胚胎早期发育.ppt
关于胚胎早期发育现在学习的是第1页，共56页原肠作用原肠作用原肠作用原肠作用是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置位置位置位置发生变动，发生变动，发生变动，发生变动，重新占有新的位置，并形成由重新占有新的位置，并形成由重新占有新的位置，并形成由重新占有新的位置，并形成由三胚层三胚层三胚层三胚层细胞构成的胚胎结构。细胞构成的胚胎结构。细胞构成的胚胎结构。细胞构成的胚胎结构。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，外胚层外胚层、中胚层中胚层和和内胚层内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层三个胚层和和器官原基器官原基决定的关键时期。决定的关键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。原肠作用方式分为五种细胞运动，即外包、内陷、内卷、内移和分层原肠作用方式分为五种细胞运动，即外包、内陷、内卷、内移和分层原肠作用方式分为五种细胞运动，即外包、内陷、内卷、内移和分层原肠作用方式分为五种细胞运动，即外包、内陷、内卷、内移和分层同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。一、概述一、概述现在学习的是第2页，共56页内陷内陷-由囊胚植物级细胞向内陷入，最后形成二层细胞，由囊胚植物级细胞向内陷入，最后形成二层细胞，在外面的细胞层叫在外面的细胞层叫外胚层外胚层，向内陷入的叫，向内陷入的叫内胚层内胚层。内胚层所包围的腔将来形成肠腔，故叫内胚层所包围的腔将来形成肠腔，故叫原肠腔原肠腔；原肠腔与外界相通的孔称为原肠腔与外界相通的孔称为原口原口或或胚孔胚孔。内卷内卷-通过通过盘裂盘裂形成的囊胚，形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内卷，分裂的细胞由下面边缘向内卷，伸展称为伸展称为内胚层内胚层现在学习的是第3页，共56页内移内移-由囊胚由囊胚一部分一部分细胞移入内部形成内胚层。细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充填于囊胚腔内，开始移入的细胞充填于囊胚腔内，排列不规矩排列不规矩，接着逐渐排成一层内胚层。接着逐渐排成一层内胚层。有的移入时就排成内胚层。有的移入时就排成内胚层。这样形成的原肠这样形成的原肠没有孔没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。，以后在胚的一端开一胚孔。分层分层-囊胚的细胞分裂时，细胞沿囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线切线方向分裂，方向分裂，这样向着囊胚腔分列出的细胞为内胚层，这样向着囊胚腔分列出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层留在表面的一层为外胚层现在学习的是第4页，共56页外包外包-动物级细胞分裂快，植物级细胞由于卵黄多分裂较慢，动物级细胞分裂快，植物级细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物级细胞逐渐向下包围植物级细胞，形成外胚层，结果动物级细胞逐渐向下包围植物级细胞，形成外胚层，被包围的被包围的植物级为内胚层植物级为内胚层。原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平 现在学习的是第5页，共56页海胆的囊胚由单层细胞围成，中间为充满液体的囊胚腔。海胆的囊胚由单层细胞围成，中间为充满液体的囊胚腔。开始只有大小一致的开始只有大小一致的128个细胞，卵裂到第个细胞，卵裂到第9或或10次后，囊胚的外表形成纤毛，次后，囊胚的外表形成纤毛，植物级开始增厚，形成植物级板。动物级的细胞合成分泌孵化酶，消化受精膜，植物级开始增厚，形成植物级板。动物级的细胞合成分泌孵化酶，消化受精膜，形成自由游泳的囊胚。晚期囊胚约有形成自由游泳的囊胚。晚期囊胚约有1000个细胞，呈中空的球状，植物级稍有扁平个细胞，呈中空的球状，植物级稍有扁平晚期囊胚晚期囊胚原肠胚原肠胚原肠胚原肠胚三棱幼虫三棱幼虫长腕幼虫长腕幼虫受精卵受精卵现在学习的是第6页，共56页（一）初级间质细胞的内移（一）初级间质细胞的内移囊胚的囊胚的植物极板植物极板中央的小分裂球的细胞变得中央的小分裂球的细胞变得异常活跃，不断伸出和收缩线状异常活跃，不断伸出和收缩线状伪足伪足，然后脱离囊胚表面单层细胞，然后脱离囊胚表面单层细胞，进入囊胚腔，形成进入囊胚腔，形成初级间质细胞初级间质细胞。在向囊胚腔移动过程中，初级间质细胞不断在向囊胚腔移动过程中，初级间质细胞不断伸出和收回伪足，与囊胚腔内表面连接，伸出和收回伪足，与囊胚腔内表面连接，最终这些细胞定位于囊胚腔的腹侧。最终这些细胞定位于囊胚腔的腹侧。初级间质细胞发生融合形成初级间质细胞发生融合形成索状合胞体索状合胞体，将来形成幼虫将来形成幼虫碳酸钙骨针的主轴碳酸钙骨针的主轴现在学习的是第7页，共56页（二）原肠内陷（二）原肠内陷初级间质细胞离开植物极形成环状的索状合胞体之后，初级间质细胞离开植物极形成环状的索状合胞体之后，植物极板向囊胚腔植物极板向囊胚腔内弯曲内弯曲，内陷到囊胚腔，内陷到囊胚腔1/4到到1/2的位置，的位置，突然停止，内线的部分称为突然停止，内线的部分称为原肠胚原肠胚，原肠在植物极板的开口，原肠在植物极板的开口称为称为胚孔胚孔。植物极板向透明层分泌的。植物极板向透明层分泌的硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸软骨素蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖因因因因吸水吸水吸水吸水使使使使内层膨胀内层膨胀内层膨胀内层膨胀但但但但外层不变外层不变外层不变外层不变，导致透明层向胚囊腔弯曲，导致透明层向胚囊腔弯曲，植物极板植物极板内陷内陷，同时植物极板相邻细胞的运动的作用力，同时植物极板相邻细胞的运动的作用力促进了植物极板的内陷。促进了植物极板的内陷。现在学习的是第8页，共56页（三）原肠的集中延伸（三）原肠的集中延伸植物极板细胞内陷后，原肠显著伸长，能达到原长度的三倍；植物极板细胞内陷后，原肠显著伸长，能达到原长度的三倍；粗短的原肠变成细长的管状；延伸发生过程中，组成原肠的细胞重新排列，粗短的原肠变成细长的管状；延伸发生过程中，组成原肠的细胞重新排列，大大减少了原肠周长内的细胞数目，使组织变细的同时向前延伸，大大减少了原肠周长内的细胞数目，使组织变细的同时向前延伸，称称集中延伸集中延伸。在此期间。在此期间没有新细胞没有新细胞形成，形成，原肠的拉长过程是通过原肠的拉长过程是通过细胞重排细胞重排实现的，实现的，原肠周长内细胞原肠周长内细胞数目大为减少数目大为减少。现在学习的是第9页，共56页细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。初级间质细胞和透明层以及相初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。现在学习的是第10页，共56页当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次次次次级间质细胞级间质细胞级间质细胞级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间分散进入囊胚腔。次级间分散进入囊胚腔。次级间分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中中中中胚层胚层胚层胚层器官。器官。器官。器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化口和原肠最顶端形成一连续相通的消化口和原肠最顶端形成一连续相通的消化口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的管。海胆的管。海胆的管。海胆的胚孔胚孔胚孔胚孔最终形成最终形成最终形成最终形成肛门肛门肛门肛门。（四）原肠晚期（四）原肠晚期现在学习的是第11页，共56页三、三、三、三、鱼类的原肠作用鱼类的原肠作用鱼类的原肠作用鱼类的原肠作用（一）中期囊胚转换和细胞运动性的获得（一）中期囊胚转换和细胞运动性的获得（一）中期囊胚转换和细胞运动性的获得（一）中期囊胚转换和细胞运动性的获得斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（新的基因（新的基因（新的基因（合子基因合子基因合子基因合子基因）开始表达，）开始表达，）开始表达，）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为且细胞获得运动性，这种现象称为且细胞获得运动性，这种现象称为且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换中期囊胚转换中期囊胚转换中期囊胚转换（MBTMBTMBTMBT）。）。）。）。MBTMBTMBTMBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。卵黄合胞体层（卵黄合胞体层（卵黄合胞体层（卵黄合胞体层（YSLYSLYSLYSL）细胞的自动扩展拉动拉动与之相连的）细胞的自动扩展拉动拉动与之相连的）细胞的自动扩展拉动拉动与之相连的）细胞的自动扩展拉动拉动与之相连的包被层包被层包被层包被层EVLEVLEVLEVL）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。现在学习的是第12页，共56页受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5 5次卵裂为纵裂，第一次纬裂次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约在受精后约2 2小时产生了小时产生了6464细胞期。细胞期。现在学习的是第13页，共56页（二）胚层形成（二）胚层形成（二）胚层形成（二）胚层形成当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫这个加厚的区域叫这个加厚的区域叫这个加厚的区域叫胚环胚环胚环胚环（germ ringgerm ringgerm ringgerm ring），它是），它是），它是），它是由外层的上胚层由外层的上胚层由外层的上胚层由外层的上胚层（epiblastepiblastepiblastepiblast）和内层的下胚层（）和内层的下胚层（）和内层的下胚层（）和内层的下胚层（hypoblasthypoblasthypoblasthypoblast）构成）构成）构成）构成。一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能由上胚层细胞分层后内移形成由上胚层细胞分层后内移形成由上胚层细胞分层后内移形成由上胚层细胞分层后内移形成下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为胚盾胚盾胚盾胚盾（embryonic shieldembryonic shieldembryonic shieldembryonic shield）。）。）。）。胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。够诱导形成次级胚胎。够诱导形成次级胚胎。够诱导形成次级胚胎。现在学习的是第14页，共56页当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷内卷内卷内卷，并，并，并，并朝背朝背朝背朝背部和前端两个方向向胚盾集中部和前端两个方向向胚盾集中部和前端两个方向向胚盾集中部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾。胚盾。胚盾。胚盾下胚层下胚层下胚层下胚层细胞向前细胞向前细胞向前细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊脊脊脊索中胚层，即脊索的原基索中胚层，即脊索的原基索中胚层，即脊索的原基索中胚层，即脊索的原基。与脊索中胚层毗连的细胞为与脊索中胚层毗连的细胞为与脊索中胚层毗连的细胞为与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞近轴细胞近轴细胞近轴细胞，是中胚层体节，是中胚层体节，是中胚层体节，是中胚层体节的前体。上胚层细胞形成神经龙骨，其余的上胚层细胞的前体。上胚层细胞形成神经龙骨，其余的上胚层细胞的前体。上胚层细胞形成神经龙骨，其余的上胚层细胞的前体。上胚层细胞形成神经龙骨，其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤发育成鱼类的皮肤发育成鱼类的皮肤发育成鱼类的皮肤斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。伸。现在学习的是第15页，共56页四、两栖类的原肠作用四、两栖类的原肠作用两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置 原肠作用结束，体节形成。原肠作用结束，体节形成。通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层现在学习的是第16页，共56页（一）非洲爪蟾囊胚的发育命运（一）非洲爪蟾囊胚的发育命运动物极的表层将发育成外胚层（皮肤和神经）动物极的表层将发育成外胚层（皮肤和神经）植物极表面将形成内胚层（肠和相关器官）植物极表面将形成内胚层（肠和相关器官）中胚层细胞将由赤道附近的内层胞质形成中胚层细胞将由赤道附近的内层胞质形成两栖类的两栖类的灰色新月灰色新月 精子入卵后，精子入卵后，皮层皮层向精子进入的方向向精子进入的方向旋转旋转大约大约30，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的一胞质不同层次的相对运动相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。的灰色区域，称为灰色新月。现在学习的是第17页，共56页（二）原肠作用过程（二）原肠作用过程非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。于表面的表层细胞中。于表面的表层细胞中。于表面的表层细胞中。蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的赤道下方的赤道下方的赤道下方的灰色新月区灰色新月区灰色新月区灰色新月区开始的。开始的。开始的。开始的。现在学习的是第18页，共56页（三）中期囊胚转换（三）中期囊胚转换非洲爪蟾合子的核基因在第非洲爪蟾合子的核基因在第12次卵裂后期开始进行基因转录，次卵裂后期开始进行基因转录，卵裂球开始获得了运动的能力。卵裂球基因表达状态发生显著变化，卵裂球开始获得了运动的能力。卵裂球基因表达状态发生显著变化，即从早期转录抑制状态向激活状态转变，是母源型基因控制向合子型基因即从早期转录抑制状态向激活状态转变，是母源型基因控制向合子型基因控制的过度，称为控制的过度，称为中期囊胚转换中期囊胚转换现在学习的是第19页，共56页（四）原肠作用中的细胞运动（四）原肠作用中的细胞运动两栖类的原肠作用主要是通过内陷和内卷完成的。两栖类的原肠作用主要是通过内陷和内卷完成的。当囊胚灰色新月区得瓶状细胞形成时，两栖类的原肠作用就开始了。当囊胚灰色新月区得瓶状细胞形成时，两栖类的原肠作用就开始了。这些细胞顶端的外表面剧烈收缩，而基底的内表面则扩张，这些细胞顶端的外表面剧烈收缩，而基底的内表面则扩张，致使顶端到基底的长度大大增加，形成瓶状。致使顶端到基底的长度大大增加，形成瓶状。背部胚孔背唇移植块内陷进入内胚层，形成胚孔样结构背部胚孔背唇移植块内陷进入内胚层，形成胚孔样结构现在学习的是第20页，共56页内卷是从背部开始形成咽部内中胚层和脊索前板得细胞。它们通过胚孔内卷是从背部开始形成咽部内中胚层和脊索前板得细胞。它们通过胚孔背唇后在外胚层的内表面最早发生迁移，然后是进入背唇的细胞包括脊索背唇后在外胚层的内表面最早发生迁移，然后是进入背唇的细胞包括脊索和体节的前体细胞，同时胚孔扩展为背侧唇、侧唇和腹唇，预定心脏中胚层和体节的前体细胞，同时胚孔扩展为背侧唇、侧唇和腹唇，预定心脏中胚层肾脏中胚层和腹部中胚层也进入胚胎内部。肾脏中胚层和腹部中胚层也进入胚胎内部。现在学习的是第21页，共56页两栖类胚胎活体染色。两栖类胚胎活体染色。A，用活体染料标记，用活体染料标记胚胎表特定细胞；胚胎表特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。在胚胎内部的分布。现在学习的是第22页，共56页两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，这些细胞称为这些细胞称为这些细胞称为这些细胞称为瓶状细胞瓶状细胞瓶状细胞瓶状细胞，它们沿最初的原肠排列，它们沿最初的原肠排列，它们沿最初的原肠排列，它们沿最初的原肠排列 。与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的即所谓的即所谓的即所谓的边缘区边缘区边缘区边缘区开始开始开始开始内陷内陷内陷内陷，该处的细胞较小且卵黄含量少。，该处的细胞较小且卵黄含量少。，该处的细胞较小且卵黄含量少。，该处的细胞较小且卵黄含量少。现在学习的是第23页，共56页瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。现在学习的是第24页，共56页胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动位于边缘区的中胚层和内胚层位于边缘区的中胚层和内胚层预成区通过胚孔的背唇卷入原肠胚内，预成区通过胚孔的背唇卷入原肠胚内，同时动物极细胞进行下包并在胚孔处集中。同时动物极细胞进行下包并在胚孔处集中。当迁移的边缘区细胞到达胚孔的背唇时，当迁移的边缘区细胞到达胚孔的背唇时，它们转向内并沿着动物极半球细胞的内表面它们转向内并沿着动物极半球细胞的内表面迁移，使构成胚孔背唇的细胞不断变换。迁移，使构成胚孔背唇的细胞不断变换。第一批是瓶颈状细胞，内陷成原肠的最前沿，第一批是瓶颈状细胞，内陷成原肠的最前沿，将来发育成前肠咽部的细胞，其中构成胚孔将来发育成前肠咽部的细胞，其中构成胚孔背唇的内卷细胞将发育成背唇的内卷细胞将发育成脊索脊索。现在学习的是第25页，共56页随着细胞不断进入胚胎内部，囊胚腔被挤到胚孔随着细胞不断进入胚胎内部，囊胚腔被挤到胚孔背唇对面位置。随着瓶装细胞的形成和内卷的背唇对面位置。随着瓶装细胞的形成和内卷的继续，胚孔也向侧面和腹面扩展。狭缝状的胚孔继续，胚孔也向侧面和腹面扩展。狭缝状的胚孔背唇扩展成月牙状，形成侧唇和腹唇。更多的背唇扩展成月牙状，形成侧唇和腹唇。更多的中胚层和内胚层细胞前体通过胚孔进入胚胎内部。中胚层和内胚层细胞前体通过胚孔进入胚胎内部。随着腹唇的形成，胚孔形成环状围绕在较大的随着腹唇的形成，胚孔形成环状围绕在较大的内胚层细胞周围，这时这些内胚层细胞还暴露内胚层细胞周围，这时这些内胚层细胞还暴露在植物极的表面。未进入胚胎内胚层的剩余部分在植物极的表面。未进入胚胎内胚层的剩余部分称为卵黄栓，但也会最终进入胚胎内部。称为卵黄栓，但也会最终进入胚胎内部。胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。的轴性中胚层。现在学习的是第26页，共56页原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。肠咽部的细胞。肠咽部的细胞。肠咽部的细胞。随着瓶状细胞进入胚胎内部，随着瓶状细胞进入胚胎内部，随着瓶状细胞进入胚胎内部，随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。它们将形成脊索。它们将形成脊索。它们将形成脊索。脊索是一个临时性中胚层脊柱，脊索是一个临时性中胚层脊柱，脊索是一个临时性中胚层脊柱，脊索是一个临时性中胚层脊柱，对诱导神经系统的分化起重要的作用。对诱导神经系统的分化起重要的作用。对诱导神经系统的分化起重要的作用。对诱导神经系统的分化起重要的作用。现在学习的是第27页，共56页随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓卵黄栓卵黄栓卵黄栓（yolk yolk yolk yolk plugplugplugplug）。）。）。）。现在学习的是第28页，共56页最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。胞则位于内胚层和中胚层之间。胞则位于内胚层和中胚层之间。胞则位于内胚层和中胚层之间。非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。做准备。做准备。做准备。现在学习的是第29页，共56页（A)囊胚囊胚;（B)原肠作用开始原肠作用开始,细胞从胚孔背唇处卷入细胞从胚孔背唇处卷入;（C)中胚层细胞依次从胚孔卷入中胚层细胞依次从胚孔卷入囊胚腔内囊胚腔内,并沿着囊胚顶壁向内迁移并沿着囊胚顶壁向内迁移,囊胚腔被挤压囊胚腔被挤压,卷入的细胞下方形成原肠卷入的细胞下方形成原肠;（D)更多的更多的细胞通过胚孔的背、侧、腹唇卷入胚胎内部，囊胚腔进一步被挤压，同时外胚层细胞向细胞通过胚孔的背、侧、腹唇卷入胚胎内部，囊胚腔进一步被挤压，同时外胚层细胞向植物极迁移植物极迁移;（E)除内胚层卵黄栓外，所有中内胚层细胞都进入胚胎内部，囊胚腔消失除内胚层卵黄栓外，所有中内胚层细胞都进入胚胎内部，囊胚腔消失;（F)内胚层卷入胚胎内部内胚层卷入胚胎内部,外胚层包围整个胚胎表面外胚层包围整个胚胎表面,中胚层居于内外胚层之间中胚层居于内外胚层之间,并在胚胎并在胚胎背部形成脊索。背部形成脊索。现在学习的是第30页，共56页两两栖栖类原原肠作用作用总结：1.1.边缘区瓶状区瓶状细胞在准确的胞在准确的时间和位置和位置内内陷。陷。2.2.边缘区区细胞通胞通过胚唇胚唇进行行内内卷形成原卷形成原肠。3.3.内内卷的中胚卷的中胚层细胞沿胚孔胞沿胚孔顶壁壁内内表面表面迁迁移。移。4.4.预定脊索中胚定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸在胚胎背部集中延伸5.5.预定外胚定外胚层细胞通胞通过细胞分裂和胞分裂和数数层细胞合胞合并并为单层细胞而向植物胞而向植物极极下包。下包。现在学习的是第31页，共56页胚孔的定位胚孔的定位胚孔的定位胚孔的定位细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方向来决定。向来决定。向来决定。向来决定。现在学习的是第32页，共56页细胞运动和原肠构建细胞运动和原肠构建细胞运动和原肠构建细胞运动和原肠构建当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。重组实验当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。重组实验当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。重组实验当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。重组实验证明，内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构证明，内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构证明，内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构证明，内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构对于启动原肠作用是重要的。对于启动原肠作用是重要的。对于启动原肠作用是重要的。对于启动原肠作用是重要的。细胞运动启动之后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了，去除瓶状细胞细胞运动启动之后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了，去除瓶状细胞细胞运动启动之后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了，去除瓶状细胞细胞运动启动之后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了，去除瓶状细胞后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。细胞向胚胎内运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞（深层内卷缘区细胞，细胞向胚胎内运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞（深层内卷缘区细胞，细胞向胚胎内运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞（深层内卷缘区细胞，细胞向胚胎内运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞（深层内卷缘区细胞，的内卷，而不是表面细胞的内卷。去掉缘区深层细胞，并用动物极细胞补充的内卷，而不是表面细胞的内卷。去掉缘区深层细胞，并用动物极细胞补充的内卷，而不是表面细胞的内卷。去掉缘区深层细胞，并用动物极细胞补充的内卷，而不是表面细胞的内卷。去掉缘区深层细胞，并用动物极细胞补充上去，原肠形成立即停止。上去，原肠形成立即停止。上去，原肠形成立即停止。上去，原肠形成立即停止。表面细胞由于和主动迁移的深层细胞相连而迁移进去形成
