植物生理第二章植物的矿质营养.pptx
第二章 植物的矿质营养 Chapter2 Plant mineral nutrition,植物除了从土壤中吸收水分外，还要从中吸收各种矿质元素，以维持正常的生命活动。这些元素，有的作为植物体的组成成分，有的参与调节生命活动，有的兼有这两种功能。 植物对矿质的吸收、转运和同化称为植物的矿质营养。 “多收少收在于肥”,第二章 植物的矿质营养 Chapter2 Plant mineral nutrition,第一节 植物必需的矿质元素 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收第三节 植物对矿质元素的吸收第四节 无机养料的同化第五节 矿物质在植物体内的运输第六节 合理施肥的生理基础,第一节 植物必需的矿质元素 Section1 Essential elements for plant,一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素 三、植物必需的矿质元素元素的生理作用 四、作物缺乏矿质元素的诊断,一、植物体内的元素 Elements in plant,植物体内的矿质元素种类很多，据分析，地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到，现已发现70种以上的元素存在于不同的植物中，其中最普遍的有十多种。,水生植物约占干重1%左右，大部分陆生植物约为5-15%，盐生植物高达45%以上；叶片的灰分含量高于其他部位，老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位，木质部灰分含量最低。植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关 1、同一土壤条件的不同植物，所含矿质元素不同 禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高钙 2、植物体内 矿质成分是植物所处生活环境的反映 盐生植物高钠、海藻高碘、矿区植物高金属。,二、植物必需的矿质元素 Plant essential elements,构成地壳的元素虽然绝大多数都可在不同植物体中找到，但不是每种元素对植物都是必需的。有些元素在植物生活中并不太需要，但在体内大量积累；有些元素在植物体内含量较少却是植物所必需的。,必需元素 (Essential element )，简单地说就是植物生长发育必不可少的元素。鉴定植物必需元素的方法（Methods for identifying plant essential elements）,土培法 （） 溶液培养法（） 用人工配制含已知矿质元素成分的营养液培养植物 优点：通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需,溶液培养法(简称水培法， Water culture， solution culture， hydroponics)是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。溶液培养法的形式1 水培法（无土栽培：植物直接栽培于营养液中2 砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）3 气培法：根系置于营养液气雾中,利用水培法进行植物生产 管道：略倾斜 水泵：循环营养液,根系通气经常更换及补充营养液铁离子以螯合形式供应试剂、水、容器十分纯净研究某些微量元素（钼、镍、锌等），常需连续两代将植株培养于缺乏该元素的溶液中,溶液培养中应注意的问题,植物必需元素的三条标准,国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：第一，由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；第二，除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；第三，该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的 物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,植物必需元素的种类,根据上述标准，现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种，它们是氮（ N ）、磷（ P ） 、钾（ K ） 、钙（ Ca ） 、镁（ Mg ） 、硫（ S ） 、铁（ Fe ） 、铜（ Cu ） 、硼（ B ） 、锌（ Zn ） 、锰（ Mn ） 、钼（ Mo ） 、氯（ Cl ） 。再加上从空气中和水中得到的碳（ C ） 、氢（ H ） 、氧（ O ） ，构成植物体的必需元素共16种 。也有文献将钠（ Na）和镍（Ni）归为必需元素。,大量元素Macroelement (Major element)是指植物需要量较大，在植物体内含量较高（0.01%)的元素，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。微量元素Microelement (trace element)是指植物需要量较少, 在植物体中含量较低(0.01%)的元素， Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。,植物必需元素,重要培养液配方及其应用,Hoagland营养液Arnon营养液B5营养液,溶液培养法生产植物用溶液培养法研究植物的营养及各种环境因素的调控植物组织培养,三、植物必需的矿质元素的生理作用 Physiological functions of essential elements,在植物体内的生理功能概括起来有三个方面：一是细胞结构物质的组成成分；二是生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂；三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。,（一）大量元素的生理作用 Physiological functions of macroelements,大量元素是指植物需要量较大的元素，在植物体内含量较高，占干重的0.01%以上。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。C、H、O来自H2O和CO2。N、P、K：需要量较大，需人为地补充, 又称肥料三要素。,1、氮Nitrogen(N),约占干物重的1-3%。根系吸收的氮主要是无机态氮，即硝态氮(NO3-N)和铵态氮(NH4+-N) ；也可吸收一部分有机态氮，如尿素 CO(NH2)2、氨基酸等。,氮的生理功能,氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分，它们在生命活动中占有特殊作用。因此，氮被称为生命元素。酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与。氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它们对生命活动起重要的调节作用。此外，氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。,2、磷Phosphorus(P),磷主要以H2PO4-或H2PO42-的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH。pH7时，H2PO4-居多；pH7时，H2PO42-较多。 当磷进入根系或经木质部运到枝叶后，大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。,磷P的生理功能,磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系；磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，它们参与了光合、呼吸过程；磷是AMP、ADP和ATP的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的；磷对氮代谢也有重要作用，如硝酸还原有NAD+和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化；磷与脂肪转化也有关系，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。磷对植物生长发育有很大的作用，是仅次于氮的第二个重要元素。,3、钾Potassium (K),钾在土壤中以KCl、K2SO4等盐类形式存在，在水中解离成K+而被根系吸收。在植物体内钾呈离子状态。,钾K的生理功能,1)调节水分代谢：渗透势，气孔，蒸腾作用。2)酶的激活剂：60多种酶的激活剂，如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶等。 3)提高抗性：抗倒、抗病虫4)参与物质运输：K+作为H+的反离子5)钾促进蛋白质和多糖合成 。6)参与能量代谢：促进氧化磷酸化和光合磷酸化作用。,4、钙Calcium(Ca),植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐类中的钙离子（Ca2+）。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在，一部分形成难溶的盐(如草酸钙)，还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。,钙Ca的生理功能,1)Ca是细胞壁等的组分。2)Ca是某些酶类的活化剂。 (如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等)，Ca-CaM系统行使第二信使功能。3)Ca2+参与光合放氧。4)钙能提高膜稳定性，提高植物适应干旱与干热的能力。,5、镁Magnesium (Mg),镁以离子状态进入植物体，它在体内一部分形成有机化合物，一部分仍以离子状态存在。,镁Mg的生理功能,镁参与光合作用：叶绿素的组分，促进光合磷酸化；活化RUBISCO。酶的激活剂或组分。转移磷酸基酶类促进蛋白质合成,硫S的生理功能,是蛋白质和生物膜的成分。 含S氨基酸和硫脂的组分。酶的成分，参与多种生化反应。CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶。构成体内还原体系。谷胱甘肽-SH。,（二）微量元素的生理作用Physiological functions of microelements,微量元素是指植物需要量较少，在植物体中含量较低，常占干重的0.01%以下的元素。它们是Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。,1、铁Iron(Fe),铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。,铁Iron(Fe)的生理功能,1) 许多酶的辅基，铁卟啉，成为细胞色素氧化酶，抗氰氧化酶，过氧化物(氢)酶等成分。2)参与光合作用。叶绿素合成，细胞色素、Fe-S中心、Fd。3)参与氮代谢，固氮酶、硝酸及亚硝酸还原酶等。,2、锰Manganese (Mn),锰主要以Mn2+形式被植物吸收。,锰Mn的生理功能,1）锰参与光合放氧。锰是光合放氧复合体的主要成员，缺锰时光合放氧受到抑制。2）锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。 3） 酶的活化剂。如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等，都需锰的活化 。4）是硝酸还原的辅助因素，缺锰时硝酸就不能还原成氨，植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。,3、硼Boron (B),硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含量较少，约在295mgL-1范围内。植株各器官间硼的含量以花最高，花中又以柱头和子房为高。,硼B的生理功能,1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长;2) 硼是细胞壁的成分；3) 促进糖的合成与运输。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促进蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不仅可参与蔗糖的生物合成，而且在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。硼还能促进植物根系发育，特别对豆科植物根瘤的形成影响较大，因为硼能影响碳水化合物的运输，从而影响根对根瘤菌碳水化合物的供应。,4、锌Zinc (Zn),锌以Zn2+形式被植物吸收。,锌Zn的生理功能,锌是合成生长素前体色氨酸的必需元素，因锌是色氨酸合成酶的必要成分，缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸，因而不能合成生长素(吲哚乙酸) 。锌是碳酸酐酶(carbonic anhydrase，CA)的成分，此酶催化CO2+H2=H2CO3的反应。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水，故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。 是一些酶的成分和活化剂，RNA聚合酶、谷氨酸脱氢酶及羧肽酶。,5、铜Copper (Cu),在通气良好的土壤中，铜多以Cu2+的形式被吸收，而在潮湿缺氧的土壤中，则多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。,铜Cu的生理功能,铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。铜也是质蓝素的成分，它参与光合电子传递，故对光合有重要作用。,6、钼Molybdenum (Mo),钼以钼酸盐(MoO42-)的形式被植物吸收，当吸收的钼酸盐较多时，可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。,钼Mo的生理功能,钼是硝酸还原酶的组成成分，缺钼则硝酸不能还原，呈现出缺氮病症。豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼，因为氮素固定是在固氮酶的作用下进行的，而固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。 钼还能增强植物抵抗病毒的能力。,7、氯 Chlorine (Cl),氯是在1954年才被确定的植物必需元素。氯以Cl-的形式被植物吸收。体内绝大部分的氯也以Cl-的形式存在，只有极少量的氯被结合进有机物，其中4-氯吲哚乙酸是一种天然的生长素类激素。植物对氯的需要量很小，仅需几个mgL-1,而盐生植物含氯相对较高，约70100mgL-1。,氯Cl的生理功能,在光合作用中Cl-参加水的光解，叶和根细胞的分裂也需要Cl-的参与，Cl-还与K+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。,8、镍Nickel (Ni),是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。,镍Ni的生理功能,维持脲酶的结构和功能。是固氮菌脱氢酶的组成成分。提高过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性。,9、钠Sodium(Na),是大多数C4植物和CAM植物生长所必需的微量元素。,钠Na的生理功能,Na+能代替K+的部分生理功能, Na+活化C4植物NAD-苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。Na+可提高质膜Na+K+ ATP酶活性。,（三）有益元素Beneficial elements,植物的有益元素是指能促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需的，或在一定的条件下为植物所必需，或只有某些植物生长所必需的元素。在有益元素中了解得较多的有硅(Si)、铝(Al)、钴(Co)、钛(Ti)、钒(V)、锂(Li)、铬(Cr)、硒(Se)、碘(I)等。,钠：盐生与C4植物，参与维管束鞘细胞和叶肉细胞间的丙酮酸的运输；硅：禾本科植物，主要累积于表皮细胞的壁中，防真菌侵染及抗倒伏；钴：豆科植物，可能与固氮作用（尤其与固氮细菌）相关；硒：一些黄芪属植物能积累Se；对多数植物有毒；铝：茶树,滨藜（海马齿）：生活于欧洲、地中海、北非与南非等海边的盐生植物,硅Silicon (Si),硅在土壤中通常以SiO2形式存在，而植物能够吸收硅的形态是单硅酸Si(OH)4。硅对禾谷类作物特别有作用。硅在木贼科、禾本科植物中含量很高，特别是水稻茎叶干物质中含有15%20% SiO2。硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强了对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 Si对生殖器官的形成有促进作用，如对穗数、小穗数和籽粒增重都是有益的。,铝Aluminum (Al),为茶树生长所必需。但当Al浓度略高(10mol/L)时，大豆、水稻等出现Al中毒。,（四）稀土元素 Rare earth elements,稀土元素是元素周期表中原子序数由5771的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。轻稀土组(铈组)，包括镧(La)、铈(Ce)、镨(Pr)、钕(Nd)、钷(Pm)、钐(Sm)、铕(Eu)、钆(Gd)；重稀土组(钇组)，包括铽(Tb)、镝(Dy)、钬(Ho)、铒(Er)、铥(Tm)、镱(Yb)、镥(Lu)、钪(Sc)、钇(Y)。,农业生产中应用的稀土基本上是以轻稀土组中的前4种元素（镧、铈、镨和钕）为主，主要是硝酸稀土R(NO3)2，含稀土氧化物38.7%。稀土有改善作物的营养状况，提高某些酶类的活性，促进光合作用和增强抗逆性等功能。稀土元素对植物扦插生根有特殊的促进作用，同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。可促进大豆根系生长，增加结瘤数，提高根瘤的固氮活性，增加结荚数和荚粒数。 在中国稀土元素已广泛应用于作物、果树、林业、花卉、畜牧和养殖等方面，取得了很好的效果。,四、作物缺乏矿质元素的诊断,（一）化学分析诊断法（二）病征诊断法（三）加入诊断法,以叶片为材料来分析病株的化学成分，与正常植株的化学成分进行比较。,（一）化学分析诊断法,（二）病征诊断法,第一，要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。 第二，若肯定是生理病害，再根据症状归类分析。 第三，结合土壤及施肥情况加以分析。,植物的缺素症,由于某种必需元素的缺乏，造成植物体内代谢紊乱，进而产生外观上可见的症状,组织中养分的浓度对生长的影响 临界浓度：生长速率量低于最大生长速率10时养分的浓度,缺素症的诊断 （病症检索表）,病症从老叶开始，常缺乏 N P Mg K Zn病症从新叶开始，常缺乏 Ca B Cu Mn Fe S表现出失绿症，常缺乏 Fe Mg Mn S N,（三）加入诊断法,初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素，如缺素症状消失，即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收Section2 Absorption of mineral elements by plant cell,一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理,一、生物膜Biomembrane,生物膜是细胞中所有膜系统的总称。生物膜可使细胞区室化，使各种代谢活动能在不同的细胞器区域内有条不紊地进行。重重叠叠的膜系统也大大地增加了膜的作用表面，加速了各种反应和物质交换进程。膜既是物质进出细胞器必要的屏障，也是许多内外信号的感受器。如多种载体或运转器; 光感受器光敏素，植物激素受体及以受精识别反应，抗病原生物的过敏性反应等。生物膜还可以分泌和内吞的方式使物质大分子如病毒等出入细胞。,（一）膜的特性和化学成分,选择透性（ selective permeability ）,蛋白质约占50-75%；脂类约20-30(50) %；糖类(糖蛋白，糖脂) 2-10%,（二）膜的结构Conformation of biomembrane,1、单位膜 (Unit membrane) model,蛋白,4-4.5nm,7-9nm,磷脂,蛋白,2、流动镶嵌模型（ Flow mosaic model ）,1972年，Singer和Nicolson提出。,二、细胞吸收溶质的方式和机理,（一）离子通道运输（二）载体运输（三）离子泵运输（四）胞饮作用,（一）离子通道运输 Ion channel transport,细胞质膜上有内在蛋白质构成的圆形孔道，横跨膜的两侧；离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度（concentration gradient）和膜电位差（membrane potential gradient），即电化学势梯度（electrochemical potential gradient），被动地和单方向地跨质膜运输。质膜上的离子通道运输是一种简单扩散的方式，是一种被动运输（passive transport）。,高速跨膜运转离子的方式（106-108个秒-1 ），离子通道象一种门系统，有开放、部分开放和关闭三种状态。离子通道主要通过门的开闭来控制离子的流动。K+通道、Na+通道、Ca2+通道、NO3-通道和Cl-通道。一类受膜电势调控：如K+通道，在膜过极化(-100mv )时，IK+in被激活，K+内流进入细胞；在膜去极化(-40mv )时，IK+out开放，K+外流运出细胞。一类受外部因素调控：如光照、激素等调控。,（二）载体运输Carrier transport,载体运输学说（Carrier transport theory）认为：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白；有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质复合物；通过载体的构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到膜的另一侧。,（三）离子泵运输Ionic pump transport,离子泵运输理论（ Ionic pump transport theory ）认为：质膜上存在ATP酶，催化ATP水解释放能量，驱动离子运转。,生电质子泵工作的过程是一种利用能量逆着电化学势梯度转运H+的过程，所以它是主动运输（active transport）的过程，也称为初级主动运输（primary active transport ）。而由此建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式，称之为次级主动运输（secondary active transport ）。,2、钙泵又称Ca+ATPase， 催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，驱动细胞内的Ca+泵出细胞。由于其活性依赖于ATP与Mg 2 +的结合，所以又称为（ Ca+ ， Mg 2 + ）- ATPase。,（四）胞饮作用pinocytosis,Plasmamembrane,Tonoplast,Vacuole,Cytosol,胞饮作用示意图,三、细胞跨膜吸收溶质的方式（总结）,简单扩散 经由脂质层； 浓度高至低 助扩散 经由通道和载体； 浓度高至低 主动运输 经由载体（共转运）； 浓度低至高,细胞吸收溶质的方式,第三节 植物对矿质元素的吸收 Section3 Absorption of mineral elements by plant,通过地上部吸收通过根系吸收 主要途径,研究（大麦根）离子吸收的模式,五、植物地上部分对矿质元素的吸收,主要从叶片吸收： 叶面营养矿质元素主要由角质层裂缝进入表皮细胞壁，由表皮细胞外连丝进入表皮细胞内部。,植物不具备将N2转变为NH3的能力，其所利用的N素均来自土壤土壤中的含N化合物：有机含N化合物： 大部分为不溶性，不被植物所利用NH4： 直接被植物吸收并同化NO3（极少的NO2）： 被植物吸收，转化为NH4，进一步被同化。,小结,通过水培和砂培植物，人们了解到植物生长发育需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯16种必需元素。其中碳、氢、氧由CO2和H2提供，其余13种由土壤提供，称为矿质元素。根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。必需的矿质元素的生理功能为：(1)是细胞结构物质的组成成分，(2)生命活动的调节者，如酶的辅基或活化剂,(3)起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。,不同元素的功能不同，缺乏时呈现不同病症，当各种元素适当配合时，可使作物生长发育良好。矿质元素顺电化学势梯度扩散进入细胞，称为被动吸收，而通过代谢提供能量利用质膜上的ATP酶和传递体逆电化学势梯度进入细胞，称为主动吸收，通常以后者为主。矿质元素只有溶解在水中才能被植物吸收，然而植物对水和矿物的吸收不成比例。根系对同一溶液的不同离子或同种盐中阴阳离子的吸收速率也不同，这表明根系对矿质元素的吸收具有选择吸收的特性。,根系所吸收的溶质从根表皮运到中柱导管是通过共质体和质外体两条途径，二者可同时交互进行。进入导管的离子和水随蒸腾流一起上升。根部吸收的矿质向上运输主要通过木质部，叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输的途径主要通过韧皮部,木质部与韧皮部之间存在横向运输。可重复利用的元素如氮、磷等多分布于代谢旺盛幼嫩部分，不能重复利用的元素如Ca、Fe多分布于老组织中。,根系吸收的氮素主要是硝酸盐和铵盐，前者被根系吸收后，要还原为氨。硝酸盐还原在根部和地上部都可进行。氨的同化先形成谷氨酰胺及谷氨酸，然后再形成其它氨基酸及蛋白质。栽培作物时应给作物根系创造最适的吸收养分的环境条件。施肥应根据作物不同生育期以及收获物的需要采取相应措施，同时应注意各种养分间的平衡。,The End of Chapter 2. 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