发育生物学重点总结说课讲解.doc

Good is good, but better carries it.精益求精，善益求善。发育生物学重点总结-31.两栖类原肠作用总结：1.边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。2.边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。3.内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。4.预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸5.预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。一、主要模式动物及其优缺点1.果蝇：体积小，易于繁殖；产卵力强；性成熟短；易于遗传操作，如诱变；基因组序列已全部测出。2.线虫：以于养殖；性成熟短；细胞数量少，谱系清楚；易于诱变；基因组序列已全部测出。3.非洲爪蟾：性成熟短；乱踢打，易于操作；抗感染力强，易于组织移植。4.斑马鱼：体积小，易于饲养；产卵力强；性成熟短；易于遗传操作，如诱变；体外受精和发育，易于观察；基因组序列已全部测出。5.小鼠：哺乳动物模型；成熟的遗传操作技术；基因组序列已全部测出。6.鸡：繁殖力强；易于手术操作和观察。缺点：转基因困难。7.拟南芥：繁殖周期短；易于突变筛选；基因组序列已测出。二、传统的发育生物学研究技术1.染料细胞标记2.荧光细胞标记3.细胞移植三、信号转导1.RTKGNRPRASRAFMEKERKTranscriptionfactorTranscription2.配体RJAKSTAT3.TGF配体R2R1Smad4.HedgehogptcSmoCi5.WntfrizzleddshGSK3-catenin6.Notch四、阻碍多精入卵机制卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。精子与卵子相互作用的五个步骤：1.精子的趋化性2.精子的顶体反应，释放水解酶。3.精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合4.精子穿过卵外的结构5.精卵细胞质膜的融合五、卵裂方式及其特征和代表动物完全卵裂：1.辐射式卵裂（海鞘、海胆、蛙）基本特征：1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。2.螺旋式卵裂（蜗牛）螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。3.两侧对称式卵裂（水螅）主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。4.旋转式卵裂（哺乳动物）其特征包括：1）卵裂速度缓慢；2）第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。3）早期卵裂不同步，并非所有裂球同时卵裂，导致奇数细胞。4）哺乳动物在早期卵裂过程中，合子基因组就已开始活动，合成卵裂所必需的蛋白质。不完全卵裂：1.盘状卵裂（鱼类、鸟类）细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。2.表面卵裂（昆虫）表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。进行多次的有丝分裂，然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层六、原肠作用六种细胞运动方式：外包，内陷，内卷，内移，分层，集中延伸。七、海胆原肠作用初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。早期原肠内陷初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。晚期原肠内陷早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，直达囊胚腔壁内表面。与囊胚腔连接，收缩伪足，拉动原肠延伸。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。八、两栖类原肠作用灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞称为瓶状细胞。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。动物半球细胞外包和向胚孔处集中。缘区深层细胞内卷，沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。（原肠前缘的瓶状细胞，发育为前肠咽部的细胞。后来内卷的为头部中胚层前体的细胞、脊索中胚层细胞。）囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时胚唇向侧面和腹面延伸，形成侧唇、腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓。最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。九、鸟类的原肠作用1.下胚层和上胚层的形成鸟类胚盘中央细胞被胚下腔和卵黄分开，看起来透明，称为明区。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层。2.原条的形成来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移致使胚胎后端上胚层细胞的加厚。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条中出现一凹陷，称为原沟。迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。3.通过原条的细胞迁移：内胚层和中胚层的形成下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。十、中胚层分区脊索中胚层：脊索轴旁中胚层（体节中胚层）：体节、骨、肌肉、软骨、真皮居间中胚层：泌尿生殖系统、生殖管道侧板中胚层：1.体壁中胚层：体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔组织2.脏壁中胚层：消化和呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织头部中胚层：面部结缔组织和肌肉十一、果蝇体轴的形成决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统决定头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即背腹系统，决定胚胎的背腹轴。1.前端系统：bcd基因对于前端结构的决定起关键的作用。bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。受精后bcdmRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。BCD蛋白是一种转录调节因子。另一母体效应基因hunchback（hb）是其靶基因之一,控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因的表达。2.后端系统：在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。其mRNA由滋养细胞转录，后运至卵，定位于后极，使NOS蛋白从后至前形成浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hbmRNA的翻译。HB可结合DNA抑制腹部图示形成所必需的缺口基因的表达。cdlmRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdlmRNA的翻译。在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。3.末端系统：这个系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节，缺失。在这一系统中起关键作用的是torso（tor）基因。tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎的表面表达。其NH2基端位于细胞膜外，COOH基端位于细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子（配体）时可使TOR特异性活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运的特化。torso-like（tsl）基因可能编码这一配体。TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor基因只在末端区被活化。4.背-腹轴的形成卵室腹侧特异性滤泡细胞产生Sp?tzle蛋白，释放并定位于卵周隙中，与Toll受体结合使之活化，通过一系列信号转导最终使与DL蛋白结合的Cactus蛋白降解，DL释放进入细胞核。DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。这种浓度梯度在腹侧组织中可活化合子基因twist（twi）和snail（sna）的表达，进而指导腹部结构的发育，同时抑制dpp和zen基因的表达。dpp和zen基因在胚胎背侧表达，指导背部结构的发育。十二、果蝇体节的形成母体效应基因调节首先表达的合子基因，即缺口基因的表达。不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因的表达，形成与前后轴垂直的7条表达带。成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因的转录，进一步将胚胎划分为14个体节。缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共同调节同源异型基因的表达，决定每个体节的发育命运。十三、脊椎动物附肢的发育脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的表皮共同组成的。附肢发育起始于肢场侧板中胚层（四肢骨的前体）和体节中胚层（四肢肌肉的前体）间质细胞的增殖。肢芽形成的信号是由形成预定附肢间质细胞的侧板中胚层细胞提供的，这些细胞分泌的FGF10能够启动上皮和中胚层细胞之间的相互作用。轴的形成：附肢沿近远轴的分化是由AER和附肢中胚层诱导的相互作用产生的。由AER合成、释放到其下的间质中的成纤维细胞生长因子FGF可能是维持间质细胞增殖的分子。Wnt-7a基因在肢背部中胚层图示形成中起到关键作用。engrailed-1在AER形成之前在附肢腹部的外胚层中特异表达。Sonichh在后端高表达起始了前后轴的形成。后与Wnt7a相互作用促进前后轴形成。十四、果蝇性别决定X-染色体基因产物的作用称为分子因素（sis-a、sis-b），而常染色体基因产物的作用称为分母因素。当X:A转录因子浓度达到一定时（X:A=1.0），游离的计数元素使Sxl基因处在“开”的状态。而在雄体中X:A=0.5时，不激活Sxl的早期转录启动。Sxl基因有早期和晚期两个启动子（PL和PE）和8个外显子，在第2个外显中有翻译的起始密码子AUG，而在第3和第8个外显子中有终止密码子UGA。雌体中可激活早期转录产生活性的Sxl蛋白。Sxl晚期转录可在两种性别的囊胚形成后开始表达。Sxl蛋白是一种RNA-结合蛋白，它可以改变晚期启动子产生的Sxl初始转录体的剪接，在雌果蝇中由于已存在早期启动子合成的Sxl，因此可以对晚期启动子的mRNA进行适当剪接，从而能产生有活性的Sxl.Sxl的活性在雌体中得到了维持。Sxl通过控制性别转换基因转录本的加工,调节体细胞的性别决定。在雄性中，tramRNA第二个2外显子中有终止密码，使蛋白失去功能。而雌性中则避开2，在4处终结产生有功能的tra蛋白。雌性特异的tra蛋白质与tra-2使双性基因dsx以雌性方式拼接，促进雌性特征，抑制雄性发育。而雄性中没有tra蛋白，双性基因转录本以雄性特异的方式拼接，则编码出另一种较大的蛋白，能抑制雌性特征，促进雄性特征。复习题1、 精子形成中精子细胞的细胞核和细胞器都有哪些变化？答：精子形成中，精子细胞的细胞核发生的变化包括染色质的浓缩和细胞核形状变为流线型的变化；细胞器的变化包括顶体的形成、轴丝的形成、线粒体鞘的形成和其余细胞质的变化，精子细胞的细胞质大部分在精子形成中成为多余的物质而被抛弃。2、 以斑马鱼为例，说明原肠作用过程？3、 答：原肠作用是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，细胞进入中期囊胚转换。初始阶段，卵黄合胞体层扩张拉动包被层下包，空隙由胚盘深层细胞填补，当胚盘细胞包绕一半卵黄时，形成由外层，上胚层和内层下胚层构成的胚环，之后深层细胞会向将来发育成胚胎背部一侧插入形成胚盾。当下包90%时形成脊索中胚层，下包过程中细胞会内卷或内移，形成头部及背腹部等。原肠作用完成。简述角膜诱导有关的因素有哪些？答：在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面的外胚层受二者诱导作用形成透明的角膜过程称为角膜诱导。与角膜诱导相关的因素：1）视网膜和（或）晶状体：两者均可诱导角膜。2）细胞外基质：晶状体囊中含有的细胞外基质成分-角膜上皮-初级基质3）类坏死和感受性：类坏死指细胞处于活的和死亡之间，有着一整套原生质的临界状态，这种变化是可逆的。经过类坏死处理后的表皮，角膜诱导速度加快。类坏死处理加快角膜诱导的原因是提高了表皮移植的感受性。4）眼内压：眼内液体的压力对角膜正确的曲度形成十分重要。5、 4、简述克隆哺乳动物的技术路线？试述透明层在海胆原肠胚形成过程中作用机制？海胆原肠的形成可分为三个阶段：初级间质细胞的内移、早期原肠内陷和晚期原肠内陷，透明层主要在前两个阶段起作用。1） 初级间质细胞的内移：起初，囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻。在原肠作用时，囊胚小裂球和相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低，而其他细胞彼此之间及其与透明层之间保持紧密联系，这使小裂球脱离透明层和其相邻的细胞并在基质层的牵拉下进入囊胚腔。2） 早期原肠内陷：原肠作用过程中，植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖，它吸水后使透明层内层膨胀，而透明层外层并不膨胀，从而导致植物极区透明层弯曲，稍后，与植物极板毗邻的表层细胞运动又产生一种动力，拉拽向内弯曲的植物极板内陷。6、 试述蛙胚的三胚层的形成过程及其最终在原肠胚中分布的位置？蛙胚的三胚层的形成过程即蛙的原肠作用。蛙类原肠作用首先是从灰色新月区开始的。灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔。内陷从边缘区开始的。伴随着细胞内陷，赤道缘区细胞向胚孔的背唇迁移。当迁移的缘区细胞到达背唇是它们开始内卷，转移到胚胎内部沿着外胚层细胞的内表面运动。于此同时，动物半球细胞下包，向胚孔处集中。随着新的细胞内卷进入胚胎，囊胚腔背逐渐挤压到与背唇相对的一侧。8、 海胆精子在穿过卵胶膜发生哪些变化？产生这些变化的作用机制是什么？海胆的精子接触到卵子外方胶膜物质时，发生的变化称为顶体反应。顶体发应包括两个主要的事件：顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起（acrosomalprocess）的形成。作用机制：离子调控、脂质调控、磷酸肌醇调控。9、 受精时卵子如何通过调节质膜电位和皮层反应达到阻止多精受精？海胆阻碍多精入卵的作用方式：海胆卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用（卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍）；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用（多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致多精入卵。皮层由皮层颗粒组成，当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域卵黄周隙，这些释放物中有几种蛋白质如蛋白水解酶、粘多糖、过氧化物酶、透明质素等在皮层颗粒反应中发挥了重要的作用。）10、 卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。同源异型基因的表达有何特点？在体节界限确定之后每个体节的结构背进一步特化，此过程由同源异型选择者基因调控完成。同源异型选择者基因的突变或异位表达课引起同源转化现象。同源异型选择者基因表达图示的建立受成对控制基因和缺口基因的调控。果蝇大部分同源异型选择者基因位于3号染色体相邻的两个区域，其一为触角足复合体Antp-C，另一个为双胸复合体BX-C，二者统称同源异型复合体HOM-C。HOM-C基因的结构是十分复杂的，有的基因有多个启动子和多个转录起始位点。其另一个重要特征是都含有一段保守序列，称为同源异型框。还有同源异型框的基因统称为同源异型框基因。由同源异型框编码的同源异型结构域可形成与DNA特异性结合的螺旋-转角-螺旋结构。11、请以母体基因dorsal为例，说明母体基因如何参与昆虫胚胎背腹轴的发育。与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中，背腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背部化，即产生具有背部结构而没有腹部结构的胚胎。dlmRNA和DL蛋白在卵子中是均匀分布。当胚胎发育到第9次细胞核分裂之后，细胞核迁移到达合胞体胚盘的外周皮质层，在腹侧的DL蛋白开始往核内聚集，但背侧的DL蛋白仍位于胞质中。从而，使DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。DL蛋白的浓度梯度通过对下游靶基因的调控，控制沿背-腹轴产生区域特异性的位置信息。这种浓度梯度在腹侧组织中可活化合子基因twist（twi）和snail（sna）的表达，同时抑制dpp和zen基因的表达，进而指导腹部结构的发育。dpp和zen基因在胚胎背侧表达，指导背部结构的发育。12、 细胞分化是基因差异性表达的结果，试述差异性基因表达产生的原因主要来自于哪几个方面？细胞内环境差异影响控基因的表达，在早期胚胎发育的卵裂阶段，由于卵质的不均匀分布，卵裂的结果所产生的分裂球存在不同的细胞内环境引起胚胎细胞控基因的差异性表达。细胞外环境的影响，在胚胎发育早期不同的胚胎细胞位于布同的区域，受到不同的外界环境影响，接受不同的信息。特别是邻近细胞的相互联系，如胚胎诱导对于胚胎细胞分化具有重要意义。各种细胞外信号分子包括远离细胞的产物，通过细胞间的通讯特别是信号转导间接影响细胞控基因的表达。13、简述晶状体的形态发生和有关的主要因素？晶状体形态发生过程中明显的变化是细胞伸长。从预定晶状体外胚层开始，经历晶状体板（外层分化成角膜）、晶状体窝、晶状体泡、初级晶状体纤维和次级晶状体纤维等阶段，最后发育成为成熟的晶状体。与晶状体的发生有关的主要因素:（1细胞外基质胶原：在视泡与预定晶状体外胚层之间，能进使细胞分化作用。氨基多糖：浓度的升高与晶状体的形态发生和晶状体特异蛋白出现有关。（2微管和微丝：晶状体板内陷形成晶状体窝的过程是依赖于细胞顶端细胞质内的微丝收缩。（3细胞增殖：细胞边缘是固定的，由于细胞分裂使这群细胞的压力增大，引起晶状体板内陷形成晶状体窝，进而与周围表皮脱离形成晶状体泡。晶状体分成两个功能不同部分：增殖、伸长。（4视杯：晶状体泡延长的细胞处于视杯包围的内部，视杯的环境诱导细胞的伸长和形成晶状体纤维。14、 视网膜顶盖精确连接的形式受哪些因素影响？）化学亲和性（化学亲和性假说）：生化分子的物质引导生长的神经纤维到达顶盖的靶区。）细胞的粘连性：视网膜神经节细胞的生长锥能识别顶盖上的合适靶区。）发育时期：神经视网膜可能以发育的不同时期向外生长，首先到达顶盖的纤维与先遇到的第一个顶盖细胞形成突触连接，后到达顶盖的神经纤维生长到较远的，还未被占据的位点。）其它因素：如：最初投射的精确化：当再生的轴突到达顶盖后产生多个分支，此后进一步精确化更小的突触区；另外，过多错误路线的神经纤维在精确化过程中消失。15、哺乳动物和昆虫（如果蝇）都用性别决定的XX/XY系统，试比较它们的机制有何差异？哺乳动物染色体的性别决定包括：初级性别决定和次级性别决定两个阶段。初级性别决定涉及性腺的决定，由染色体决定，通常不受环境的影响。雌性是XX，而雄性是XY，每个个体至少必须具有一个X染色体。Y染色体携带一个基因，它编码精巢决定因子，这个因子组织性腺发育为精巢，而非卵巢。次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型，通常是由性腺分泌的激素决定的。然而在缺少性腺的情况下，产生雌性的表现型。昆虫的性别是由X、Y染色体和常染色体的性别决定基因之间的平衡决定的。正常情况下，XX为雌性，XY为雄性。其性别表现性还取决于X染色体与常染色体（A）之比：X：A1为超雌；X：A=1为雌性；0.5X：A1为中性；X：A=0.5为雄性；X：A0.5为超雄。17、 Spemann与摩尔根在发育生物学上有何贡献？1924年Spemann和助手进行了著名的蝾螈胚孔背唇移植实验，发现胚孔背唇具有调控和组织一个几乎完整的胚胎产生的特殊能力，故称为组织者。发育中诱导和细胞之间相互作用的重要性才得到充分的重视。诱导现象使人们认识到细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题。1911年摩尔根提出了“染色体遗传理论”。摩尔根等对果蝇伴性遗传性状的鉴定以及由此进行的一系列研究架起了基因与发育之桥。也正是由于基因论的影响，才推动了以描述形态为主的胚胎学向致力于阐明发育机制的发育生物学的进步和发展。18、 在机体的发育过程中，许多基因的表达存在时空的特异性，而这种特异性是受到发育的遗传程序所控制。试从基因表达调控的各个主要阶段（转录、翻译和翻译后的修饰等）来阐述发育过程中基因表达的时空特异性？基因表达的时间特异性是指有些特异性基因，只有在发育的某个特定时期或某些时期才具有活性，而在其他时期则是无功能基因。基因表达的空间特异性主要指基因表达的组织特异性。基因表达的空间特异性是通过以下几个水平完成的：1） 差别基因转录：调节哪些基因转录成RNA，这是最重要的调节机制。其转录控制主要由开关基因决定。这些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化。2） 核RNA的选择加工：调节哪调节哪些核RNA进入细胞质并加工成mRNA.差别RNA的加工使同一基因合成不同的蛋白质，也可使相同的基因在不同发育时期或不同组织细胞中合成不同的蛋白质。3） mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。细胞中已转录的mRNA是根据细胞状况来决定能否被翻译，当细胞需要蛋白质合成量骤然增加时，就利用翻译水平的调控机制，使大量蛋白质迅速合成，翻译调控被用作一个微调机制以保证从已有的mRNA形成非常精确地和一定量的蛋白质。差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成功能性蛋白。胚胎发育中，差异基因表达的调控机制十分复杂，也有少量基因表达调控发生在DNA水平。19、SRY基因存在与Y染色体中，它编码TDF，组织性腺发育成精巢，而非卵巢。请阐述SRY基因2种作用模型？在胚胎中位于皮质的原始生殖细胞在睾丸因子（TDF）的影响下萎缩，而TDF的合成则依赖与SRY基因。SRY基因存在与Y染色体中，它编码TDF，组织性腺发育成精巢，而非卵巢。Sry的直接作用模型：Sry直接诱导雄性生殖嵴特异性基因的表达。Sry的间接作用模型：Sry诱导生殖嵴细胞合成某种因子中肾细胞进入生殖嵴诱导生殖嵴表皮细胞转变为睾丸支柱细胞、并表达雄性特异性基因。20、 简述果蝇的性别决定？果蝇的性别是由X、Y染色体和常染色体的性别决定基因之间的平衡决定的。正常情况下，XX为雌性，XY为雄性，即在二倍体体细胞中有两条X染色体和两套常染色体2X:2Y为雌性；体细胞中若为1X:2A则表现为雄性；X:0则表现雄性不育。简述人类初级性别决定的假设模型？简述无尾两栖类变态的不同时期激素调控步骤？26简述调控果蝇胚胎前后轴形成的两种系统？前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作用。在卵子发生中bcdmRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定位于卵细胞的前极。受精后bcdmRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度。该浓度梯度激活靶基因hb表达，使HB蛋白从前向后也形成一种浓度梯度，控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。在果蝇卵子发生过程中，nosmRNA定位于卵子后极。其编码产物NANOS（NOS）蛋白活性从后向前弥散形成一种浓度梯度，在胚胎后端区域抑制母性hbmRNA的翻译，进而控制胚胎腹部的发育。28、两栖类变态中，试述肝的变态变化有哪些？1）肝中核糖体只保留总量的恒定，而无积累。旧核糖体被新核糖体取代2）与核糖体合成有关的粗面内质网增加，分布由核周围扩散到细胞质处，并由变态前呈单层结构变为双层结构。3）肝细胞核由变态前的常染色质，变态后是异染色质（RNA转录不活跃）。4）线粒体体积增大，数量增多，形状也有变化。29、两栖类变态中，尾的退化明显与甲状腺素的增加有关。试述尾的退化分为哪几个发生阶段？尾的退化分成四个阶段：1）尾的肌肉中Pr合成减少。2）溶酶体增加；细胞自溶素D、RNA酶、DNA酶、胶原酶、磷酸酶和一些糖苷酶的浓度在表皮、脊索和神经索细胞中增加。3）这些酶释放到细胞中，引起细胞死亡（表皮可能通过释放这些消化酶帮助消化肌肉组织）。4）细胞死亡后，巨嗜细胞将聚集尾区，用自身的Pr水解酶消化，被破坏的碎片结果成了Pr水解酶的大囊。30、阐述早熟素是如何引起某些昆虫幼虫早熟地变态为不育成虫的？早熟素能引起某些昆虫幼虫早熟的变态为不育的成虫。当一些昆虫的幼虫或若虫用早熟素处理后，它们将再经过一次蜕皮，然后变态为成虫的形态。这些细胞是负责合成保幼激素的，因为没有保幼激素，幼虫开始变态和进行成虫的蜕皮。另外，保幼激素也负责卵的成熟，没有这种激素雌性是不育的。因此，可利用早熟素引起某些昆虫早熟变态为不育的成虫，从而达到保护植物的作用。发育生物学复习资料二、填空题4） 发育的特征是决有严格的时间和空间的次序性，这种次序性是由发育的遗传程序控制的。5） 胚胎诱导根据时间顺序的不同可分为初级诱导、次级诱导和三级诱导。6） 动物胚胎发育都必须经历受精、卵裂、原肠胚形成、神经胚形成和器官形成才能发育成幼体，再经过衰老、死亡完成整个个体发育。7） 两栖动物的生殖质定位在植物极，鸟类和爬行类的生殖质定位在生殖新月区。8） 脂质在精子顶体反应调控机制中起重要作用，由它调控膜的活性和钙泵的活性。9） 脑的发育过程中，神经管首先形成三个脑泡，分别为前脑、中脑菱脑。10） 脊椎动物的神经脊细胞可划分为多个功能区：脑神经嵴区、躯体神经嵴区和心脏神经嵴区.11） 胚细胞可以通过胞质隔离和胚胎诱导两种方式得到定型。12） 神经胚期，中胚层分为5个区域，分别是：轴旁中胚层；脊索中胚层；中间中胚层；侧板中胚层和头部尖充质。13） 原肠胚是动物发育过程中细胞分化和形态建成剧烈变动的阶段，出现自组织现象，包括细胞的内移、外包、层裂、内陷、内卷等。14） 原生殖细胞首先进入生殖腺原基后，不断的进行有丝分裂，产生生殖干细胞。15） 受精过程包括卵细胞的成熟；精子获能；精卵接触；识别；精子入卵和卵的激活并发育。16） 动物原始生殖细胞定位于植物极，决定了的原生殖细胞需要迁移到生殖腺原基（生殖嵴）中，才能分化形成生殖细胞然后完成向成熟配子的发育，同时诱发生殖嵴发育形成生殖腺和参与性别的决定。17） 哺乳动物卵细胞成熟方式可以分为两种类型：一是通过交配过程刺激诱发垂体分泌促性腺激素，导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放；二是有固有的发情期（绝大多数哺乳动物），环境因子触发下丘脑产生促性腺激素，启动排卵。18） 哺乳动物卵裂囊胚晚期，内细胞团与相接的外周囊胚细胞之间出现新的腔裂，以后发育为羊膜腔，内细胞团隔断此腔和囊胚腔，形成中间片状结构。19） 绒毛膜内的胚外中胚层中形成微绒毛膜血管和母体进行物质和气体交流，同时绒毛膜（胎盘）保护胎儿免受母体免疫系统的伤害。绒毛膜内的部分合胞体滋养层有内分泌功能，产生三种激素：绒毛膜促性腺激素（使胎盘产生孕酮）；孕酮（使子宫壁增厚）；绒毛膜催乳激素（促乳房发育和产乳）。20） 脐带是由滋养层和胚外中胚层（来源于卵黄囊）形成的狭窄基柄。21） 陆生脊椎动物有四种胚外膜：外胚层和侧板中胚层混合体（体壁层）形成羊膜和卵膜；内胚层和中胚层混合体（脏壁层）形成卵黄囊和尿囊。四种胚外膜保证了胚胎在陆地的正常发育。22） 在初级神经胚形成时期，由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。23） 最初的外胚层分成三种类型的细胞：位于内部的神经管细胞，发育形成脑和脊髓；位于外部的皮肤表皮细胞；神经嵴细胞，发育形成周围神经元和神经胶质细胞、皮肤色素细胞等。24） 神经嵴起源于神经管的背侧端，在以后的发育中可以广泛的迁移至身体的各个部位，而且可以分化为多种类型的细胞：感觉神经元、神经胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮色素细胞；头部的许多骨骼和结缔组织及肌肉组织细胞。25） 胚胎发育过程中，神经系统的主要组成成分来源于神经胚的三个部分，分别为神经管、神经嵴和外胚层。26） 神经胚期中胚层分5个区域，分别为轴旁中胚层；脊索中胚层；中间中胚层；侧板胚层和头部间充质27） 分节基因在作用方式上分三类，分别为缺口基因；成对控制基因；体节基因28） 昆虫的组织分解通常可分为三种情况：一是破坏性变化（退化器官的细胞先膨大后溃解）；二是纯建设性变化（成虫盘细胞分裂和生长形成成虫器官）；三是居间性变化。29） 胚胎模块化的基本原理是允许分离、复制和变异以及协同选择三个过程改变胚胎发育。30） 循环系统由侧板中胚层形成。心脏形成细胞迁移到腹中线融合成管状，扭曲成S形，两室，再产生片状结构形成四室。开始心原基的融合形成双壁管，最后隔膜分隔双腔管，形成四室，最初的两个原始心房隔膜上有卵圆孔，血液流通，呼吸开始时闭合，否则患先天性心脏病。31） 基因组中的基因可以分为3大类：管家基因：编码核糖体蛋白、线粒体蛋白、糖酵解酶等。调节基因：其产物（mRNA和蛋白）具有调节其它基因表达的功能。组织专一性基因：直接对应于专一分化的细胞结构、功能表达的基因。如血红蛋白基因、皮肤的角质蛋白基因等。32） 根据植物分生组织的来源，划分类型：包括原生分生组织；初生分生组织；次生分生组织。33） 关于陆生脊椎动物起源，化石记录表明，陆生脊椎动物（四足类）是在3.6亿年前从硬骨鱼类中的肉鳍鱼类分化而来。34） 决定了的原生殖细胞需要迁移到生殖腺原基（生殖嵴）中，才能分化形成生殖细胞。同时诱发生殖嵴发育形成生殖腺和参与性别的决定。35） 果蝇的P颗粒定位于植物极，得到P颗粒的细胞将来发育成生殖细胞。36） 滋养细胞具有制造mRNA、核糖体、中心粒，通过细胞间连桥运输到卵细胞。37） 精子获能是指射出的精子在若干生殖道或能因子作用下，精子膜发生变化，这样精子才能穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带。38） 顶体反应过程为：精子在卵细胞释放的引诱物作用下游向精子，在Ca2+、脂质、磷酸脂醇介导下，顶体酶（水解酶）释放，卵细胞外包被的胶膜分解，精子穿越胶膜后，顶体的突起卵黄膜相互识别，识别后随之与卵细胞膜发生融合，精核入卵。39） 果蝇胚胎前-后轴的设定中，胚胎中Nanos浓度梯度从前向后依次递增；Bicoid浓度梯度从前向后依次递减分布；Nanos蛋白抑制hunchbackmRNA的表达；Bicoid蛋白抑制caudalmRNA的表达；造成Hunchback蛋白从前向后浓度依次降低；Caudal蛋白浓度依次升高，Hunchback低浓度区域的后部发育成腹部；Caudal低浓度的前部发育成头部；两者的过渡区发育为胸部。（选填增、减，升高、降低、背、腹、头、胸）40） 两栖动物卵的发育中，卵母细胞开始减数分裂到前期（双线期）时期，休眠数年，然后分三期完成成熟（约3年时间）。41） 哺乳动物卵细胞成熟方式可以分为两种类型：一是通过交配过程刺激诱发垂体分泌促性腺激素，导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放：二是有固有的发情期（绝大多数哺乳动物），环境因子触发，下丘脑产生促性腺激素，启动排卵。42） 早胚卵裂方式是由两个因素决定的：卵质中卵黄的含量及其分布情况。卵黄的量和分布决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小。卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。43） 在哺乳动物卵裂过程中，受精地点于输卵管壶腹部；停止于减数分裂中期的次级卵母细胞开始减数分裂。44） 鸟类原肠胚时期，胎盘分明区（中央）和暗区（边缘）；内方为胚下腔。45） 鸟类原肠胚时期，胎盘暗区后缘一层细胞迁移与多点内陷小岛汇合，形成次级下胚层。46） 体节细胞特化机制：由脊索和神经管板底分泌的sonishedgehog蛋白诱导体节细胞中pax1基因表达，pax1基因又活化一系列软骨细胞分化基因的表达，形成生骨节；背部神经管可能分泌Wnt的诱导因子、侧板分泌的BMP4等，诱导生肌节产生特殊的转