可以概括为几种形式：可以概括为几种形式：第十七页，讲稿共四十八页哦3 3、氨化作用的微生物、氨化作用的微生物在土壤和其他自然环境中，在土壤和其他自然环境中，有机营养型的微生物有机营养型的微生物绝大多数能够分解蛋白质，产生氨，绝大多数能够分解蛋白质，产生氨，或者说它们或者说它们都具有氨化作用，只是它们的生活习性和氨化都具有氨化作用，只是它们的生活习性和氨化作用的强弱不同，作用的强弱不同，这些微生物中有的是这些微生物中有的是好气性的好气性的如大芽孢杆菌、枯草杆菌、还有霉菌中的毛霉、如大芽孢杆菌、枯草杆菌、还有霉菌中的毛霉、曲霉、青霉、木霉等，曲霉、青霉、木霉等，有的是有的是厌气性的，如腐败厌气性的，如腐败梭菌。有的是兼厌气性的如荧光极毛杆菌、粘质梭菌。有的是兼厌气性的如荧光极毛杆菌、粘质赛氏杆菌和普通变形杆菌等。赛氏杆菌和普通变形杆菌等。另外还有一些另外还有一些好热好热性的放线菌在堆肥的高温阶段分解蛋白质起重性的放线菌在堆肥的高温阶段分解蛋白质起重要作用。要作用。第十八页，讲稿共四十八页哦（二）、尿酸尿素的氨化作用：（二）、尿酸尿素的氨化作用：1 1、分解过程：、分解过程：尿酸和尿素是人畜的重要排泄成分。尿尿酸和尿素是人畜的重要排泄成分。尿酸是一种含氮的杂环化合物，它水解时产生尿素，其分酸是一种含氮的杂环化合物，它水解时产生尿素，其分解过程如下：解过程如下：第十九页，讲稿共四十八页哦尿素是一种重要的氮素肥料。植物虽然可以直接吸尿素是一种重要的氮素肥料。植物虽然可以直接吸收尿素，但进入土壤中的尿素一般很快被尿素细菌收尿素，但进入土壤中的尿素一般很快被尿素细菌和土壤中的尿酶分解成碳酸氨，然后再被植物吸收。和土壤中的尿酶分解成碳酸氨，然后再被植物吸收。第二十页，讲稿共四十八页哦 2 2、分解尿素的微生物、分解尿素的微生物很多细菌都很多细菌都含有尿酶，能水解尿素含有尿酶，能水解尿素。其中有些种类。其中有些种类作用特别强，作用特别强，称为尿素细菌称为尿素细菌。如。如生孢尿素八叠球菌生孢尿素八叠球菌（球菌中唯一形成芽孢的）和巴斯德尿素芽孢杆菌，（球菌中唯一形成芽孢的）和巴斯德尿素芽孢杆菌，它们只能以尿素为氮源，以单糖、双糖、淀粉和有它们只能以尿素为氮源，以单糖、双糖、淀粉和有机酸等作为碳源和能源，在强碱性的环境中生长良机酸等作为碳源和能源，在强碱性的环境中生长良好。尿素细菌是好气性或兼厌气性细菌。好。尿素细菌是好气性或兼厌气性细菌。第二十一页，讲稿共四十八页哦 3 3、影响氨化作用的因素、影响氨化作用的因素（1 1）水分通气：水分通气：潮湿、通气良好的土壤中氨化作用最快。潮湿、通气良好的土壤中氨化作用最快。（2 2）温度：温度：在耕地或水田中，有机氮的矿化作用随温度的升高而加强。在耕地或水田中，有机氮的矿化作用随温度的升高而加强。（3 3）PHPH值值：中性土壤有机质的矿化比酸性土壤要大。在碱性土壤中：中性土壤有机质的矿化比酸性土壤要大。在碱性土壤中氨易挥发，氨易挥发，PHPH值越高挥发损失越大值越高挥发损失越大 （4 4）土壤中土壤中C/NC/N比率比率：土壤中有机质：土壤中有机质C/NC/N比小，即含氮较多时，微比小，即含氮较多时，微生物氮素的矿化作用强，相反，生物氮素的矿化作用强，相反，C/NC/N比大时。即含氮较少时，微比大时。即含氮较少时，微生物氮素的矿化作用弱生物氮素的矿化作用弱 。实验数据表明，当进入土壤的有机实验数据表明，当进入土壤的有机残体的残体的C/NC/N为为20202525：1 1时，则分解过程没有无机氮的释放，时，则分解过程没有无机氮的释放，氮均用于合成微生物细胞；如氮均用于合成微生物细胞；如C/NC/N比小于比小于20202525：1 1微生物积极微生物积极分解有机质，消耗其中的碳素，所含有机氮受到矿化，并有多分解有机质，消耗其中的碳素，所含有机氮受到矿化，并有多余的无机氮释放出来，供植物利用。余的无机氮释放出来，供植物利用。第二十二页，讲稿共四十八页哦三、硝化作用三、硝化作用（一）硝化作用的定义（一）硝化作用的定义：在土壤中氨化作用产生的氨以及：在土壤中氨化作用产生的氨以及氨态氮肥中的氨可以由某些微生物氧化成硝酸，这个过程称氨态氮肥中的氨可以由某些微生物氧化成硝酸，这个过程称为硝化作用。为硝化作用。第二十三页，讲稿共四十八页哦（二）、硝化作用过程（二）、硝化作用过程：（1 1、氨氧化为亚硝酸；、氨氧化为亚硝酸；2 2、亚硝酸氧化成硝酸。这两个阶段是由两类不、亚硝酸氧化成硝酸。这两个阶段是由两类不同的化能无机营养型的细菌完成的）同的化能无机营养型的细菌完成的）1 1、亚硝酸形成作用、亚硝酸形成作用：由：由亚硝酸细菌亚硝酸细菌完成。其总反应式：完成。其总反应式：这个生化反应经历一系列的中间脱氢过程，由脱氢酶体系来完这个生化反应经历一系列的中间脱氢过程，由脱氢酶体系来完成，氧化作用所释放出的能量用于还原成，氧化作用所释放出的能量用于还原CO2CO2合成细胞物质。合成细胞物质。2 2、硝酸形成作用：、硝酸形成作用：硝化作用的第一阶段形成的硝化作用的第一阶段形成的亚硝酸亚硝酸毒性很强，如毒性很强，如果在环境中积累起来，对植物、亚硝酸细菌及其他微生物都是有毒的。果在环境中积累起来，对植物、亚硝酸细菌及其他微生物都是有毒的。然而土壤中还存在一种然而土壤中还存在一种硝酸细菌硝酸细菌，它可以，它可以将亚将亚硝酸氧化成硝酸硝酸氧化成硝酸，成为，成为植物能吸收的有效状态。植物能吸收的有效状态。亚硝酸的氧化过程是加水亚硝酸的氧化过程是加水脱氢过程脱氢过程 第二十四页，讲稿共四十八页哦（三）硝化细菌（三）硝化细菌1 1、亚硝酸细菌：、亚硝酸细菌：（1 1）种类种类：包括：包括5 5个属：即个属：即亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属、亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属、亚硝酸弧菌属、亚硝酸螺菌属和亚硝酸叶状菌属。亚硝酸弧菌属、亚硝酸螺菌属和亚硝酸叶状菌属。其分布在其分布在土壤、淡水和海水中，代表种是欧洲亚硝酸单胞菌。土壤、淡水和海水中，代表种是欧洲亚硝酸单胞菌。（2 2）生理特点生理特点：a:a:严格的化能无机营养严格的化能无机营养，环境中的有机，环境中的有机物质对它们有抑制作用；物质对它们有抑制作用；b.b.属好气性细菌属好气性细菌。在通气良好的。在通气良好的条件下氧化作用很旺盛。但是在厌氧条件下它也能生长。条件下氧化作用很旺盛。但是在厌氧条件下它也能生长。C C：适合在中性和碱性环境生活适合在中性和碱性环境生活，对酸性环境很敏感。，对酸性环境很敏感。D D：最适生长温度最适生长温度25253030度度。第二十五页，讲稿共四十八页哦2 2、硝酸细菌：、硝酸细菌：（1 1）种类种类：包括三个属，即：包括三个属，即硝酸杆菌、硝酸针状菌属和硝酸杆菌、硝酸针状菌属和硝酸球菌属硝酸球菌属。前一属广泛分布于土壤中，该属中仅有一个。前一属广泛分布于土壤中，该属中仅有一个种，即维氏硝酸杆菌；后两个属分布于海洋中。种，即维氏硝酸杆菌；后两个属分布于海洋中。（2 2）生理特性生理特性：与亚硝酸细菌相似，只是氧化作用的：与亚硝酸细菌相似，只是氧化作用的底物不同，前者为底物不同，前者为NH3NH3、后者为亚硝酸。、后者为亚硝酸。第二十六页，讲稿共四十八页哦（四）环境条件对土壤中硝化作用的影响：（四）环境条件对土壤中硝化作用的影响：1 1、土壤中氨盐的含量土壤中氨盐的含量：土壤中氨盐的含量直接影响着土壤中硝化细：土壤中氨盐的含量直接影响着土壤中硝化细菌的数量。菌的数量。2 2、PHPH值的影响值的影响：酸度是影响硝化作用的主要因素之一，一般地说在酸：酸度是影响硝化作用的主要因素之一，一般地说在酸性环境中，自养硝酸细菌很少或没有生长，性环境中，自养硝酸细菌很少或没有生长，PHPH低于低于5 5时硝化作用率微不足时硝化作用率微不足道，最适宜的道，最适宜的PHPH是是6.66.68.08.0，在中性或偏碱性土壤中数量最大，在酸性土，在中性或偏碱性土壤中数量最大，在酸性土壤中加入石灰，可明显的提高硝化作用。壤中加入石灰，可明显的提高硝化作用。3 3、土壤通气状况土壤通气状况：由于自养硝酸细菌是严格好气的，因此土壤通气：由于自养硝酸细菌是严格好气的，因此土壤通气状况对它们有一定的影响。自养硝化作用完全局限于土粒表面。状况对它们有一定的影响。自养硝化作用完全局限于土粒表面。4 4、温度温度：最适温度为：最适温度为25253030度。度。5 5、与天然有机质关系与天然有机质关系：土壤有机质对自养硝酸细菌有抑制作：土壤有机质对自养硝酸细菌有抑制作用，故，有机质含量越高，越不利硝化作用进行。用，故，有机质含量越高，越不利硝化作用进行。第二十七页，讲稿共四十八页哦四、反硝化作用四、反硝化作用（一）、反硝化作用的定义（一）、反硝化作用的定义：微生物还原硝酸为亚硝酸、：微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和氮气的作用，称氨和氮气的作用，称第二十八页，讲稿共四十八页哦1 1、硝酸还原作用有两种表现、硝酸还原作用有两种表现;（1 1）硝酸还原为氨硝酸还原为氨：在硝酸还原酶的作用下，经过一系列的：在硝酸还原酶的作用下，经过一系列的加氢和脱水过程，将硝酸还原成了氨。加氢和脱水过程，将硝酸还原成了氨。（2 2）硝酸还原为氮气硝酸还原为氮气：在另一还原酶体系的作用下，经过一：在另一还原酶体系的作用下，经过一系列的加氢和脱水过程将硝酸还原成了氮气。系列的加氢和脱水过程将硝酸还原成了氮气。（二）、反硝化作用的过程及生理意义：（二）、反硝化作用的过程及生理意义：第二十九页，讲稿共四十八页哦2 2、以上两种表现具有不同的生理意义、以上两种表现具有不同的生理意义（1 1）种表现是合成性的硝酸还原作用）种表现是合成性的硝酸还原作用。也就是说绝大多数。也就是说绝大多数微生物以及植物、都能吸收硝酸盐，通过硝酸还原酶的微生物以及植物、都能吸收硝酸盐，通过硝酸还原酶的作用，将硝酸还原为氨，进一步合成氨基酸，蛋白质和作用，将硝酸还原为氨，进一步合成氨基酸，蛋白质和其他含氮成分。由此可见，它是氮素营养的转化，一般其他含氮成分。由此可见，它是氮素营养的转化，一般不造成氮素损失不造成氮素损失。（2 2）种表现是脱氮作用）种表现是脱氮作用：是反硝化细菌的生理群（都是兼：是反硝化细菌的生理群（都是兼厌气性的）在好气性条件下以厌气性的）在好气性条件下以O2O2为电子最终受体，进行有氧为电子最终受体，进行有氧呼吸，获得能量、进行生长。在缺氧时，进行厌气性呼吸呼吸，获得能量、进行生长。在缺氧时，进行厌气性呼吸作用，以作用，以NO3-NO3-为最终电子受体，使还原成为氮气，散入为最终电子受体，使还原成为氮气，散入大气中。脱氮硫杆菌氧化大气中。脱氮硫杆菌氧化H2SH2S获得能量还原获得能量还原CO2CO2，有，有O2O2时以时以O2O2为电子受体，无为电子受体，无O2 O2 以以HNO3HNO3为电子受体。为电子受体。第三十页，讲稿共四十八页哦(三三)、反硝化细菌、反硝化细菌反硝化细菌有，反硝化细菌有，有机营养型和无机营养型两有机营养型和无机营养型两类，类，有机营养型的种类很多，包括多种假单有机营养型的种类很多，包括多种假单胞菌和其他无芽孢细菌和芽孢杆菌，如极毛胞菌和其他无芽孢细菌和芽孢杆菌，如极毛杆菌属、色杆菌属、棒杆菌属等。杆菌属、色杆菌属、棒杆菌属等。无机营养无机营养型的有脱氮硫杆菌。型的有脱氮硫杆菌。它是通过氧化硫磺取得能它是通过氧化硫磺取得能量，还原量，还原CO2CO2合成有机物质，在好气条件下以合成有机物质，在好气条件下以O2O2为最终电子受体，在厌气条件下以硝酸为为最终电子受体，在厌气条件下以硝酸为最终电子受体，还原硝酸为最终电子受体，还原硝酸为N2N2。第三十一页，讲稿共四十八页哦（四）脱氮作用与土壤氮素营养的关系（四）脱氮作用与土壤氮素营养的关系与微生物的固氮作用相反，脱氮作用是土壤中氮素损失的与微生物的固氮作用相反，脱氮作用是土壤中氮素损失的重要原因。重要原因。在水田和经常淹水的旱地田，由于土壤（落干在水田和经常淹水的旱地田，由于土壤（落干和淹水）水气变化频繁，经常处于好气和厌气两种状态的和淹水）水气变化频繁，经常处于好气和厌气两种状态的交替中。在交替中。在好气条件下。有机肥料矿化产生的氨态氮或好气条件下。有机肥料矿化产生的氨态氮或化肥中的氨态氮被硝化细菌氧化为硝态氮，到厌气条件化肥中的氨态氮被硝化细菌氧化为硝态氮，到厌气条件时，硝态氮又被反硝化细菌还原为氮气而逸失掉。时，硝态氮又被反硝化细菌还原为氮气而逸失掉。据测据测定，施入的化学肥料有一半以上由于脱氮作用而损失了。定，施入的化学肥料有一半以上由于脱氮作用而损失了。在旱地土壤中，水气动态也会引起类似的变化，但是由在旱地土壤中，水气动态也会引起类似的变化，但是由于通气条件较强，脱氮不像水田那样严重。于通气条件较强，脱氮不像水田那样严重。第三十二页，讲稿共四十八页哦五、生物固氮作用五、生物固氮作用定义定义：大气中的分子态的氮，在生物体内由固氮酶催化：大气中的分子态的氮，在生物体内由固氮酶催化还原成氨和其他氮化物的过程称为还原成氨和其他氮化物的过程称为。意义意义：生物固氮作用是土壤氮素来源和原始来源之一。生物固氮作用是土壤氮素来源和原始来源之一。据估计全球每年生物固氮作用固定的氮约达据估计全球每年生物固氮作用固定的氮约达1750017500万吨，万吨，其中耕地土壤约有其中耕地土壤约有44004400万吨，超过了每年施入土壤万吨，超过了每年施入土壤4000 4000 万吨肥料氮素量。因此生物固氮作用在土壤氮素营养供应万吨肥料氮素量。因此生物固氮作用在土壤氮素营养供应中占有极其重要的地位。在农业生产中如何发挥生物固氮中占有极其重要的地位。在农业生产中如何发挥生物固氮作用的潜力，具有很重要的战略意义。作用的潜力，具有很重要的战略意义。它不仅可以解决它不仅可以解决土壤氮素缺乏问题，还可以大量节约化肥开支以及使土壤氮素缺乏问题，还可以大量节约化肥开支以及使用化肥带来的生态问题。用化肥带来的生态问题。第三十三页，讲稿共四十八页哦固氮微生物：固氮微生物：现已经发现具有固氮作用的微生物现已经发现具有固氮作用的微生物都是原核生物，都是原核生物，包括某些细菌、放线菌和篮细菌包括某些细菌、放线菌和篮细菌，不同类型的固，不同类型的固氮微生物生活和固氮方式不同，可分为氮微生物生活和固氮方式不同，可分为自生固氮、自生固氮、共生固氮和根际联合固氮共生固氮和根际联合固氮等。等。第三十四页，讲稿共四十八页哦（一）、自生固氮作用：（一）、自生固氮作用：1 1、定义、定义：某些固氮微生物在土壤中或培养基中独自生活时都能某些固氮微生物在土壤中或培养基中独自生活时都能固定分子态的氮，它们同其它生物没有特异关系，这固定分子态的氮，它们同其它生物没有特异关系，这类微生物对分子态氮的还原作用称为自生固氮作用。类微生物对分子态氮的还原作用称为自生固氮作用。2 2、自生固氮微生物体系：、自生固氮微生物体系：自生固氮微生物种类较多，它们分布在细菌、篮细菌的自生固氮微生物种类较多，它们分布在细菌、篮细菌的不同科、属、和生理群中，有好气的、厌气的、兼厌气不同科、属、和生理群中，有好气的、厌气的、兼厌气的、和光合固氮细菌。的、和光合固氮细菌。自生固氮微生物的固氮效率比较低。自生固氮微生物的固氮效率比较低。第三十五页，讲稿共四十八页哦（二）共生固氮作用：（二）共生固氮作用：某些固氮微生物同其它生物密切地生活在一起，某些固氮微生物同其它生物密切地生活在一起，成为共生关系，并且由固氮微生物进行固氮作用，成为共生关系，并且由固氮微生物进行固氮作用，产生化合态的氮素供其本身和其它生物利用。这产生化合态的氮素供其本身和其它生物利用。这种固氮作用称为种固氮作用称为。它的固氮效率比较高，每消耗它的固氮效率比较高，每消耗1g1g葡萄糖可以固定葡萄糖可以固定280mg280mg氮。氮。1 1、定义：、定义：第三十六页，讲稿共四十八页哦共生固氮体现：共生固氮体现：A:A:根瘤共生体：根瘤共生体：豆科植物根瘤菌豆科植物根瘤菌 非豆科植物弗氏菌（放线菌）非豆科植物弗氏菌（放线菌）B:B:红萍共生体红萍共生体 红萍鱼腥藻红萍鱼腥藻C:C:地衣共生他：地衣共生他：真菌篮细菌真菌篮细菌D:D:根乃拉草共生体：根乃拉草共生体：根乃拉草篮细菌根乃拉草篮细菌E:E:裸子植物共生体：裸子植物共生体：苏铁篮细菌苏铁篮细菌在各类共生关系中，根瘤菌与豆科植物的共生固在各类共生关系中，根瘤菌与豆科植物的共生固氮很重要。目前对它研究的最详细。氮很重要。目前对它研究的最详细。根瘤的形成根瘤的形成和功能的和功能的4 4个主要阶段为：根毛的感染、根瘤的发生、个主要阶段为：根毛的感染、根瘤的发生、根瘤的发育、氮素的同化。根瘤的发育、氮素的同化。每个阶段均受到外界环境每个阶段均受到外界环境和植物本身生长状况的影响。和植物本身生长状况的影响。第三十七页，讲稿共四十八页哦（三）、根际联合固氮作用：（三）、根际联合固氮作用：有些固氮微生物在有些固氮微生物在植物根际生活时，比在根外土壤单独生植物根际生活时，比在根外土壤单独生活时固氮作用要强得多，活时固氮作用要强得多，这是由于根际的特殊环境条件造成这是由于根际的特殊环境条件造成的，这种固氮作用既不同于共生固氮、也不同于自生固氮作的，这种固氮作用既不同于共生固氮、也不同于自生固氮作用，因它用，因它不形成根瘤一样的特殊结构，但又有较强的专一不形成根瘤一样的特殊结构，但又有较强的专一性。性。可以看成是介于共生固氮和自生固氮作用的中间可以看成是介于共生固氮和自生固氮作用的中间形式，称之为根际联合固氮作用。形式，称之为根际联合固氮作用。定义：定义：据考证根际的营养、湿度、氧化还原条件等都比根据考证根际的营养、湿度、氧化还原条件等都比根外土壤适合相应的固氮微生物的生长和固氮作用。外土壤适合相应的固氮微生物的生长和固氮作用。联合固氮作用与农业生产中氮素的补充关系密切。联合固氮作用与农业生产中氮素的补充关系密切。第三十八页，讲稿共四十八页哦第三章：磷素和其他矿质元素的循环第三章：磷素和其他矿质元素的循环一、含磷有机物质的分解：一、含磷有机物质的分解：含磷的有机物质主要有核酸、磷脂。含磷的有机物质主要有核酸、磷脂。（一）、分解过程：（一）、分解过程：1 1、核酸分解、核酸分解：核酸是各种生物细胞中普遍存在的含：核酸是各种生物细胞中普遍存在的含磷大分子物质，是核苷酸的聚合物。核酸的微生物磷大分子物质，是核苷酸的聚合物。核酸的微生物分解过程如下：分解过程如下：第三十九页，讲稿共四十八页哦2 2、磷脂分解：、磷脂分解：磷脂存在于细胞原生质中，在微生物磷脂酶作用下，水磷脂存在于细胞原生质中，在微生物磷脂酶作用下，水解成甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱。胆碱可进一步分解成氨、解成甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱。胆碱可进一步分解成氨、CO2CO2、和有机酸或醇类。、和有机酸或醇类。第四十页，讲稿共四十八页哦一、含磷有机物质的分解：一、含磷有机物质的分解：（二）、微生物：（二）、微生物：土壤中分解有机磷化物的微生物种类很多，土壤中分解有机磷化物的微生物种类很多，它们将有机磷化物分解成植物可吸收的磷酸它们将有机磷化物分解成植物可吸收的磷酸盐。不同的微生物分别作用于不同有机磷化盐。不同的微生物分别作用于不同有机磷化物的水解过程。例如，物的水解过程。例如，常见的有蜡质芽孢杆常见的有蜡质芽孢杆菌，多粘芽孢杆菌等是分解卵磷脂的主要菌，多粘芽孢杆菌等是分解卵磷脂的主要细菌，细菌，其中以蜡质芽孢杆菌的数量最多，作其中以蜡质芽孢杆菌的数量最多，作用最强。用最强。解磷大芽孢杆菌、极毛杆菌能分解磷大芽孢杆菌、极毛杆菌能分解核酸和卵磷脂。解核酸和卵磷脂。第四十一页，讲稿共四十八页哦二、无机磷化物的转化：二、无机磷化物的转化：1 1、简单的磷酸盐类包括：、简单的磷酸盐类包括：Ca3(PO4)2 CaHPO4 Ca(H2PO4)2Ca3(PO4)2 CaHPO4 Ca(H2PO4)22 2、另一类：磷灰石、另一类：磷灰石 Ca5(PO4)3Ca5(PO4)3 土壤中的磷化物主要有两类：土壤中的磷化物主要有两类：在第一类磷酸盐中以磷酸钙为主。在第一类磷酸盐中以磷酸钙为主。磷酸钙的溶解性受土壤中酸性物质影响磷酸钙的溶解性受土壤中酸性物质影响很大。很大。微生物的代谢作用产生的有机酸、碳酸以及硝化作用和硫化作微生物的代谢作用产生的有机酸、碳酸以及硝化作用和硫化作用产生的硝酸和硫酸等均能加强磷酸钙的溶解性，使不溶性的用产生的硝酸和硫酸等均能加强磷酸钙的溶解性，使不溶性的Ca3(PO4)2Ca3(PO4)2转化为可溶性的转化为可溶性的Ca(H2PO4)2Ca(H2PO4)2从而提高了土壤中可给性磷素的从而提高了土壤中可给性磷素的含量。含量。土壤中有些细菌或者真菌产酸能力特别强（常见，假单胞均、无色杆土壤中有些细菌或者真菌产酸能力特别强（常见，假单胞均、无色杆菌、青霉、镰刀均、曲霉）例如，已经分离出的无色杆菌属的一个种能明显的菌、青霉、镰刀均、曲霉）例如，已经分离出的无色杆菌属的一个种能明显的溶解磷酸钙和磷矿粉。溶解磷酸钙和磷矿粉。另外也有些微生物能够释放另外也有些微生物能够释放磷灰石中磷灰石中的含磷成分。例如，某些硅酸的含磷成分。例如，某些硅酸盐细菌能分解正长石、磷灰石等，释放出磷素和钾素。它在分解磷盐细菌能分解正长石、磷灰石等，释放出磷素和钾素。它在分解磷灰石和长石时，形成很厚的荚膜，并紧密包围磷灰石和长石颗粒，灰石和长石时，形成很厚的荚膜，并紧密包围磷灰石和长石颗粒，形成大菌胶团。形成大菌胶团。第四十二页，讲稿共四十八页哦第四章、第四章、K K素循环素循环主要解钾菌：胶质芽孢杆菌、扭脱杆菌作用机理:(1)酶假说 (2)交换作用假说 (3)酸假说第四十三页，讲稿共四十八页哦第五章第五章 硫素循环硫素循环硫素循环包括：硫素循环包括：同化作用：同化作用：氧化作用、还原作用、矿化作用。氧化作用、还原作用、矿化作用。土壤中的土壤中的SOSO4 42 2在厌氧条件下被还原为在厌氧条件下被还原为S S和和H H2 2S S（反硫化反硫化作用作用），自然界中的），自然界中的S S和和H2SH2S经微生物氧化（经微生物氧化（硫化作用硫化作用）转）转变为变为SOSO4 42 2 后，被植物和微生物所利用，再被动物利用转后，被植物和微生物所利用，再被动物利用转变为有机硫（变为有机硫（硫的同化作用硫的同化作用）。动植物和微生物尸体中。动植物和微生物尸体中的含硫蛋白质被微生物分解（的含硫蛋白质被微生物分解（有机硫分解作用有机硫分解作用），以），以S S和和H2SH2S的形式释放的自然界中，完成硫素的循环过程。的形式释放的自然界中，完成硫素的循环过程。第四十四页，讲稿共四十八页哦一、含硫有机物质的分解：一、含硫有机物质的分解：含硫含硫含硫有机物分解产生的含硫有机物分解产生的H2SH2S，在土壤内积累较多时对，在土壤内积累较多时对植物根系有害。但它可以进一步氧化成硫酸盐，作为植物根系有害。但它可以进一步氧化成硫酸盐，作为植物的养分被吸收。构成了硫素的生物循环。植物的养分被吸收。构成了硫素的生物循环。第四十五页，讲稿共四十八页哦 二、硫化作用和反硫化作用二、硫化作用和反硫化作用（一）硫化作用：（一）硫化作用：1 1、定义、定义：含硫有机化合物分解中所生成的硫化氢以及土壤：含硫有机化合物分解中所生成的硫化氢以及土壤中的单质硫或者硫的不完全氧化物在微生物的作用下进行中的单质硫或者硫的不完全氧化物在微生物的作用下进行氧化，最后生成硫酸或者硫酸盐，这一过程称为硫化作用。氧化，最后生成硫酸或者硫酸盐，这一过程称为硫化作用。第四十六页，讲稿共四十八页哦2 2、微生物、微生物：在自然界中能产生硫化作用的微生物有三个类群：在自然界中能产生硫化作用的微生物有三个类群：包括：包括：A:A:硫化细菌硫化细菌 主要种类有：氧化硫硫主要种类有：氧化硫硫 杆杆菌；排硫杆菌；氧化亚铁硫杆菌；脱氮硫杆菌。菌；排硫杆菌；氧化亚铁硫杆菌；脱氮硫杆菌。B:B:丝状硫细菌丝状硫细菌 以贝氏硫细菌为代表以贝氏硫细菌为代表C:C:光和硫细菌光和硫细菌 包括绿硫细菌和紫硫细菌。包括绿硫细菌和紫硫细菌。第四十七页，讲稿共四十八页哦（二）反硫化作用：（硫酸盐的还原作用）（二）反硫化作用：（硫酸盐的还原作用）1、定义定义：在厌气条件下，土壤中的硫酸盐或其它氧化态的硫在厌气条件下，土壤中的硫酸盐或其它氧化态的硫化物，由于微生物的还原作用而转化为硫化氢或单质硫的过程，化物，由于微生物的还原