微生物学第六章微生物产能讲稿.ppt

微生物学第六章微生微生物学第六章微生物产能物产能第一页，讲稿共五十四页哦n nCells require energy,either as light(phototrophs),Cells require energy,either as light(phototrophs),inorganic chemicals(chemolithotrophs),or organic inorganic chemicals(chemolithotrophs),or organic chemicals(chemoorganotrophs).chemicals(chemoorganotrophs).n nMeasured in calories(heat unit)or joules(work Measured in calories(heat unit)or joules(work unit).1 calorie=4.1840 joules.unit).1 calorie=4.1840 joules.n nPhysicists&chemists use joules;biologists Physicists&chemists use joules;biologists typically use calories.Some biochemistry and typically use calories.Some biochemistry and microbiology texts use kilocalories,others have microbiology texts use kilocalories,others have converted to kilojoules.I will use kcal.To compare converted to kilojoules.I will use kcal.To compare lecture values(kcal)with text values(kJ),multiply lecture values(kcal)with text values(kJ),multiply by 4.184.by 4.184.n nExample:40 kjoules=40/4.184=9.56 kcal Example:40 kjoules=40/4.184=9.56 kcal Energy=capacity to do work第二页，讲稿共五十四页哦一、生物氧化n n 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个本能代谢过程。n n 在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换存储在高能化合物（如也可通过能量转换存储在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式释放到环境中。n n不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物利用无机物，通过生物氧化进行产能代谢。第三页，讲稿共五十四页哦 生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合：和氧的直接化合：和氧的直接化合：C C6 6H1212OO6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2OO失去电子：失去电子：FeFe2+2+Fe Fe3+3+e +e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CH CH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHONADNADNADHNADH2 2第四页，讲稿共五十四页哦生物氧化的功能：产能产能产能产能(ATP)产还原力产还原力产还原力产还原力【HH】小分子中间代谢物小分子中间代谢物第五页，讲稿共五十四页哦生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用 （该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递 （需中间传递体，如（需中间传递体，如（需中间传递体，如（需中间传递体，如NADNAD、FAD等）等）等）等）最后氢受体接受氢（或电子）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）最终电子受体或最终氢受体）最终电子受体或最终氢受体）最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径 1 1、EMPEMP途径途径途径途径 2 2、HMPHMP 3 3、EDED 4 4、TCATCA第六页，讲稿共五十四页哦二、二、异养微生物的生物氧化异养微生物的生物氧化n n异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中的受体不同可分成发酵和呼吸两种。中的受体不同可分成发酵和呼吸两种。1 1、发酵（、发酵（fermentationfermentationfermentationfermentation）n n是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。不同的代谢产物。不同的代谢产物。不同的代谢产物。n n发酵条件下有机化合物是部分地被氧化，释放一小部分能发酵条件下有机化合物是部分地被氧化，释放一小部分能发酵条件下有机化合物是部分地被氧化，释放一小部分能发酵条件下有机化合物是部分地被氧化，释放一小部分能量，合成少量量，合成少量量，合成少量量，合成少量ATPATP（原因：底物碳原子只被部分氧化，（原因：底物碳原子只被部分氧化，初始电子供体和最终电子供体的还原电势相差不大）。初始电子供体和最终电子供体的还原电势相差不大）。发酵过程的氧化与有机物的还原偶联在一起。被还原发酵过程的氧化与有机物的还原偶联在一起。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢。不需外界提供的有机物来自于初始发酵的分解代谢。不需外界提供电子受体。电子受体。第七页，讲稿共五十四页哦n n发酵种类很多，以微生物发酵葡萄糖最重要。生物体内葡萄发酵种类很多，以微生物发酵葡萄糖最重要。生物体内葡萄发酵种类很多，以微生物发酵葡萄糖最重要。生物体内葡萄发酵种类很多，以微生物发酵葡萄糖最重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glylolysisglylolysisglylolysisglylolysis）。主）。主要分为四个途径：要分为四个途径：EMPEMPEMPEMP途径、途径、途径、途径、HMPHMPHMPHMP途径、途径、EDEDEDED途径、解酮酶途径、解酮酶途径、解酮酶途径、解酮酶途径。途径。途径。途径。（1 1 1 1）EMPEMPEMPEMP途径（途径（途径（途径（Embden-Meyerhof parthwayEmbden-Meyerhof parthwayEmbden-Meyerhof parthwayEmbden-Meyerhof parthway）n n 分为两个阶段：分为两个阶段：分为两个阶段：分为两个阶段：n n 第一阶段：不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶第一阶段：不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶第一阶段：不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶第一阶段：不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛段，只生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛段，只生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛段，只生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛3-3-磷酸磷酸n n 第二阶段：发生氧化还原反应，合成第二阶段：发生氧化还原反应，合成第二阶段：发生氧化还原反应，合成第二阶段：发生氧化还原反应，合成ATPATPATPATP并形成两分子丙并形成两分子丙并形成两分子丙并形成两分子丙酮酸，每氧化一个葡萄糖分子，中间过程耗两个酮酸，每氧化一个葡萄糖分子，中间过程耗两个酮酸，每氧化一个葡萄糖分子，中间过程耗两个酮酸，每氧化一个葡萄糖分子，中间过程耗两个ATPATP，生成生成生成生成4 4个个个个ATPATPATPATP，净得两分子，净得两分子，净得两分子，净得两分子ATPATPATPATP。n nEMPEMPEMPEMP途径可为微生物的生理活动提供途径可为微生物的生理活动提供ATPATP和和和和NADHNADH，其中，其中，其中，其中间产物又可为微生物合成代谢提供骨架，并在一定条件间产物又可为微生物合成代谢提供骨架，并在一定条件间产物又可为微生物合成代谢提供骨架，并在一定条件间产物又可为微生物合成代谢提供骨架，并在一定条件下可逆转合成糖。下可逆转合成糖。下可逆转合成糖。下可逆转合成糖。第八页，讲稿共五十四页哦葡萄糖的葡萄糖的 酵解作用酵解作用 (又称：又称：EmbdenEmbden -Meyerhof -Meyerhof -Parnas -Parnas途径，途径，简称：简称：EMPEMP途径途径途径途径)活化活化活化活化移位移位移位移位 氧化氧化氧化氧化磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化葡萄糖激活葡萄糖激活的方式的方式己糖异构酶己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶甘油酸变位酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶第九页，讲稿共五十四页哦EMPEMPEMPEMP途径特点：途径特点：途径特点：途径特点：葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成1 1 1 1，6 6 6 6二磷酸果糖后，在醛缩酶的催二磷酸果糖后，在醛缩酶的催二磷酸果糖后，在醛缩酶的催二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物化下，裂解成两个三碳化合物化下，裂解成两个三碳化合物化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和分子，即磷酸二羟丙酮和分子，即磷酸二羟丙酮和分子，即磷酸二羟丙酮和3-3-3-3-磷磷磷磷酸甘油醛。酸甘油醛。酸甘油醛。酸甘油醛。3-3-3-3-磷酸甘油醛被磷酸甘油醛被磷酸甘油醛被磷酸甘油醛被进一步氧化生成进一步氧化生成进一步氧化生成进一步氧化生成2 2 2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1 1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2 2 2分子分子分子分子3-3-3-3-磷酸甘油醛，并消耗磷酸甘油醛，并消耗磷酸甘油醛，并消耗磷酸甘油醛，并消耗2 2 2 2分子分子分子分子ATPATPATPATP。2 2 2 2分子分子分子分子3-3-3-3-磷酸甘油醛被氧化生磷酸甘油醛被氧化生磷酸甘油醛被氧化生磷酸甘油醛被氧化生成成成成2 2 2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，分子丙酮酸，分子丙酮酸，2 2 2 2分子分子分子分子NADH2NADH2NADH2NADH2和和和和4 4 4 4分子分子分子分子ATPATPATPATP。第十页，讲稿共五十四页哦第十一页，讲稿共五十四页哦EMP途径关键步骤1.葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2.1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸+2NADH+2NADH2 2+2ATP+2ATP CoA CoA 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA，进入进入进入进入TCATCA第十二页，讲稿共五十四页哦葡萄糖激活的方式葡萄糖激活的方式n好氧微生物：通过需要好氧微生物：通过需要Mg2+和和ATP的己糖激酶的己糖激酶n厌氧微生物：通过磷酸烯醇式丙酮酸厌氧微生物：通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶nEMP途径的关键酶途径的关键酶，在生物中有此酶就意在生物中有此酶就意在生物中有此酶就意在生物中有此酶就意味着存在味着存在味着存在味着存在EMPEMP途径途径途径途径n n需要需要需要需要ATPATP和和和和Mg+Mg+n n在活细胞内催化的反应是不可逆的反应在活细胞内催化的反应是不可逆的反应在活细胞内催化的反应是不可逆的反应在活细胞内催化的反应是不可逆的反应第十三页，讲稿共五十四页哦（二）HMP途径(戊糖磷酸途径)（Hexose Monophophate Pathway）是从葡萄糖是从葡萄糖-6-磷酸开始，即在单磷酸己糖基磷酸开始，即在单磷酸己糖基础上开始降解，故称为单磷酸己糖途径。础上开始降解，故称为单磷酸己糖途径。大多好氧和兼性厌氧微生物中都有大多好氧和兼性厌氧微生物中都有HMP途径，途径，而且在同一微生物中往往同时存在而且在同一微生物中往往同时存在EMP和和HMP途径，单独具其一者少。途径，单独具其一者少。第十四页，讲稿共五十四页哦第十五页，讲稿共五十四页哦HMPHMPHMPHMP途径：途径：途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，在在在在6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成裂解成裂解成裂解成5-5-5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCOCOCO2 2 2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又转醛酶系催化，又转醛酶系催化，又转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（生成磷酸己糖和磷酸丙糖（生成磷酸己糖和磷酸丙糖（生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-3-3-磷酸甘油醛）磷酸甘油醛）磷酸甘油醛）磷酸甘油醛），磷酸丙糖借，磷酸丙糖借，磷酸丙糖借，磷酸丙糖借EMPEMPEMPEMP途径的一些酶，进一途径的一些酶，进一途径的一些酶，进一途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。步转化为丙酮酸。步转化为丙酮酸。步转化为丙酮酸。称为不完全称为不完全称为不完全称为不完全HMPHMPHMPHMP途径。途径。途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，经由六个葡萄糖分子参加反应，经由六个葡萄糖分子参加反应，经由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖一系列反应，最后回收五个葡萄糖一系列反应，最后回收五个葡萄糖一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了分子，消耗了分子，消耗了分子，消耗了1 1 1 1分子葡萄糖（彻底氧分子葡萄糖（彻底氧分子葡萄糖（彻底氧分子葡萄糖（彻底氧化成化成化成化成COCOCOCO2 2 2 2 和水），称完全和水），称完全和水），称完全和水），称完全HMPHMPHMPHMP途径。途径。途径。途径。第十六页，讲稿共五十四页哦HMP途径降解葡萄糖的三个阶段n nHMPHMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和途径和途径和TCA循环途循环途循环途循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量径而得到彻底氧化，并能产生大量径而得到彻底氧化，并能产生大量径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+HNADPH+H+形式形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径n n1.1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-5-磷酸和磷酸和磷酸和磷酸和CO2 2n n2.2.核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分磷酸发生同分异构化或表异构化而分磷酸发生同分异构化或表异构化而分磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖别产生核糖别产生核糖别产生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸n n3.3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸第十七页，讲稿共五十四页哦HMP途径关键步骤：1.1.葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2.2.6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3.3.5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入进入进入EMPEMP第十八页，讲稿共五十四页哦 耗能阶段耗能阶段耗能阶段耗能阶段n nC C6 2C2C3 3 产能阶段产能阶段产能阶段产能阶段 4 4 4 4 ATP ATP 2ATP 2ATPn2C3 2 2 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C C C6 6 6 6H H H H12121212O O O O6 6 6 6+2NAD+2NAD+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3 3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADHCOCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2 2 2+2H+2H+2H+2H+2ATP+2H+2ATP+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2 2 2O O O O HMP途径的总反应第十九页，讲稿共五十四页哦6 6 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+12NADP+12NADP+6H+6H2 2O 5 5 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸+12NADPH+12H+12NADPH+12H+12CO2 2+Pi+PiHMP途径的总反应第二十页，讲稿共五十四页哦HMP途径的重要意义途径的重要意义n n为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。磷酸。磷酸。n n产产产产生生生生大大大大量量量量NADPH2NADPH2，一一一一方方方方面面面面为为为为脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸、固固固固醇醇醇醇等等等等物物物物质质质质的的的的合合合合成成成成提提提提供供供供还还还还原原原原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。n n与与与与EMPEMP途途途途径径径径在在在在果果果果糖糖糖糖-1-1，6-6-二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸和和和和甘甘甘甘油油油油醛醛醛醛-3-3-磷磷磷磷酸酸酸酸处处处处连连连连接接接接，可可可可以以以以调剂戊糖供需关系。调剂戊糖供需关系。调剂戊糖供需关系。调剂戊糖供需关系。n n途途途途径径径径中中中中的的的的赤赤赤赤藓藓藓藓糖糖糖糖、景景景景天天天天庚庚庚庚酮酮酮酮糖糖糖糖等等等等可可可可用用用用于于于于芳芳芳芳香香香香族族族族氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸合合合合成成成成、碱碱碱碱基基基基合合合合成、及多糖合成。成、及多糖合成。成、及多糖合成。成、及多糖合成。n n途途途途径径径径中中中中存存存存在在在在3737碳碳碳碳的的的的糖糖糖糖，使使使使具具具具有有有有该该该该途途途途径径径径微微微微生生生生物物物物的的的的所所所所能能能能利利利利用用用用利利利利用用用用的的的的碳碳碳碳源谱更为更为广泛。源谱更为更为广泛。源谱更为更为广泛。源谱更为更为广泛。n n通通通通过过过过该该该该途途途途径径径径可可可可产产产产生生生生许许许许多多多多种种种种重重重重要要要要的的的的发发发发酵酵酵酵产产产产物物物物。如如如如核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸、若若若若干干干干氨氨氨氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。n nHMPHMP途途途途径径径径在在在在总总总总的的的的能能能能量量量量代代代代谢谢谢谢中中中中占占占占一一一一定定定定比比比比例例例例，且且且且与与与与细细细细胞胞胞胞代代代代谢谢谢谢活活活活动动动动对对对对其其其其中中中中间间间间产物的需要量相关。产物的需要量相关。产物的需要量相关。产物的需要量相关。第二十一页，讲稿共五十四页哦又称又称2-2-酮酮酮酮-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPGKDPG）裂解途径。）裂解途径。）裂解途径。）裂解途径。19521952年在年在年在年在Pseudomonas saccharophilaPseudomonas saccharophila中发现，后来证明存在于中发现，后来证明存在于中发现，后来证明存在于中发现，后来证明存在于多种细菌中多种细菌中多种细菌中多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）（革兰氏阴性菌中分布较广）（革兰氏阴性菌中分布较广）（革兰氏阴性菌中分布较广）。EDED途径可不依赖途径可不依赖于于EMPEMP和和和和HMPHMP途径而单独存在，途径而单独存在，途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMPEMP途径途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。（三）（三）ED途径途径在在G-G-分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株中较多存在。较多存在。较多存在。较多存在。EDED可不依赖于可不依赖于可不依赖于可不依赖于EMPEMP、HMPHMP而单独存在。但对于靠底物而单独存在。但对于靠底物而单独存在。但对于靠底物而单独存在。但对于靠底物水平磷酸化获得水平磷酸化获得水平磷酸化获得水平磷酸化获得ATPATP的厌氧菌而言，的厌氧菌而言，的厌氧菌而言，的厌氧菌而言，EDED途径不如途径不如途径不如途径不如EMP经经济。济。第二十二页，讲稿共五十四页哦ED途径途径 ATP ADP NADPATP ADP NADP+NADPH NADPH2 2葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸葡萄酸葡萄酸 激酶激酶激酶激酶 （与（与（与（与EMPEMP途径连接）途径连接）途径连接）途径连接）氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶 (与与与与HMPHMP途径连接途径连接途径连接途径连接)EMPEMP途径途径途径途径 3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸-甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶 2-2-酮酮酮酮-3-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸 EMPEMP途径途径途径途径 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与有氧时与有氧时与TCATCA环连接环连接环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 ED途径第二十三页，讲稿共五十四页哦ED途径途径第二十四页，讲稿共五十四页哦ED途径第二十五页，讲稿共五十四页哦ED途径的特点n n葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-2-2-酮酮酮酮-3-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMPEMP途径途径途径途径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2 2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1 1 1分子分子分子分子ATPATP。n nEDED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮酮酮-3-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-磷磷磷磷酸葡萄糖酸（酸葡萄糖酸（酸葡萄糖酸（酸葡萄糖酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。EDED途径的特征酶是途径的特征酶是途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶.n反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.n n 此途径此途径此途径此途径可与可与可与可与EMPEMP途径、途径、HMP途径和途径和途径和途径和TCATCA循环相连接，循环相连接，循环相连接，循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。谢物的需要。谢物的需要。谢物的需要。好氧时与好氧时与好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇循环相连，厌氧时进行乙醇发酵发酵.第二十六页，讲稿共五十四页哦ED途径的总反应途径的总反应n ATPATP C6HC6H1212OO6 6n n ADP ADPn n KDPG KDPGATP 2ATP NADHATP 2ATP NADH2 2 NADPH NADPH2 2 2 2丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸n n n n 6ATP 26ATP 2乙醇乙醇乙醇乙醇n n (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）第二十七页，讲稿共五十四页哦关键反应：关键反应：关键反应：关键反应：2-2-酮酮-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：缺点：缺点：缺点：pH5pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATPATP有氧时经呼吸链有氧时经呼吸链6ATP6ATP 无氧时无氧时 进行发酵进行发酵2 2乙醇乙醇2ATP2ATPNADH+HNADH+H+NADPH+HNADPH+H+2 2丙酮酸丙酮酸ATPATPC C6 6H H1212O O6 6KDPGKDPGED途径的总反应（续）途径的总反应（续）第二十八页，讲稿共五十四页哦第二十九页，讲稿共五十四页哦由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。第三十页，讲稿共五十四页哦（四）磷酸解酮酶途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中，进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。中，进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。中，进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。中，进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为能够将磷酸己糖裂解为能够将磷酸己糖裂解为能够将磷酸己糖裂解为2 2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（PK）途径）途径）途径）途径 磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解途径（HKHK）途径）途径）途径）途径 第三十一页，讲稿共五十四页哦 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 6-P-6-P-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-P-6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸 5-P-5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 5-P-5-P-木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖3-P-3-P-甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA 乙醛乙醛乙醛乙醛ATPATPADPADPNADNAD+NADH+HNADH+H+COCO2 2乳酸乳酸乙醇乙醇异构化作用异构化作用NADNAD+NADH+HNADH+H+磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶CoACoAPiPi2ADP+Pi2ADP+Pi2ATP2ATP-2H-2H-2H-2H-2H-2HNADNAD+NADH+HNADH+H+磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径第三十二页，讲稿共五十四页哦磷酸戊糖酮解途径的特点:分解分解分解分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子分子分子ATPATP，相当于，相当于，相当于，相当于EMPEMP途途途途径的一半径的一半径的一半径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2 2第三十三页，讲稿共五十四页哦磷酸己糖解酮途径 2 2葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 2 2葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸6-6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖磷酸果糖 6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸-果糖果糖果糖果糖4-4-磷酸磷酸磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸2 2木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 -3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸 2 2乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸2 2乳酸乳酸乳酸乳酸2 2乙酸乙酸乙酸乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆逆逆HMPHMP途径途径途径途径同同同同EMPEMP乙酸激酶乙酸激酶乙酸激酶乙酸激酶第三十四页，讲稿共五十四页哦磷酸己糖酮解途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2 2分子葡萄分子葡萄分子葡萄分子葡萄糖分解为糖分解为糖分解为糖分解为3 3分子乙酸和分子乙酸和分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子分子分子3-3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛，甘油醛，甘油醛，3-磷酸磷酸磷酸磷酸-甘甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与乙酸的反应则与ADPADP生成生成生成生成ATP的反应相偶联；的反应相偶联；的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.5分子的分子的分子的分子的ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。方式。方式。方式。第三十五页，讲稿共五十四页哦n n2 2 2 2 呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用n n 呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递经底物降解的中间产物，而是交给电子传递子直接传递经底物降解的中间产物，而是交给电子传递子直接传递经底物降解的中间产物，而是交给电子传递子直接传递经底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。n n 在有氧或其他外源电子受体存在时，底物分子可在有氧或其他外源电子受体存在时，底物分子可被完全氧化为被完全氧化为CO2CO2CO2CO2，且在此过程中合成的，且在此过程中合成的ATPATPATPATP量大大多量大大多量大大多量大大多于发酵过程。于发酵过程。于发酵过程。于发酵过程。n n 微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)NAD(P)NAD(P)NAD(P)+、FANFAN或或或或FMNFMNFMNFMN等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体。从而生成水或其他还原产物并释放出能量的过程，子受体。从而生成水或其他还原产物并释放出能量的过程，子受体。从而生成水或其他还原产物并释放出能量的过程，子受体。从而生成水或其他还原产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。其中，以分子氧化作为最终电子受体的称称为呼吸作用。其中，以分子氧化作为最终电子受体的称称为呼吸作用。其中，以分子氧化作为最终电子受体的称称为呼吸作用。其中，以分子氧化作为最终电子受体的称为有氧呼吸（为有氧呼吸（为有氧呼吸（为有氧呼吸（aerobic respirationaerobic respirationaerobic respirationaerobic respiration），以氧化型化合物作），以氧化型化合物作），以氧化型化合物作），以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸（为最终电子受体的称为无氧呼吸（为最终电子受体的称为无氧呼吸（为最终电子受体的称为无氧呼吸（anaerobic anaerobic anaerobic anaerobic respirationrespirationrespirationrespiration）。）。）。）。第三十六页，讲稿共五十四页哦n n（1 1）有氧呼吸）有氧呼吸n n n n（2 2）无氧呼吸）无氧呼吸n n 厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸，最终电