第十一章柠檬酸循环精选文档.ppt
第十一章柠檬酸循环本讲稿第一页,共三十六页2主要内容 柠檬酸循环简介 柠檬酸循环具体过程 能量计算 柠檬酸循环的调控本讲稿第二页,共三十六页3有氧条件下,葡萄糖经过彻底氧化分解为CO2和H2O,称为细胞呼吸(cell respiration)。细胞呼吸分为三个阶段:1.糖酵解,葡萄糖丙酮酸乙酰-CoA2.乙酰-CoA进入柠檬酸循环3.进入电子传递链发生氧化磷酸化本讲稿第三页,共三十六页4柠檬酸循环又称三羧酸循环,简写为 TCA(tricarboxylic acid cycle)。发生于 线粒体内。Krebs于1937年提出了三羧酸循环。后来发现,这一途径在动、植物,微生物细胞中普遍存在,不仅是糖分解代谢的主要途径,也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径,具有重要的生理意义。1953年 Krebs获得诺贝尔奖。本讲稿第四页,共三十六页The Nobel Prize in Physiology or Medicine 19535本讲稿第五页,共三十六页6本讲稿第六页,共三十六页7第一节 丙酮酸氧化 丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoA的反应在真核细胞的线粒体基质中进行的,是连接糖酵解和柠檬酸循环的环节。丙酮酸氧化脱羧反应是由丙酮酸脱氢酶系催化的。包括三种酶(E1 E2 E3)及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和 Mg2+等组合而成。本讲稿第七页,共三十六页8本讲稿第八页,共三十六页9本讲稿第九页,共三十六页10第二节 柠檬酸循环 从碳原子数目着手,抓住循环的概貌,利于记忆和理解。C4+C2C6C6C5C4C4C4C4C4本讲稿第十页,共三十六页11本讲稿第十一页,共三十六页12本讲稿第十二页,共三十六页13本讲稿第十三页,共三十六页14柠檬酸循环的反应过程 1.乙酰-CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 由柠檬酸合酶催化,是整个柠檬酸循环的限速酶。受ATP、NADH、氟乙酸等的抑制。本讲稿第十四页,共三十六页15本讲稿第十五页,共三十六页162.柠檬酸异构化生成异柠檬酸 由乌头酸酶催化,中间产物顺乌头酸,可以看作羟基转移到远离乙酰CoA带来的碳原子上。本讲稿第十六页,共三十六页173.异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸 由异柠檬酸脱氢酶所催化。异柠檬酸脱氢酶是柠檬酸循环中第二个调节酶。本讲稿第十七页,共三十六页184.-酮戊二酸氧化脱羧为琥珀酰-CoA 是柠檬酸循环中第二个氧化脱羧反应。由一酮戊二酸脱氢酶所催化,也是多酶复合体系,与丙酮酸脱氢酶极其相似。本讲稿第十八页,共三十六页195.琥珀酰-辅酶A转化成琥珀酸,产生 GTP柠檬酸循环中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。本讲稿第十九页,共三十六页206.琥珀酸脱氢形成延胡索酸 由琥珀酸脱氢酶催化,氢的受体是FAD,生成FADH2。延胡索酸是反式结构。本讲稿第二十页,共三十六页21本讲稿第二十一页,共三十六页227.延胡索酸水合生成苹果酸 反应由延胡索酸酶催化。本讲稿第二十二页,共三十六页238.苹果酸脱氢生成草酰乙酸 柠檬酸循环的最后一步,由苹果酸脱氢酶所催化,NAD是氢的受体。本讲稿第二十三页,共三十六页24本讲稿第二十四页,共三十六页25柠檬酸循环的化学衡算总化学反应式:乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+H+CoA-SH 本讲稿第二十五页,共三十六页26物质变化角度:每次柠檬酸循环,进入一个乙酰-CoA分子,2个碳原子以CO2的形式离开,不是刚进入的乙酰-CoA中的碳马上离开。本讲稿第二十六页,共三十六页27柠檬酸循环的化学衡算能量变化角度:每一次循环,生成3个NADH和1个FADH2,并且生成1个GTP,计算时作为ATP本讲稿第二十七页,共三十六页281分子 NADH经过氧化磷酸化,电子传递给氧气,生成3个ATP1分子FADH2经过同样的过程,可以生成2个 ATP每次柠檬酸循环所生成的ATP数目为33+2+1=12加上丙酮酸脱羧产生的NADH 12+3=15 本讲稿第二十八页,共三十六页29将糖酵解和柠檬酸循环过程联合起来,1分子葡萄糖彻底氧化分解,产生的ATP的数目为:糖酵解:2+32=81分子葡萄糖生成2分子丙酮酸,柠檬酸循环:15 2=30共计 8+30=38 个ATP本讲稿第二十九页,共三十六页 反 应能量形式ATP数葡萄糖葡萄糖-6-磷酸-ATP-1果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸-ATP-1甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸2 NADH61,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2 ATP2磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸2 ATP2丙酮酸乙酰-CoA2 NADH6异柠檬酸-酮戊二酸2 NADH6-酮戊二酸琥珀酰-CoA2 NADH6琥珀酰-CoA 琥珀酸2 GTP2琥珀酸延胡索酸2 FADH24苹果酸草酰乙酸2 NADH6 合 计38本讲稿第三十页,共三十六页31柠檬酸循环的两重作用主要的分解代谢途径,提供大量自由能利用柠檬酸循环的中间产物作为生物合成的前体。本讲稿第三十一页,共三十六页本讲稿第三十二页,共三十六页33第三节 柠檬酸循环的调节内部调节机制:限速酶:柠檬酸合酶,异柠檬酸脱氢酶,以及-酮戊二酸脱氢酶关键物质:乙酰-CoA,草酰乙酸和NADH 本讲稿第三十三页,共三十六页34本讲稿第三十四页,共三十六页35红色为抑制部位或反应绿色为激活部位或反应ATP、ADP和 Ca2+的调节ADP和 Ca2+为激动剂ATP和NADH为抑制剂本讲稿第三十五页,共三十六页36本 章 习 题1.以14C标记乙酰-CoA的第一位碳原子,经过柠檬酸循环过程后,标记碳原子出现在何处?写出完整柠檬酸循环过程。2.一分子葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环发生彻底氧化分解,共计能够产生多少ATP?写出详细计算过程。本讲稿第三十六页,共三十六页