植物生理第二章植物的矿质营养.ppt

第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养 Chapter2Chapter2 Plant mineral nutritionl植物除了从土壤中吸收水分外，还要从植物除了从土壤中吸收水分外，还要从中吸收各种矿质元素，以维持正常的生命中吸收各种矿质元素，以维持正常的生命活动。活动。l这些元素，有的作为植物体的组成成分，这些元素，有的作为植物体的组成成分，有的参与调节生命活动，有的兼有这两种有的参与调节生命活动，有的兼有这两种功能。功能。l植物对矿质的吸收、转运和同化称为植植物对矿质的吸收、转运和同化称为植物的矿质营养。物的矿质营养。l“多收少收在于肥多收少收在于肥”第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养 Chapter2Chapter2 Plant mineral nutrition第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 第二节第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收第四节第四节 无机养料的同化无机养料的同化第五节第五节 矿物质在植物体内的运输矿物质在植物体内的运输第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 Section1Section1 Essential elements for plant一、植物体内的元素一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素 三、植物必需的矿质元素元素的生理作用三、植物必需的矿质元素元素的生理作用 四、作物缺乏矿质元素的诊断四、作物缺乏矿质元素的诊断 一、植物体内的元素一、植物体内的元素 Elements in plant鲜样鲜样干物质干物质105杀青杀青75烘干烘干灰化灰化600 气体气体灰分灰分 植物体内的矿质元素种类很多，据分析，地壳中植物体内的矿质元素种类很多，据分析，地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到，现已发存在的元素几乎都可在不同的植物中找到，现已发现现70种以上的元素存在于不同的植物中，其中最普种以上的元素存在于不同的植物中，其中最普遍的有十多种。遍的有十多种。C CO2 H、O H2O N NOx S H2S、SO2鲜样鲜样干物质干物质105杀青75烘干600灰化灰分灰分（灰分元素：（灰分元素：少量少量N，多数多数S,全全部的金属元素和不部的金属元素和不可挥发的非金属元可挥发的非金属元素共素共60余种余种）矿质元素（矿质元素（mineral element）以氧以氧化物形式存在于灰分化物形式存在于灰分(ash)中，中，构成灰分的元素称为灰分元素构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)水生植物约占干重水生植物约占干重1%左右左右，大部分陆生植物约为大部分陆生植物约为5-15%，盐生植物高达盐生植物高达45%以上以上；叶片的灰分含量高于其他部位，老年的植株或部位叶片的灰分含量高于其他部位，老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位，的含量大于幼年的植株或部位，木质部灰分含量最木质部灰分含量最低。低。植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关壤环境条件相关 1、同一土壤条件的不同植物，所含矿质元素不同、同一土壤条件的不同植物，所含矿质元素不同 禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高钙禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高钙 2、植物体内、植物体内 矿质成分是植物所处生活环境的反映矿质成分是植物所处生活环境的反映 盐生植物高钠、海藻高碘、矿区植物高金属。盐生植物高钠、海藻高碘、矿区植物高金属。二、植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素 Plant essential elements 构成地壳的元素虽然绝构成地壳的元素虽然绝大多数都可在不同植物体中大多数都可在不同植物体中找到，但不是每种元素对植找到，但不是每种元素对植物都是必需的。有些元素在物都是必需的。有些元素在植物生活中并不太需要，但植物生活中并不太需要，但在体内大量积累；有些元素在体内大量积累；有些元素在植物体内含量较少却是植在植物体内含量较少却是植物所必需的。物所必需的。必需元素必需元素(Essential element)，简单地说就简单地说就是植物生长发育必不可少的元素是植物生长发育必不可少的元素。鉴定植物必需元素的方法鉴定植物必需元素的方法（Methods for identifying plant essential elements）土培法（）溶液培养法（）用人工配制含已知矿质元素成分的营养液培养植物 优点：通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需溶液培养法溶液培养法(简称水培法，简称水培法，Water culture，solution culture，hydroponics)是在含有全部或部分是在含有全部或部分营营养元素的溶养元素的溶液中培养植物的方法液中培养植物的方法。溶液培养法的形式溶液培养法的形式1 水培法（无土栽培水培法（无土栽培：植物直接栽培于营养液中植物直接栽培于营养液中2 砂培法：砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）3 气培法：气培法：根系置于营养液气雾中根系置于营养液气雾中利用水培法进行植物生产 管道：略倾斜 水泵：循环营养液根系通气根系通气经常更换及补充营养液经常更换及补充营养液铁离子以螯合形式供应铁离子以螯合形式供应试剂、水、容器十分纯净试剂、水、容器十分纯净研究某些微量元素（钼、镍、锌等），研究某些微量元素（钼、镍、锌等），常需连续两代将植株培养于缺乏该元素常需连续两代将植株培养于缺乏该元素的溶液中的溶液中溶液培养中应注意的问题溶液培养中应注意的问题植物必需元素的三条标准植物必需元素的三条标准国国际际植植物物营营养养学学会会规规定定的的植植物物必必需需元元素素的的三三条条标标准是：准是：第一，由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不第一，由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；能完成其生活史；第第二二，除除去去该该元元素素，表表现现为为专专一一的的病病症症，这这种种缺缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；第第三三，该该元元素素在在植植物物营营养养生生理理上上能能表表现现直直接接的的效效果果，而而不不是是由由于于土土壤壤的的 物物理理、化化学学、微微生生物物条条件的改善而产生的间接效果。件的改善而产生的间接效果。植物必需元素的种类根据上述标准，现已确定植物必需的矿质根据上述标准，现已确定植物必需的矿质(含氮含氮)元素元素有有13种，它们是氮（种，它们是氮（N）、）、磷（磷（P）、钾（钾（K）、钙（钙（Ca）、镁（镁（Mg）、硫（硫（S）、铁（铁（Fe）、铜（铜（Cu）、硼（硼（B）、锌（锌（Zn）、锰（锰（Mn）、钼（钼（Mo）、氯（氯（Cl）。再加上从空气中和水中得到的碳（再加上从空气中和水中得到的碳（C）、氢（氢（H）、氧（氧（O），构成植物体的必需元素共构成植物体的必需元素共16种种。也有文献将钠（也有文献将钠（Na）和镍（和镍（Ni）归为必需元素。归为必需元素。大量元素大量元素Macroelement(Major element)是指植是指植物需要量较大，在植物体内含量较高物需要量较大，在植物体内含量较高（0.01%)的元素，的元素，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。微量元素微量元素Microelement(trace element)是指植是指植物需要量较少物需要量较少,在植物体中含量较低在植物体中含量较低(0.01%)的元素的元素，Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。植植物物必必需需元元素素重要培养液配方及其应用Hoagland营养液Arnon营养液B5营养液溶液培养法生产植物用溶液培养法研究植物的营养及各种环境因素的调控植物组织培养三、植物必需的矿质元素的生理作用三、植物必需的矿质元素的生理作用 Physiological functions of essential elements 在植物体内的生理功能概括起来有三个方面：在植物体内的生理功能概括起来有三个方面：一是细胞结构物质的组成成分；一是细胞结构物质的组成成分；二二是是生生命命活活动动的的调调节节者者，如如酶酶的的成成分分和和酶酶的的活化剂；活化剂；三是起三是起电电化学作用，如渗透化学作用，如渗透调节调节、胶体、胶体稳稳定定和和电电荷中和等。荷中和等。（一）大量元素的生理作用（一）大量元素的生理作用 Physiological functions of macroelements大大量量元元素素是是指指植植物物需需要要量量较较大大的的元元素素，在在植植物物体体内内含含量量较较高高，占占干干重重的的0.01%以以上上。它它们们是是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。C、H、O来自来自H2O和和CO2。N、P、K：需需要要量量较较大大，需需人人为为地地补补充充,又称肥料三要素。又称肥料三要素。1、氮Nitrogen(N)约占干物重的约占干物重的1-3%。根系吸收的氮主要是无机态氮，即硝根系吸收的氮主要是无机态氮，即硝态氮态氮(NO3-N)和铵态氮和铵态氮(NH4+-N)；也也可吸收一部分有机态氮，如尿素可吸收一部分有机态氮，如尿素 CO(NH2)2、氨基酸等。氨基酸等。氮的生理功能生理功能氮氮是是蛋蛋白白质质、核核酸酸、磷磷脂脂的的主主要要成成分分，而而这这三三者者又又是是原原生生质质、细细胞胞核核和和生生物物膜膜的的重重要要组组成成部部分分，它它们们在在生生命命活活动动中中占占有有特特殊殊作作用用。因因此此，氮被称为氮被称为生命元素生命元素。酶酶以以及及许许多多辅辅酶酶和和辅辅基基如如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与等的构成也都有氮参与。氮氮还还是是某某些些植植物物激激素素如如生生长长素素和和细细胞胞分分裂裂素素、维维生生素素如如B1、B2、B6、PP等等的的成成分分，它它们们对对生生命活动起重要的调节作用。命活动起重要的调节作用。此此外外，氮氮是是叶叶绿绿素素的的成成分分，与与光光合合作作用用有有密密切切关系。关系。2、磷Phosphorus(P)磷主要以H2PO4-或H2PO42-的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH。pH7时，H2PO4-居多；pH7时，H2PO42-较多。当磷进入根系或经木质部运到枝叶后，大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。磷P的生理功能的生理功能磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系；磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，它们参与了光合、呼吸过程；磷是AMP、ADP和ATP的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的；磷对氮代谢也有重要作用，如硝酸还原有NAD+和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化；磷与脂肪转化也有关系，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。磷对植物生长发育有很大的作用，是仅次于氮的第二个重要元素。3、钾Potassium(K)钾在土壤中以KCl、K2SO4等盐类形式存在，在水中解离成K+而被根系吸收。在植物体内钾呈离子状态。钾K的生理功能的生理功能1)调节水分代谢调节水分代谢：渗透势渗透势，气孔，蒸腾作用。2)酶的激活剂酶的激活剂：60多种酶的激活剂，如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶等。3)提高抗性：提高抗性：抗倒、抗病虫抗倒、抗病虫4)参与物质运输：参与物质运输：K+作为H+的反离子5)钾促进蛋白质和多糖合成钾促进蛋白质和多糖合成。6)参与能能量量代代谢谢：促进氧氧化化磷磷酸酸化化和光光合合磷磷酸化作用酸化作用。4、钙Calcium(Ca)植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐类中的钙离子（Ca2+）。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在，一部分形成难溶的盐(如草酸钙)，还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。钙Ca的生理功能的生理功能1)Ca是细胞壁等的组分是细胞壁等的组分。2)Ca是某些酶酶类类的的活活化化剂剂。(如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等)，Ca-CaM系统行使第二信使功能。3)Ca2+参与光合放氧光合放氧。4)钙能提高膜稳定性，提高植物适应干旱提高植物适应干旱与干热的能力与干热的能力。5、镁镁Magnesium(Mg)镁以离子状态进入植物体，它在体内一部分形成有机化合物，一部分仍以离子状态存在。镁镁Mg的生理功能的生理功能镁参与光合作用镁参与光合作用：叶绿素的组分叶绿素的组分，促进光合磷酸化光合磷酸化；活化活化RUBISCO。酶的激活剂或组分。酶的激活剂或组分。转移磷酸基酶类促进蛋白质合成促进蛋白质合成硫S的生理功能的生理功能是蛋白质和生物膜的成分。是蛋白质和生物膜的成分。含S氨基酸和硫脂的组分。酶的成分，参与多种生化反应酶的成分，参与多种生化反应。CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶。构成体内还原体系。构成体内还原体系。谷胱甘肽谷胱甘肽-SH。（二）微量元素的生理作用（二）微量元素的生理作用Physiological functions of microelements微量元素微量元素是指植物需要量较少，在植物体中含量较低，常占干重的0.01%以下的元素。它们是Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。1 1、铁、铁Iron(Fe)铁主要以铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。的螯合物被吸收。铁铁进进入入植植物物体体内内就就处处于于被被固固定定状状态态而而不不易移动。易移动。铁铁Iron(Fe)的生理功能的生理功能1)许许多多酶酶的的辅辅基基，铁铁卟卟啉啉，成成为为细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，抗抗氰氰氧氧化化酶酶，过过氧氧化化物物(氢氢)酶酶等成分。等成分。2)参参与与光光合合作作用用。叶叶绿绿素素合合成成，细细胞胞色色素素、Fe-S中心、中心、Fd。3)参参与与氮氮代代谢谢，固固氮氮酶酶、硝硝酸酸及及亚亚硝硝酸酸还还原酶等。原酶等。2 2、锰、锰Manganese(Mn)锰主要以锰主要以Mn2+形式被植物吸收。形式被植物吸收。锰锰MnMn的生理功能的生理功能1）锰锰参参与与光光合合放放氧氧。锰锰是是光光合合放放氧氧复复合合体体的主要成员，缺锰时光合放氧受到抑制。的主要成员，缺锰时光合放氧受到抑制。2）锰锰为为形形成成叶叶绿绿素素和和维维持持叶叶绿绿素素正正常常结结构构的必需元素。的必需元素。3）酶酶的的活活化化剂剂。如如一一些些转转移移磷磷酸酸的的酶酶和和三三羧羧酸酸循循环环中中的的柠柠檬檬酸酸脱脱氢氢酶酶、草草酰酰琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶、-酮酮戊戊二二酸酸脱脱氢氢酶酶、苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶、柠檬酸合成酶等，都需锰的活化酶、柠檬酸合成酶等，都需锰的活化。4）是是硝硝酸酸还还原原的的辅辅助助因因素素，缺缺锰锰时时硝硝酸酸就就不不能能还还原原成成氨氨，植植物物也也就就不不能能合合成成氨氨基基酸酸和蛋白质。和蛋白质。3 3、硼硼Boron(B)硼以硼酸硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。的形式被植物吸收。高高等等植植物物体体内内硼硼的的含含量量较较少少，约约在在295mgL-1范围内。范围内。植植株株各各器器官官间间硼硼的的含含量量以以花花最最高高，花花中中又以柱头和子房为高。又以柱头和子房为高。硼硼B的生理功能的生理功能1)硼能促进花粉萌发与花粉管伸长硼能促进花粉萌发与花粉管伸长;2)硼是细胞壁的成分；硼是细胞壁的成分；3)促进糖的合成与运输。促进糖的合成与运输。硼硼能能提提高高尿尿苷苷二二磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖焦焦磷磷酸酸化化酶酶的的活活性性，故故能能促促进进蔗蔗糖糖的的合合成成。尿尿苷苷二二磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖(UDPG)不不仅仅可可参参与与蔗蔗糖糖的的生生物物合合成成，而而且且在在合合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。硼硼还还能能促促进进植植物物根根系系发发育育，特特别别对对豆豆科科植植物物根根瘤瘤的的形形成成影影响响较较大大，因因为为硼硼能能影影响响碳碳水水化化合合物物的的运运输输，从从而而影影响响根根对对根根瘤瘤菌菌碳碳水水化化合合物物的的供供应。应。4 4、锌、锌Zinc(Zn)锌以锌以Zn2+形式被植物吸收形式被植物吸收。锌锌Zn的生理功能的生理功能锌是合成生长素前体锌是合成生长素前体色氨酸的必需元素色氨酸的必需元素，因锌是色氨酸合成酶的必要成分，缺锌时就不因锌是色氨酸合成酶的必要成分，缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸，因而不能合成能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸，因而不能合成生长素生长素(吲哚乙酸吲哚乙酸)。锌是碳酸酐酶锌是碳酸酐酶(carbonic anhydrase，CA)的成的成分，此酶催化分，此酶催化CO2+H2=H2CO3的反应。由的反应。由于植物吸收和排除于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水，故缺通常都先溶于水，故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。锌时呼吸和光合均会受到影响。是是一些酶的成分一些酶的成分和活化剂，和活化剂，RNA聚合酶、谷氨聚合酶、谷氨酸脱氢酶及羧肽酶。酸脱氢酶及羧肽酶。5、铜铜Copper(Cu)在通气良好的土壤中，铜多以在通气良好的土壤中，铜多以Cu2+的形的形式被吸收，而在潮湿缺氧的土壤中，则式被吸收，而在潮湿缺氧的土壤中，则多以多以Cu+的形式被吸收。的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。物的形式接近根系表面。铜铜Cu的生理功能的生理功能铜铜为为多多酚酚氧氧化化酶酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、漆漆酶酶的的成成分分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。铜铜也也是是质质蓝蓝素素的的成成分分，它它参参与与光光合合电电子子传递，传递，故对光合有重要作用。6、钼钼Molybdenum(Mo)钼以钼酸盐钼以钼酸盐(MoO42-)的形式被植物吸收，的形式被植物吸收，当吸收的钼酸盐较多时，可与一种特殊当吸收的钼酸盐较多时，可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。的蛋白质结合而被贮存。钼钼Mo的生理功能的生理功能钼钼是是硝硝酸酸还还原原酶酶的的组组成成成成分分，缺缺钼钼则则硝硝酸不能还原，呈现出缺氮病症。酸不能还原，呈现出缺氮病症。豆豆科科植植物物根根瘤瘤菌菌的的固固氮氮特特别别需需要要钼钼，因因为为氮氮素素固固定定是是在在固固氮氮酶酶的的作作用用下下进进行行的的，而固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。而固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。钼还能增强植物抵抗病毒的能力。钼还能增强植物抵抗病毒的能力。7、氯氯 Chlorine(Cl)氯是在氯是在1954年才被确定的植物必需元素。年才被确定的植物必需元素。氯以氯以Cl-的形式被植物吸收。的形式被植物吸收。体体内内绝绝大大部部分分的的氯氯也也以以Cl-的的形形式式存存在在，只只有有极极少少量量的的氯氯被被结结合合进进有有机机物物，其其中中4-氯氯吲吲哚哚乙酸是一种天然的生长素类激素。乙酸是一种天然的生长素类激素。植植物物对对氯氯的的需需要要量量很很小小，仅仅需需几几个个mgL-1,而而盐生植物含氯相对较高，约盐生植物含氯相对较高，约70100mgL-1。氯氯Cl的生理功能的生理功能在光合作用中Cl-参加水的光解，叶和根细胞的分裂也需要Cl-的参与，Cl-还与K+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。8、镍镍Nickel(Ni)是近年来发现的植物生长所必需的微量是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。元素。镍镍Ni的生理功能的生理功能维持脲酶的结构和功能脲酶的结构和功能。是固氮菌脱氢酶固氮菌脱氢酶的组成成分。提高过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性酸氧化酶的活性。9、钠钠Sodium(Na)是是大多数大多数C4植物和植物和CAM植物生长所必需植物生长所必需的微量元素。的微量元素。钠钠Na的生理功能的生理功能Na+能代替能代替K+的部分生理功能的部分生理功能,Na+活化活化C4植物植物NAD-苹果酸酶活性和苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。羧激酶活性等促进光合作用。Na+可提高质膜可提高质膜Na+K+ATP酶活性。酶活性。（三）有益元素（三）有益元素Beneficial elements植物的植物的有益元素有益元素是指能促进植物生长发育，是指能促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需的，或在一定的条件但不为植物普遍所必需的，或在一定的条件下为植物所必需，或只有某些植物生长所必下为植物所必需，或只有某些植物生长所必需的元素。需的元素。在有益元素中了解得较多的有硅硅(Si)、铝铝(Al)、钴、钴(Co)、钛钛(Ti)、钒钒(V)、锂锂(Li)、铬铬(Cr)、硒硒(Se)、碘碘(I)等。钠钠：盐生与：盐生与C4植物，植物，参与维管束鞘细胞和叶肉参与维管束鞘细胞和叶肉细胞间的丙酮酸的运输；细胞间的丙酮酸的运输；硅硅：禾本科植物，：禾本科植物，主要累积于表皮细胞的壁中，主要累积于表皮细胞的壁中，防真菌侵染及抗倒伏；防真菌侵染及抗倒伏；钴钴：豆科植物，：豆科植物，可能与固氮作用（尤其与固氮可能与固氮作用（尤其与固氮细菌）相关；细菌）相关；硒硒：一些黄芪属植物能积累：一些黄芪属植物能积累Se；对多数植物有对多数植物有毒；毒；铝铝：茶树：茶树滨藜（海马齿）：生活于欧洲、地中海、北非与南非等海边的盐生植物硅硅Silicon(Si)硅硅在在土土壤壤中中通通常常以以SiO2形形式式存存在在，而而植植物物能能够够吸收硅的形态是单硅酸吸收硅的形态是单硅酸Si(OH)4。硅硅对对禾禾谷谷类类作作物物特特别别有有作作用用。硅硅在在木木贼贼科科、禾禾本本科科植植物物中中含含量量很很高高，特特别别是是水水稻稻茎茎叶叶干干物质中含有物质中含有15%20%SiO2。硅硅多多集集中中在在表表皮皮细细胞胞内内，使使细细胞胞壁壁硅硅质质化化，增强了对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。增强了对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。Si对对生生殖殖器器官官的的形形成成有有促促进进作作用用，如如对对穗穗数数、小穗数和籽粒增重都是有益的。小穗数和籽粒增重都是有益的。铝铝Aluminum(Al)为茶树生长所必需为茶树生长所必需。但当Al浓度略高浓度略高(10mol/L)时，大豆、时，大豆、水稻等出现水稻等出现Al中毒。中毒。（四）稀土元素（四）稀土元素 Rare earth elements稀土元素是元素周期表中原子序数由稀土元素是元素周期表中原子序数由5771的的镧系元素及其化学性质与镧系元素及其化学性质与La系相近的钪系相近的钪(Sc)和和钇钇(Y)共共17种元素的统称。种元素的统称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。轻稀土组轻稀土组(铈组铈组)，包括镧(La)、铈(Ce)、镨(Pr)、钕(Nd)、钷(Pm)、钐(Sm)、铕(Eu)、钆(Gd)；重稀土组重稀土组(钇组钇组)，包括铽(Tb)、镝(Dy)、钬(Ho)、铒(Er)、铥(Tm)、镱(Yb)、镥(Lu)、钪(Sc)、钇(Y)。农业生产中应用的稀土农业生产中应用的稀土基本上是以轻稀土组中轻稀土组中的的前前4种元素种元素（镧、铈、镨和钕镧、铈、镨和钕）为主）为主，主要是硝酸稀土R(NO3)2，含稀土氧化物38.7%。稀土有改善作物的营养状况，提高某些酶类的稀土有改善作物的营养状况，提高某些酶类的活性，促进光合作用和增强抗逆性等功能。活性，促进光合作用和增强抗逆性等功能。稀土元素对植物扦插生根有特殊的促进作用，同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。可促进大豆根系生长，增加结瘤数，提高根瘤的固氮活性，增加结荚数和荚粒数。在中国稀土元素已广泛应用于作物、果树、林业、花卉、畜牧和养殖等方面，取得了很好的效果。四、作物缺乏矿质元素的诊断四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法（一）化学分析诊断法（二）病征诊断法（二）病征诊断法（三）加入诊断法（三）加入诊断法以叶片为材料来分析病株的化学成分，与正常植株的化学成分进行比较。（一）化学分析诊断（一）化学分析诊断法法（二）病征诊断（二）病征诊断法法第一，要分清生理病害、病虫危害和其第一，要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。它因环境条件不适而引起的病症。第二，若肯定是生理病害，再根据症状第二，若肯定是生理病害，再根据症状归类分析。归类分析。第三，结合土壤及施肥情况加以分析第三，结合土壤及施肥情况加以分析。植物的缺素症植物的缺素症由于某种必需元素的缺乏，造成植物体内代谢紊乱，进而产生外观上可见的症状 组织中养分的浓度对生长的影响 临界浓度：生长速率量低于最大生长速率10时养分的浓度缺素症的诊断缺素症的诊断 （病症检索表）（病症检索表）病症从老叶开始，常缺乏病症从老叶开始，常缺乏 N P Mg K Zn病症从新叶开始，常缺乏病症从新叶开始，常缺乏 Ca B Cu Mn Fe S表现出失绿症，常缺乏表现出失绿症，常缺乏 Fe Mg Mn S N（三）加入诊断法（三）加入诊断法初初步步确确定定植植物物缺缺乏乏某某种种元元素素后后，可可补补充充加加入入该该种种元元素素，如如缺缺素素症症状状消消失失，即即可可肯定是缺乏该元素。肯定是缺乏该元素。对对于于大大量量元元素素可可采采用用施施肥肥方方法法加加入入，而而对微量元素则可作根外追肥试验。对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。效果。第二节第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收Section2 Absorption of mineral elements by plant cell一、生物膜一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理二、细胞吸收溶质的方式和机理一、生物一、生物膜膜Biomembrane生物膜是细胞中所有膜系统的总称生物膜是细胞中所有膜系统的总称。生生物物膜膜可可使使细细胞胞区区室室化化，使使各各种种代代谢谢活活动动能能在在不同的细胞器区域内有条不紊地进行不同的细胞器区域内有条不紊地进行。重重重重叠叠叠叠的的膜膜系系统统也也大大大大地地增增加加了了膜膜的的作作用用表表面，加速了各种反应和物质交换进程面，加速了各种反应和物质交换进程。膜膜既既是是物物质质进进出出细细胞胞器器必必要要的的屏屏障障，也也是是许许多多内内外外信信号号的的感感受受器器。如多种载载体体或或运运转转器器;光光感感受受器器光光敏敏素素，植植物物激激素素受受体体及以受精识识别别反反应，抗病原生物的过敏性反应应，抗病原生物的过敏性反应等。生生物物膜膜还还可可以以分分泌泌和和内内吞吞的的方方式式使使物物质质大大分分子子如病毒等出入细胞。如病毒等出入细胞。（一）膜的特性和化学成分一）膜的特性和化学成分选择透性（选择透性（selective permeability）蛋白质蛋白质约占50-75%；脂类脂类约20-30(50)%；糖类糖类(糖蛋白，糖脂)2-10%（二）膜的结构二）膜的结构Conformation of biomembrane 1、单位单位膜膜(Unit membrane)model蛋白蛋白4-4.5nm7-9nm磷磷脂脂蛋白蛋白2、流动镶嵌模型、流动镶嵌模型（Flow mosaic model）1972年，Singer和Nicolson提出。Extrinsic proteinIntrinsic protein二、细胞吸收溶质的方式和机理二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）离子通道运输（一）离子通道运输（二）载体运输（二）载体运输（三）离子泵运输（三）离子泵运输（四）胞饮作用（四）胞饮作用（一）离子通道运输（一）离子通道运输 Ion channel transport细胞质膜上有细胞质膜上有内在蛋白质构成的圆形孔道内在蛋白质构成的圆形孔道，横跨膜的两侧；横跨膜的两侧；离子通道可由化学方式及电化学方式激活，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着控制离子顺着浓度梯度浓度梯度（concentration gradient）和和膜电位差膜电位差（membrane potential gradient），），即即电化学势梯度电化学势梯度（electrochemical potential gradient），），被被动地和单方向地跨质膜运输动地和单方向地跨质膜运输。质膜上的离子通道运输是一种简单扩散的质膜上的离子通道运输是一种简单扩散的方式，是一种方式，是一种被动运输被动运输（passive transport）。）。高速跨膜运转离子的方式高速跨膜运转离子的方式（106-108个个秒秒-1），离子通道象一种门系统，有开放、部分开放和离子通道象一种门系统，有开放、部分开放和关闭三种状态。离子通道主要通过门的开闭来关闭三种状态。离子通道主要通过门的开闭来控制离子的流动。控制离子的流动。K+通道通道、Na+通道通道、Ca2+通道通道、NO3-通道和Cl-通道。一类受膜电势调控：一类受膜电势调控：如如K+通道，在膜过极化通道，在膜过极化(-100mv)时，时，IK+in被激活，被激活，K+内流进入细胞；内流进入细胞；在膜去极化在膜去极化(-40mv)时，时，IK+out开放，开放，K+外流外流运出细胞。运出细胞。一类受外部因素调控：一类受外部因素调控：如光照、激素等调控。如光照、激素等调控。（二）载体运输（二）载体运输Carrier transport 载体运输学说载体运输学说（Carrier transport theory）认为：认为：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白；质膜上的载体蛋白属于内在蛋白；有选择地与膜一侧的分子或离子结合，有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体形成载体物质复合物；物质复合物；通过载体的构象的变化，透过质膜，把通过载体的构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到膜的另一侧。分子或离子释放到膜的另一侧。（三）离子泵运输（三）离子泵运输Ionic pump transport 离子泵运输理论离子泵运输理论（Ionic pump transport theory）认为：质膜上存在质膜上存在ATP酶，催化酶，催化ATP水解释放能量，驱动离水解释放能量，驱动离子运转。子运转。生电质子泵工作的过程是一种利用能量逆着生电质子泵工作的过程是一种利用能量逆着电化学势梯度转运电化学势梯度转运H+的的过程，所以它是过程，所以它是主动主动运输（运输（active transport）的过程，也称为初的过程，也称为初级主动运输（级主动运输（primary active transport）。）。而由此建立的跨膜电化学势梯度，又促进了而由此建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式，方式，称之为次级主动运输（称之为次级主动运输（secondary active transport）。）。2、钙泵、钙泵又称Ca+ATPase，催化质膜内侧的催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，水解，释放能量，驱动细胞内驱动细胞内的的Ca+泵出细胞。泵出细胞。由于其活性依赖于由于其活性依赖于ATP与与Mg 2+的结合，的结合，所以又称为（所以又称为（Ca+，Mg 2+）-ATPase。（四）胞饮作用（四）胞饮作用pinocytosisPlasmamembrane TonoplastVacuole Cytosol 胞饮作用示意图胞饮作用示意图三、细胞跨膜吸收溶质的方式（总结）三、细胞跨膜吸收溶质的方式（总结）简单扩散简单扩散 经由脂质层；经由脂质层；浓度高至低浓度高至低 助扩散助扩散 经由通道和载体；经由通道和载体；浓度高至低浓度高至低 主动运输主动运输 经由载体（共转运）；经由载体（共转运）；浓度低至高浓度低至高 细胞吸细胞吸收溶质收溶质的方式的方式第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收 Section3 Absorption of mineral elements by plant通过地上部吸收通过地上部吸收通过根系吸收通过根系吸收 主要途径主要途径研究研究（大麦根）（大麦根）离子吸收离子吸收的模式的模式五、植物地上部分对矿质元素的吸收五、植物地上部分对矿质元素的吸收主要从叶片吸主要从叶片吸收：收：叶面营养叶面营养矿质元素主要矿质元素主要由角质层裂缝由角质层裂缝进入表皮细胞进入表皮细胞壁，由表皮细壁，由表皮细胞外连丝进入胞外连丝进入表皮细胞内部。表皮细胞内部。植物不具备植物不具备将将N2转变为转变为NH3的能力，其所利用的能力，其所利用的的N素均来自土壤素均来自土壤土壤中的含土壤中的含N化合物：化合物：有机含有机含N化合物：化合物：大部分为不溶性，不被植物所利用大部分为不溶性，不被植物所利用NH4：直接被植物吸收并同化直接被植物吸收并同化NO3（极少的极少的NO2）：）：被植物吸收，转化为被植物吸收，转化为NH4，进一步被同化。进一步被同化。小结小结通过水培和砂培植物，人们了解到植物生长发育需通过水培和砂培植物，人们了解到植物生长发育需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、锰、要碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯硼、锌、铜、钼、氯16种必需元素。其中碳、氢、种必需元素。其中碳、氢、氧由氧由CO2和和H2提供，其余提供，其余13种由土壤提供，称为种由土壤提供，称为矿质元素。矿质元素。根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。必需的矿质元素的生理功能为：必需的矿质元素的生理功能为：(1)是细胞结构物质的组成成分，是细胞结构物质的组成成分，(2)生命活动的调节者，如酶的辅基或活化剂生命活动的调节者，如酶的辅基或活化剂,(3)起起电电化化学学作作用用，如如渗渗透透调调节节、胶胶体体稳稳定定和和电电荷荷中中和等。和等。不不同同元元素素的的功功能能不不同同，缺缺乏乏时时呈呈现现不不同同病病症症，当当各种元素适当配合时，可使作物生长发育良好。各种元素适当配合时，可使作物生长发育良好。矿矿质质元元素素顺顺电电化化学学势势梯梯度度扩扩散散进进入入细细胞胞，称称为为被被动动吸吸收收，而而通通过过代代谢谢提提供供能能量量利利用用质质膜膜上上的的ATP酶酶和和传传递递体体逆逆电电化化学学势势梯梯度度进进入入细细胞胞，称称为为主主动动吸收，通常以后者为主。吸收，通常以后者为主。矿矿质质元元素素只只有有溶溶解解在在水水中中才才能能被被植植物物吸吸收收，然然而而植物对水和矿物的吸收不成比例。植物对水和矿物的吸收不成比例。根根系系对对同同一一溶溶液液的的不不同同离离子子或或同同种种盐盐中中阴阴阳阳离离子子的的吸吸收收速速率率也也不不同同，这这表表明明根根系系对对矿矿质质元元素素的的吸吸收具有选择吸收的特性。收具有选择吸收的特性。根根系系所所吸吸收收的的溶溶质质从从根根表表皮皮运运到到中中柱柱导导管管是是通通过过共共质质体体和和质质外外体体两两条条途途径径，二二者者可可同同时时交交互互进行。进行。进入导管的离子和水随蒸腾流一起上升。进入导管的离子和水随蒸腾流一起上升。根根部部吸吸收收的的矿矿质质向向上上运运输输主主要要通通过过木木质质部部，叶叶片片吸吸收收的的离离子子在在茎茎内内向向上上或或向向下下运运输输的的途途径径主主要要通通过过韧韧皮皮部部,木木质质部部与与韧韧皮皮部部之之间间存存在在横横向向运输。运输。可可重重复复利利用用的的元元素素如如氮氮、磷磷等等多多分分布布于于代代谢谢旺旺盛盛幼幼嫩嫩部部分分，不不能能重重复复利利用用的的元元素素如如Ca、Fe多多分布于老组织中。分布于老组织中。根根系系吸吸收收的的氮氮素素主主要要是是硝硝酸酸盐盐和和铵铵盐盐，前前者者被被根根系系吸吸收收后后，要要还还原原为为氨氨。硝硝酸酸盐还原在根部和地上部都可进行。盐还原在根部和地上部都可进行。氨氨的的同同化化先先形形成成谷谷氨氨酰酰