第九讲光合作用的原初反应课件.ppt

第九讲光合作用的原初反应第1页，此课件共28页哦不同层次和时间上的光合作用不同层次和时间上的光合作用第2页，此课件共28页哦原原初初反反应应 是是指指从从光光合合色色素素分分子子被被光光激激发发，到到引引起起第第一个光化学反应为止的过程。它包括：一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理光物理光能的吸收、传递光能的吸收、传递 光化学光化学有电子得失有电子得失 原初反应特点原初反应特点 1)1)速速度度非非常常快快，可可在在皮皮秒秒(ps(ps，10101212s)s)与与纳纳秒秒(ns(ns，10109 9s)s)内完成；内完成；2)2)与与温温度度无无关关，可可在在196(77K196(77K，液液氮氮温温度度)或或271(2K271(2K，液氦温度，液氦温度)下进行；下进行；3)3)量量子子效效率率接接近近1 1 由由于于速速度度快快，散散失失的的能能量量少少，所所以以其量子效率接近其量子效率接近1 1。第3页，此课件共28页哦 反应中心色素反应中心色素：少数特殊状态的少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，是光能的分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捕捉器捉器”、“转换器转换器”。聚聚光光色色素素（天天线线色色素素）：没没有有光光化化学学活活性性，只只有有收收集集光光能能的的作作用用，包包括括大大部部分分chla 和全部和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。概念概念第4页，此课件共28页哦一、光能的吸收与传递一、光能的吸收与传递(一一)激激发态的形成的形成通常色素分子是处于能量的最低状态通常色素分子是处于能量的最低状态基态基态。色色素素分分子子吸吸收收了了一一个个光光子子后后，会会引引起起原原子子结结构构内内电电子子的的重重新排列。新排列。其其中中一一个个低低能能的的电电子子获获得得能能量量后后就就可可克克服服原原子子核核正正电电荷对其的吸引力而被推进到高能的荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态激发态。下下式式表表示示叶叶绿绿素素吸吸收收光光子子转转变变成成了了激激发发态态。激激发发态态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。Chl Chl（基态基态）+h+h 10101515s s Chl Chl*（激发态激发态）第5页，此课件共28页哦图图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。第6页，此课件共28页哦叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶叶绿绿素素在在可可见见光光部部分分有有二二个个吸吸收收区区：红红光光区区与与蓝蓝光光区区。如如果果叶叶绿绿素素分分子子被被蓝蓝光光激激发发，电电子子就就跃跃迁迁到到能能量量较较高高的的第第二二单单线线态态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。处处于于单单线线态态的的电电子子，其其自自旋旋方方向向保保持持原原有有状状态态，即即配配对对电电子子的的自自旋旋方方向向相相反反。如如果果电电子子在在激激发发或或退退激激过过程程中中，其其自自旋旋方方向向发发生生了了变变化化，使使原原配配对对的的电电子子自自旋旋方方向向相相同同，那那么么该该电电子子就就进进入入了能级较单线态低的了能级较单线态低的三线态。三线态。第7页，此课件共28页哦图图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向半箭头表示电子自旋方向 第8页，此课件共28页哦 (二二)激激发态的命运的命运1.1.1.1.放放放放热热 激激发发态态的的叶叶绿绿素素分分子子在在能能级级降降低低时时以以热热的的形形式式释释放放能能量量，此此过过程程又又称称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激。2.2.2.2.发发射射射射荧荧光与磷光光与磷光光与磷光光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。3.3.3.3.色素分子色素分子色素分子色素分子间间的能量的能量的能量的能量传递传递 激激发发态态的的色色素素分分子子把把激激发发能能传传递递给给处处于于基基态态的的同同种种或或异异种种分分子子而而返返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。回基态的过程称为色素分子间能量的传递。4.4.4.4.光化学反光化学反光化学反光化学反应应 激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：的转变，转变的方式有以下几种：第9页，此课件共28页哦ChlChl*Chl+Chl+热热 Chl Chl*Chl ChlT T+热热 ChlChlT T Chl+Chl+热热 这些都是无辐射退激。这些都是无辐射退激。另另外外吸吸收收蓝蓝光光处处于于第第二二单单线线态态的的叶叶绿绿素素分分子子，其其具具有有的的能能量量虽虽远远大大于于第第一一单单线线态态的的叶叶绿绿素素分分子子。但但超超过过部部分分对对光光合合作作用用是是无无用用的的，在在极极短短的的时时间间内内叶叶绿绿素素分分子子要要从从第第二二单单线线态态降降至至第第一一单单线线态态，多多余余的的能能量量在在降降级级过程中也是以热能释放。过程中也是以热能释放。由由于于叶叶绿绿素素是是以以第第一一单单线线态态参参加加光光合合作作用用的的。所所以以一一个个蓝蓝光光光光子子所所引引起起的的光光合合作作用用与与一一个个红红光光光光子子所所引引起起的的光光合合作作用用是是相相同同的的，在在能能量量利利用用上上蓝蓝光光没没有有红红光光高。高。1.1.放热放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又此过程又称称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：态，以及从三线态回至基态时的放热：第10页，此课件共28页哦2.2.发射射荧光与磷光光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。荧光。而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。磷光。ChlChl*Chl Chl h h 荧光发射荧光发射 (12)(12)ChlChlT T Chl Chl h h 磷光发射磷光发射 (13)(13)磷磷光光波波长长比比荧荧光光波波长长长长，转转换换的的时时间间也也较较长长，而而强强度度只只有有荧荧光光的的1%1%，故需用仪器才能测量到。，故需用仪器才能测量到。10-9-9s s 10-2-2s s 第11页，此课件共28页哦由于叶绿素分子吸收的光能由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。的波长长些。对提取的叶绿体色素浓溶对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的方向上可观察到呈暗红色的荧光。荧光。第12页，此课件共28页哦离体色素溶液为什么易发荧光，这是因离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。故。在色素溶液中，如加入某种受体分子，在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为能使荧光消失，这种受体分子就称为荧荧光猝灭剂，光猝灭剂，常用常用Q表示，在光合作用的光表示，在光合作用的光反应中，反应中，Q即为电子受体。即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。常常被认作光合作用无效指标的依据。第13页，此课件共28页哦激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递色素分子间能量的传递。ChlChl*1 1 Chl Chl2 2 ChlChl1 1ChlChl*2 2 供体分子供体分子 受体分子受体分子3.3.色素分子色素分子间的能量的能量传递色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。量就被浪费了。在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。动光化学反应的进行。一一般般认认为为，色色素素分分子子间间激激发发能能不不是是靠靠分分子子间间的的碰碰撞撞传传递递的的，也也不不是是靠靠分分子子间间电电荷荷转转移移传传递递的的，可可能能是是通通过过“激激子子传传递递”或或“共共振振传传递递”方式传递的。方式传递的。第14页，此课件共28页哦激子传递激子传递激子通常是指非金属晶体中由电激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子式再发出激子，并被另一色素分子吸收，吸收，这这种种在在相相同同分分子子内内依依靠靠激激子子传传递递来转移能量的方式称为激子传递。来转移能量的方式称为激子传递。第15页，此课件共28页哦共振传递共振传递在在色色素素系系统统中中，一一个个色色素素分分子子吸吸收收光光能能被被激激发发后后，其其中中高高能能电电子子的的振振动动会会引引起起附附近近另另一一个个分分子子中中某某个个电电子子的的振振动动(共共振振)，当当第第二二个个分分子子电电子子振振动动被被诱诱导导起起来来，就就发发生生了了电电子子激激发发能能量量的的传传递递，第第一一个个分分子子中中原原来来被被激激发发的的电电子子便便停停止止振振动动，而而第第二二个个分分子子中中被被诱诱导导的的电电子子则则变变为为激激发发态态，第第二二个个分分子子又又能能以以同同样样的的方方式式激激发发第第三三个个、第第四四个个分分子子。这这种种依依靠靠电电子子振振动动在在分分子子间间传传递递能能量量的的方方式就称为式就称为“共振传递共振传递”。共振传递示意图 在共振传递过程中，供体和受在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传光的吸收，也无分子间的电子传递递 。第16页，此课件共28页哦图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，电子供体再次还原叶绿素能量。电子供体再次还原叶绿素能量。在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。第17页，此课件共28页哦图图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状（A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。量向反应中心的传递。（B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。第18页，此课件共28页哦二、光化学反应二、光化学反应(一一)反反应中心与光化学反中心与光化学反应1.1.反反应中心中心 原原初初反反应应的的光光化化学学反反应应是是在在光光系统的反应中心进行的。系统的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子反应中心色素分子、原初电子受体原初电子受体、次级电子受体次级电子受体与与供体供体等等电子传递电子传递体体，以及维持这些电，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的子传递体的微环境所必需的蛋白质蛋白质等成分组成的等成分组成的。反应中心反应中心中的中的原初电子受体原初电子受体是指直接接收反应中心色素分子传来电子是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体的电子传递体 反应中心色素分子反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体原初电子供体。第19页，此课件共28页哦光系统光系统光系统光系统 的反应中心的反应中心的反应中心的反应中心 配对叶绿素配对叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素 副叶绿素副叶绿素 胡萝卜素胡萝卜素 第20页，此课件共28页哦2.2.光化学反光化学反应原原初初反反应应的的光光化化学学反反应应实实际际就就是是由由光光引引起起的的反反应应中中心心色色素素分分子子与与原原初初电电子子受受体体间间的的氧氧化化还还原原反反应应，可可用用下下式式表表示示光化学反应过程：光化学反应过程：P PA A hh P P*A PA P+A A 基基态态反反应应中中心心 激激发发态态反反应应中中心心 电电荷荷分分离离的的反反应中心应中心 原原初初电电子子供供体体，即即反反应应中中心心色色素素(P)(P)吸吸收收光光能能后后成成为为激激发发态态(P(P*)，其其中中被被激激发发的的电电子子移移交交给给原原初初电电子子受受体体(A)(A)，使使其其被被还还原原带带负负电电荷荷(A(A-)，而而原原初初电电子子供供体体则则被被氧氧化化带带正正电电荷荷(P(P+)。这这样样，反反应应中中心心出出现现了了电电荷荷分分离离，到到这这里里原原初初反反应应也也就完成就完成了。了。第21页，此课件共28页哦原原初初电电子子供供体体失失去去电电子子，有有了了“空空穴穴”，成成为为“陷陷阱阱”，便便可可从从次次级级电电子子供供体体那那里里争争夺夺电电子子；而而原原初初电电子子受受体体得得到到电电子子，使使电电位位值值升升高高，供供电电子子的的能能力力增增强强，可可将将电电子子传传给给次次级级电电子子受受体体。供供电电子子给给P P+的的还还原原剂剂叫叫做做次次级级电电子子供供体体(D)(D)，从从A A接接收收电电子子的的氧氧化化剂剂叫叫做做次次级级电电子子受受体体(A(A1 1)，那那么么电电荷荷分分离离后反应中心的更新反应式可写为：后反应中心的更新反应式可写为：D DP P+A AA A1 1 D D+P PA AA A1 1 这这一一过过程程在在光光合合作作用用中中不不断断反反复复地地进进行行，从从而而推推动动电电子子在在电电子子传递体中传递。传递体中传递。第22页，此课件共28页哦(二二)PS)PS和和PSPS的光化学反的光化学反应高等植物的两个光系统有各自的反应中心。高等植物的两个光系统有各自的反应中心。PSPS和和PSPS反应中心中的原初电子供体很相反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素似，都是由两个叶绿素a a分子组成的二聚体，分子组成的二聚体，分别用分别用P700P700、P680P680来表示。来表示。这这里里P P代代表表色色素素，700700、680680则则代代表表P P氧氧化化时时其其吸吸收收光光谱谱中中变变化化最最大大的的波波长长位位置置是是近近700nm700nm或或680nm680nm处处(图图9)9)，也也即即用用氧氧化化态态吸吸收收光光谱谱与与还还原原态态吸吸收收光光谱谱间间的的差差值值最最大大处处的的波波长长来来作为反应中心色素的标志。作为反应中心色素的标志。第23页，此课件共28页哦图图9 9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照照光光下下PS(A)PS(A)、PS(B)PS(B)反反应应中中心心色色素素氧氧化化，其其氧氧化化态态，与与还还原原态态的的吸吸收收光光谱谱差差值值最最大大变变化化的的波波长所在位置分别是长所在位置分别是700nm(A)700nm(A)和和682nm(B)682nm(B)。第24页，此课件共28页哦光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强氧化剂氧化水，同时，产生的强氧化剂氧化水，同时，PS产生的强产生的强还原剂还原还原剂还原NADP+。第25页，此课件共28页哦PSPS和和PSPS的光化学反的光化学反应PSPS的原初电子受体是叶绿素分子的原初电子受体是叶绿素分子(A(A0 0)，PSPS的的原初电子受体是去镁叶绿素分子原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)(Pheo)，它们，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子(表表4-4-2)2)。PSPS的原初反应：的原初反应：P700P700A A0 0 hh P700 P700*0 0 P700 P700A A0 0 (17)(17)PSPS的原初反应：的原初反应：P680P680Pheo Pheo hh P680P680*Pheo Pheo P680P680+PheoPheo-(18)(18)第26页，此课件共28页哦在原初反应中，受在原初反应中，受光激发的反应中心光激发的反应中心色素分子发射出高色素分子发射出高能电子，完成了光能电子，完成了光电转变，随后高电转变，随后高能电子将沿着光合能电子将沿着光合电子传递链进一步电子传递链进一步传递。传递。第27页，此课件共28页哦功能与特点功能与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADPNADP+，实现，实现PCPC到到NADPNADP+的电的电子传递子传递PCPCP700P700叶绿素叶绿素分子分子 (A(A0 0)铁硫铁硫中心中心 NADPNADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使使水裂解释水裂解释放氧气放氧气，并，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。醌。水水Y YZ ZP680P680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)(Pheo)醌分醌分子子 (Q(QA A)质体质体醌醌 PQPQPSPS和和PSPS的的电子供体和受体子供体和受体组成成第28页，此课件共28页哦