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三节棉花的遗传 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望棉花遗传棉花遗传:u指决定棉花性状遗传的物质基础及其在世代间传递的规律。指决定棉花性状遗传的物质基础及其在世代间传递的规律。u其主要包括：其主要包括：(1)决定质量性状的主基因及其修饰基因，以及决定数量性状的微效多决定质量性状的主基因及其修饰基因，以及决定数量性状的微效多基因；基因；(2)质量性状基因的对性关系，连锁和交换，以及数量性状基因的作用质量性状基因的对性关系，连锁和交换，以及数量性状基因的作用方式，性状的遗传率，配合力及相关系数等。方式，性状的遗传率，配合力及相关系数等。3.0 概述概述3.1 质量性状遗传研究方法质量性状遗传研究方法1、遗传标准系、遗传标准系 为了使棉花遗传试验获得正确可靠的结果，避免由于不同杂交亲本的遗传基础为了使棉花遗传试验获得正确可靠的结果，避免由于不同杂交亲本的遗传基础不一而使试验结果不一致，美国得克萨斯州农工大学棉花遗传研究室选育陆地不一而使试验结果不一致，美国得克萨斯州农工大学棉花遗传研究室选育陆地棉的遗传标准系棉的遗传标准系。2、遗传试验、遗传试验 发现棉花变异株：发现棉花变异株：u环境条件影响所引起的非遗传变异，环境条件影响所引起的非遗传变异，u由于基因突变或其他原因而产生的遗传变异。由于基因突变或其他原因而产生的遗传变异。明确突变性状的遗传方式明确突变性状的遗传方式 3、对性测验、对性测验 目的：检验新发现的突变基因是新出现的突变基因，还是已有突变基因位点上目的：检验新发现的突变基因是新出现的突变基因，还是已有突变基因位点上新出现的复等位基因或等位基因。新出现的复等位基因或等位基因。等位基因等位基因？非等位基因非等位基因？复等位基因复等位基因？-如何结合如何结合F1和和F2来判断来判断?4、基因命名、基因命名 若是新基因，按照国际遗传命名体系进行命名。若是新基因，按照国际遗传命名体系进行命名。5、基因定位、基因定位当鉴定出一个新基因后，可以采用常规的连锁测验法，单、端体测验法以及当鉴定出一个新基因后，可以采用常规的连锁测验法，单、端体测验法以及易位系测验法把新鉴定的基因定位到某一连锁群或染色体，并算出它们在连易位系测验法把新鉴定的基因定位到某一连锁群或染色体，并算出它们在连锁群中的遗传距离。锁群中的遗传距离。6、等基因系分析、等基因系分析 为了明确某突变基因所能产生的表型效应，包括对数量性状的影响，可以采为了明确某突变基因所能产生的表型效应，包括对数量性状的影响，可以采用培育一系列遗传背景相同而在个别位点上标记基因各不相同的家系，即等用培育一系列遗传背景相同而在个别位点上标记基因各不相同的家系，即等基因系。基因系。由于各个等基因系具有共同的遗传背景，彼此间仅有个别的差异，因而测定由于各个等基因系具有共同的遗传背景，彼此间仅有个别的差异，因而测定各个等基因系本身的若干农艺性状，并和标准系进行对比，便不难测知某一各个等基因系本身的若干农艺性状，并和标准系进行对比，便不难测知某一标记基因对各农艺性状的真实影响。标记基因对各农艺性状的真实影响。3.2 主要性状的遗传主要性状的遗传 3.2.1 形态性状形态性状 影响棉叶发育的基因主要位于第影响棉叶发育的基因主要位于第连锁群连锁群(15染色体染色体)上。上。皱缩叶基因皱缩叶基因cr，带状叶基因带状叶基因s,叶脉融合基因叶脉融合基因vf,鸡脚叶基因鸡脚叶基因L10、L20条裂叶基因条裂叶基因L1L()杯状叶基因杯状叶基因cu，叶斑基因叶斑基因Lf，显隐性的圆叶基因显隐性的圆叶基因Rl2、rl1不平叶不平叶(Rg)等等 3.2.1.1 叶形的遗传叶形的遗传 3.2.1.2 叶色的遗传叶色的遗传 芽黄芽黄(virescent)：棉花幼苗期最初几片真叶的叶绿素含量较少，呈现黄绿色，而后：棉花幼苗期最初几片真叶的叶绿素含量较少，呈现黄绿色，而后逐渐恢复正常绿色的性状逐渐恢复正常绿色的性状棉花的芽黄性状在棉花的芽黄性状在苗期苗期表现，而且十分明显，容易鉴定，是性状遗传研究的理想材料，表现，而且十分明显，容易鉴定，是性状遗传研究的理想材料，也是较好的指示性状可应用于棉花的杂交种种子的生产。也是较好的指示性状可应用于棉花的杂交种种子的生产。恢复正常绿色的时间有迟有早，也有个别芽黄类型一直到成熟期，叶片仍能保持黄绿恢复正常绿色的时间有迟有早，也有个别芽黄类型一直到成熟期，叶片仍能保持黄绿颜色，决定芽黄性状的都是隐性的基因。颜色，决定芽黄性状的都是隐性的基因。到目前共鉴定出到目前共鉴定出22个芽黄基因，其中：个芽黄基因，其中：黄绿苗基因黄绿苗基因yglyg2，av1av2，v5v6，v16v17为重叠基因，其它为单隐性基因。为重叠基因，其它为单隐性基因。v7,v21发现于海岛棉外，其它的则都发现于陆地棉。发现于海岛棉外，其它的则都发现于陆地棉。v1，yglyg2等芽黄性状表现较持久，有的比较短暂，如等芽黄性状表现较持久，有的比较短暂，如v3,v9。3.2.1.3 矮生性的遗传矮生性的遗传McMichael(1942)首先发现了矮生红株突变型，它受单一基因首先发现了矮生红株突变型，它受单一基因Rd所控制。所控制。矮生性和红色是一因多效遗传。矮生性和红色是一因多效遗传。李氏无纤维矮生性，也受一对显性基因李氏无纤维矮生性，也受一对显性基因Li1所控制。这类突变型显性纯合所控制。这类突变型显性纯合致死。突变植株茎秆、叶片弯曲，纤维极短，植株畸形和矮生性也是一致死。突变植株茎秆、叶片弯曲，纤维极短，植株畸形和矮生性也是一因多效遗传。因多效遗传。York矮生型，也是受一显性基因控制。矮生型，也是受一显性基因控制。浙江农业大学许馥华鉴定出一种极端矮生性的突变体。显性纯合致死，浙江农业大学许馥华鉴定出一种极端矮生性的突变体。显性纯合致死，表现了不完全显性遗传。表现了不完全显性遗传。何鉴星等从陆地棉科遗何鉴星等从陆地棉科遗2号号X亚洲棉完紫的种间杂交衍生后代群体中分离亚洲棉完紫的种间杂交衍生后代群体中分离出一株矮小叶突变体。在北京气候条件下，该突变体成熟时，株高只有出一株矮小叶突变体。在北京气候条件下，该突变体成熟时，株高只有45cm，矮化与早熟性同时表现，遗传分析揭示矮化早熟特性由两对重叠，矮化与早熟性同时表现，遗传分析揭示矮化早熟特性由两对重叠隐性基因隐性基因d1d2控制，该突变体在棉花早熟育种中有重要价值。控制，该突变体在棉花早熟育种中有重要价值。3.2.1.4 植株茸毛性状的遗传植株茸毛性状的遗传 棉株的茸毛变化很大，从茎秆、叶片密生茸毛，每厘米横切面多棉株的茸毛变化很大，从茎秆、叶片密生茸毛，每厘米横切面多于于20根茸毛到完全无毛。根茸毛到完全无毛。育种学家对此非常感兴趣：育种学家对此非常感兴趣：一方面出于抗虫育种的目的，一方面出于抗虫育种的目的，另一方面也希望获得无毛品系，以获得高清洁度的纤维。另一方面也希望获得无毛品系，以获得高清洁度的纤维。3.2.2 花器性状花器性状 棉花的花器包括棉花的花器包括苞叶苞叶、花瓣花瓣、雌蕊雌蕊、雄蕊雄蕊等性状。等性状。3.2.2.1 苞叶性状苞叶性状 苞叶是花器外围的重要部分，能为蕾铃发育提供部分光合产物，但由于苞苞叶是花器外围的重要部分，能为蕾铃发育提供部分光合产物，但由于苞叶的包被及其蜜腺的存在，容易招致病菌和害虫侵害，形成僵瓣烂铃，导叶的包被及其蜜腺的存在，容易招致病菌和害虫侵害，形成僵瓣烂铃，导致减产和纤维品质的下降。致减产和纤维品质的下降。已鉴定有基因有已鉴定有基因有:l窄卷苞叶基因窄卷苞叶基因fg苞叶狭窄、卷曲且散开苞叶狭窄、卷曲且散开l干枯苞叶基因干枯苞叶基因bw1，bw2，l苞叶自动脱落基因苞叶自动脱落基因l张开苞叶基因张开苞叶基因(Fb1Fb2,陈旭升和朱绍琳等陈旭升和朱绍琳等(1991)3.2.2.2 花瓣性状花瓣性状 乳白色：陆地棉品种，乳白色：陆地棉品种，黄色花瓣：海岛棉以及一些二倍体棉种，并且花瓣基部有红色的斑点。黄色花瓣：海岛棉以及一些二倍体棉种，并且花瓣基部有红色的斑点。黄色花瓣受黄色花瓣受Y1和和Y2两对显性基因所控制。两对显性基因所控制。花瓣红心：受一对显性基因花瓣红心：受一对显性基因R2所控制所控制3.2.2.3 柱头性状柱头性状 u长形柱头，白色长形柱头，白色-常见类型常见类型u棒状柱头棒状柱头(st1，st4)；u小柱头小柱头(st2)；u倒生柱头倒生柱头(st3)；u发育不全柱头发育不全柱头(rs)。在陆地棉的一个光周期敏感品种发现有一个在陆地棉的一个光周期敏感品种发现有一个品红花丝突变型品红花丝突变型，它受两对，它受两对不完全显性基因不完全显性基因Pf1和和Pf2制约，花瓣无斑点对制约，花瓣无斑点对Pf1Pf2有显性上位作用。有显性上位作用。3.2.2.4 花粉性状花粉性状 乳白色：陆地棉乳白色：陆地棉黄黄 色：海岛棉色：海岛棉花粉颜色由花粉颜色由P1、P2 这这2个基因控制。个基因控制。乳白色：基因型为乳白色：基因型为p1p1P2P2，p1p1p2p2的植株花粉，的植株花粉，枯黄色：基因型为枯黄色：基因型为P1P1p2p2，黄黄 色：基因型为色：基因型为P1P1P2P2 3.2.3 种子性状种子性状 棉纤维是重要的纺织原料棉纤维是重要的纺织原料棉花生产的主要产品。棉花生产的主要产品。成熟的棉花种子表皮都有成熟的棉花种子表皮都有纤维纤维和和短绒短绒两部分。其主要发生机理两部分。其主要发生机理 棉纤维是开花后棉纤维是开花后24h内胚珠上的表皮细胞伸长发育产生的。内胚珠上的表皮细胞伸长发育产生的。开花后开花后5-10天胚珠上的第天胚珠上的第2组表皮细胞伸长发育就产生不到组表皮细胞伸长发育就产生不到5mm长长的短绒，它们紧贴着种皮，轧花时一般不能把短绒轧下来。的短绒，它们紧贴着种皮，轧花时一般不能把短绒轧下来。纤维和短绒由各自不同的基因所控制。纤维和短绒由各自不同的基因所控制。3.2.3.1 棉纤维的发生棉纤维的发生 无短绒无纤维突变体无短绒无纤维突变体(L20)：Abzalov等等(1972)研究发现棉花的纤维发生是研究发现棉花的纤维发生是由一个由一个不完全的显性基因不完全的显性基因所控制的。所控制的。无纤维无短绒的突变体无纤维无短绒的突变体(陆地棉陆地棉MCU.5)：Peter等等(1984)，遗传研究表明无，遗传研究表明无纤维无短绒两个性状连系一起遗传，纤维无短绒两个性状连系一起遗传，受受2-4对隐性基因控制对隐性基因控制。无纤维、无短绒的突变体无纤维、无短绒的突变体(徐州徐州142)：江苏省徐州地区农业科学研究所，：江苏省徐州地区农业科学研究所，遗传试验表明具有遗传试验表明具有两对互作基因遗传两对互作基因遗传的特点，的特点，短绒、纤维的产生各由一对短绒、纤维的产生各由一对隐性基因控制隐性基因控制，它们表现互作，有短绒的显性基因对无纤维基因表现有显，它们表现互作，有短绒的显性基因对无纤维基因表现有显性上位作用。性上位作用。“无纤维无纤维”棉突变体棉突变体：Griffee和和Ligon(1929)研究表明，该突变性状受一研究表明，该突变性状受一对对显性基因显性基因Li控制，并且控制，并且Li基因表现有一因多效的作用。后来的研究证明，基因表现有一因多效的作用。后来的研究证明，这一突变体有纤维，但是其纤维长度仅为这一突变体有纤维，但是其纤维长度仅为6mm左右，因此，它应属于一种左右，因此，它应属于一种极短纤维类型极短纤维类型(Kohel，1972)。Li基因与基因与v3芽黄基因连锁。芽黄基因连锁。3.2.3.2 棉纤维不同颜色发生的遗传控制棉纤维不同颜色发生的遗传控制 白白 色：陆地棉色：陆地棉 乳白色：海岛棉乳白色：海岛棉有色纤维都对有色纤维都对(乳乳)白色纤维的显性。白色纤维的显性。有色纤维受控于有色纤维受控于Lcl、Lc2、Lc3、Lc4、Lc5、Lc6、Dw、Lg 这这8个显性基因。个显性基因。褐褐 色：色：Harland(1935)海岛棉海岛棉KB（不完全的显性基因）（不完全的显性基因）陆地棉陆地棉KH灰白色：灰白色：Rhyne(1960)，雷奇蒙氏棉的显性基因，雷奇蒙氏棉的显性基因Dw，将其转育到陆地棉中将其转育到陆地棉中(深褐色纤维深褐色纤维)绿绿 色：不完全显性基因色：不完全显性基因Lg3.2.3.3 光籽棉的遗传光籽棉的遗传 按棉花短绒的多少，短绒可以分成按棉花短绒的多少，短绒可以分成光籽光籽、端毛籽端毛籽、毛籽毛籽三种类型。三种类型。根据根据Balls(1912)，Mciendon(1912)，Kearney(1923)，Carver(1929)的研究，棉花中至少存在着以下的研究，棉花中至少存在着以下4种短绒的遗传类型：种短绒的遗传类型：Fnfn 光籽光籽毛籽毛籽 陆地棉陆地棉 Ftft 端毛籽端毛籽光籽光籽 海岛棉海岛棉 Fmfm 稀毛籽稀毛籽毛籽毛籽 海岛棉海岛棉 F2f2 端毛籽端毛籽毛籽毛籽 陆地棉陆地棉前苏联学者木萨耶夫于前苏联学者木萨耶夫于(19721986)年通过年通过毛籽毛籽、端毛籽端毛籽、光籽光籽三种类型杂三种类型杂交试验，对光籽系统地进行遗传研究，提出了制约光籽遗传的独特假说。交试验，对光籽系统地进行遗传研究，提出了制约光籽遗传的独特假说。他认为他认为种子的短绒是受四个互作基因控制的。种子的短绒是受四个互作基因控制的。一个显性抑制因子，对决定种子短绒形成的基因起抑制作用。一个显性抑制因子，对决定种子短绒形成的基因起抑制作用。珠孔端短绒的形成是由珠孔端短绒的形成是由2个基因个基因Ft1、Ft2决定的。决定的。对它们起互补作用的对它们起互补作用的Fc基因决定种子全部表面短绒的形成。基因决定种子全部表面短绒的形成。显性光籽类型显性光籽类型 IIFt1Ft1Ft2Ft2FcFc IIFt1ft1ft2ft2fcfc 隐性光籽类型隐性光籽类型 iift1ft1ft2ft2fcfc 珠孔端短绒少的类型珠孔端短绒少的类型 iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc，珠孔端短绒多的类型珠孔端短绒多的类型 IIFtlFt1Ft2Ft2fcfc 整个种子有短绒的类型整个种子有短绒的类型 iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc3.3 数量性状遗传数量性状遗传 棉花的棉花的产量产量、纤维品质纤维品质和和早熟性早熟性等主要育种目标性状均为受多基因控制的数量性状。等主要育种目标性状均为受多基因控制的数量性状。这类性状的单个基因效应目前尚难以测定，而且易受环境条件的影响，干扰了育这类性状的单个基因效应目前尚难以测定，而且易受环境条件的影响，干扰了育种家对优良基因型遗传变异与环境变异的正确鉴别。种家对优良基因型遗传变异与环境变异的正确鉴别。育种家可借助数理统计和数量遗传学的原理和方法，把控制这些性状的微效基因育种家可借助数理统计和数量遗传学的原理和方法，把控制这些性状的微效基因作为整体考虑，通过对数量性状遗传参数的估算以及性状间的相关性分析，了解作为整体考虑，通过对数量性状遗传参数的估算以及性状间的相关性分析，了解这类性状的遗传特点。这将有助于育种方案的制订和提高对这类性状的选择效率。这类性状的遗传特点。这将有助于育种方案的制订和提高对这类性状的选择效率。数量性状的变异，既受基因作用的支配，也受环境条件的影响。数量性状的变异，既受基因作用的支配，也受环境条件的影响。为了从变异角度把性状变异中的遗传作用和环境作用的相对重要性予以定量化，为了从变异角度把性状变异中的遗传作用和环境作用的相对重要性予以定量化，所以估算各性状遗传力也是研究数量性状的一个重要参数。所以估算各性状遗传力也是研究数量性状的一个重要参数。在育种工作中，可以根据各性状遗传力的大小，确定一对育种材料的各性状在哪在育种工作中，可以根据各性状遗传力的大小，确定一对育种材料的各性状在哪些世代、用什么方式进行选择的效果最好。些世代、用什么方式进行选择的效果最好。一般说来，遗传力高的性状，在一般说来，遗传力高的性状，在早代进行个体早代进行个体(单株单株)选择选择的可靠性较好；而遗传的可靠性较好；而遗传力低的性状宜在力低的性状宜在晚代选择晚代选择，并以混合选择为宜。，并以混合选择为宜。3.4 细胞遗传学细胞遗传学 棉属种的核型棉属种的核型:A染色体组染色体组B染色体组染色体组C染色体组染色体组D染色体组染色体组E染色体组染色体组F染色体组染色体组G染色体组染色体组AD染色体组染色体组