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五章果蔬贮藏期间的冷害和冻害 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冷害冷害(零上低温零上低温)和冻害低温冻害低温两种。冷 害(chillinginjury)又称寒害，是指0以上，10以下的低温对植物所造成的伤害。第一节第一节 果蔬的冷害果蔬的冷害 一、冷害症状及对冷害的敏感性一、冷害症状及对冷害的敏感性 一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至2025较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。通常表现的症状有：外表受到损伤，出现斑点，表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)，种子丧失发芽力等。这些因冷害而出现的变化，会大 大 地 缩 短 果 实、蔬 菜 的 贮 藏 寿 命，严 重 影 响商品价值。二、影响冷害的因素二、影响冷害的因素 影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬产品的内在因素和外界环境因素决定。受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害1、内在因素、内在因素 包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。2、外界环境因素、外界环境因素 包括温度、相对湿度、光照，大气成分、栽培管理条件等因素。在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。在诱发冷害温度的范围内，温温度度越越低低，或或低低温温持持续续时时间间越越长长，则则冷冷害害受受害害程程度度越越严严重重。但对某些水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0或10下贮藏46个星期后极少出现冷害症状，而在0与10之间的中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在13或常温(平均温度为15)下贮藏45个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度(如46或79)少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100的环境中，在0下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为90的为少。有人将辣椒在0及相对湿度为8890中贮藏12天，有67出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为9698，只有33出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近100，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。喜温植物在零上低温条件下，生理生化方面出现如图化：第二节第二节 冷害过程中的冷害过程中的生理生化变化生理生化变化返回一、对生物膜的影响一、对生物膜的影响 首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损，破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的酶系统受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶)，酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物(如乙醛、乙醇等)。第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图二、对细胞器的影响二、对细胞器的影响 0以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器如叶叶绿绿体体、核核糖糖体体等，都有不同程度的影响。在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在1下贮藏4天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察，认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水，促使细胞扁平化，造成表皮下陷。三、不正常的呼吸反应三、不正常的呼吸反应 植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例如将黄瓜放置5下短期贮藏4天，移置25中，呼吸作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的25的呼吸水平)。但在5中贮藏810天的，移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出现冷害症状。低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。如低温持续时间不长，有毒物质积累不多时，将供试材料移回到常温下，酶系统之间又趋向重新平衡，代谢恢复正常，冷害症状不会或很少发生。如低温程度或持续时间超过细胞忍受力，则会出现严重冷害症状、甚至死亡。也有人认为冷害后呼吸作用急剧上升的原因是由于交替呼吸途径交替呼吸途径扩大了。四、刺激乙烯生成四、刺激乙烯生成 很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了SAMACC的反应进程，因为低温处理能显著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。乙烯结构图乙烯结构图冷害诱导的乙乙烯烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制，如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同的，这可能与乙乙烯烯生生成成有关有些组织在冷害期间即刺激了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小西葫芦，在转移至暖处之前，并未发现有新的乙烯产生，根据对受冷组织使用RNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明，上述差异的产生可能与ACC合成酶的生成有关，前者在冷害条件下产生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害温度下翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖处以前不会有乙烯生成。五、冷害对其它物质代谢的影响五、冷害对其它物质代谢的影响 据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后，还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的含量也随抗冷性的增强而提高将番茄幼苗在较低夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用，但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转化酶催化蔗糖向还原糖转化因此，可以认为抗冷性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有关。1、提高细胞的渗透势、降低细胞的水势，减少水分从组织中流失。2、某些碳水化合物能够直接与组分分子连接(如糖蛋白、糖脂等)，对细胞膜和酶有稳定作用。3、碳水化合物是植物细胞的能源。可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的机理，归纳起来有以下三个方面：在各种逆境环境中(如干旱、淹水、冷害、矿质缺乏等)，可增加植物体内的多胺的水平。已知多胺参与植物多方面生理活动，能影响DNA和RNA的合成和降解，调节转录作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、稳定核蛋白体结构和保持膜的完整性。由于冷害能明显损伤生物膜，而多胺又能对膜起稳定作用，因此有人认为多胺可能在减轻冷害方面起一定作用。一、调节温度处理一、调节温度处理 有三三种种调调节节温温度度的方法，可以减轻果实和蔬菜贮 藏期间的冷害。1、高于冷害临界温度的低温贮藏高于冷害临界温度的低温贮藏 根据研究资料，现已能够确定大多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对冷害不太敏感果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而一些对冷害敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植物对冷害的敏感性而异，贮藏温度应高于临界冷害温度。2、温度预处理温度预处理3、变温处理变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升温处理可减轻冷害。第三节第三节 减轻果蔬冷害的措施减轻果蔬冷害的措施二、气调贮藏二、气调贮藏 气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害，受果蔬种类、02和CO2浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。新疆库尔勒新疆库尔勒5000吨气调冷库吨气调冷库三、化学处理三、化学处理 渗入法渗入17.5CaCl2能明显降低油梨因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液处理，可以提高抗冷性。一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。生长延缓剂如多效唑(PP333)，能刺激内源ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。四、激素调节四、激素调节 植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系。上面已经提到增加内源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。当温度下降到0以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。在田间有时冻害又与霜害相伴发生，故冻害往往又叫霜冻。一般果蔬的贮藏温度，都不宜低于0，这是因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高，(虽说组织汁液的冰点实际上稍低于0约为-0.52)，如果贮藏环境中的温度低于冰点，果蔬组织是会产生冻害的。第四节第四节 果蔬冻害果蔬冻害甘薯冻害一、冻害症状及对冻害的敏感性一、冻害症状及对冻害的敏感性冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的。果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为透明或半透明。有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻，组织内结冰，冻得象玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，并有异味。北方冬季置室外冰冻的柿子，果实内部也结滴冰碴。有些蔬菜受冻害发生色素降解，叶绿素破坏，产生褐变或呈灰白色。(白菜类蔬菜生长期冻害图白菜类蔬菜生长期冻害图)植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类(表6-3)植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内可溶性固形物的浓度可溶性固形物的浓度的不同而异。植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰点低。新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰还与冰核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单胞菌(PseudomonassyringaeVanHall)在植物中是最为常见的起着冰核作用的一种细菌。其它如草生欧文氏菌（Erwiniaherbicola）和荧光假单胞菌也常在植物表面起冰核作用。二、冻结过程二、冻结过程 细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水,在细胞间隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。当环境温度等于或略低于冰点时，细胞内外的蒸汽压达到平衡，冻结过程停止。但组织细胞未冻死，温度下降，冰晶继续扩大，细胞脱水收缩冻害。三、冻害机理（冻害的影响）三、冻害机理（冻害的影响）冻害对植物的伤害主要是由于结冰而引起的。结结冰冰造造成成植物的伤害有两种类型：植物的伤害有两种类型：1、细细胞胞间间结结冰冰伤伤害害 当气温下降到零度以下时，植物组织内细胞间隙的水分由于浓度比较低，所以先形成冰晶。随着低温持续时间的延长，细胞间隙水分结冰会减少细胞间隙的蒸气压，因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的水晶体凝聚，冰晶也随之逐渐增大，失水的细胞又从它周围的细胞吸取水分，这样，不仅邻近间隙的细胞失水，离冰晶体较远的细胞也都失水。细胞间隙结冰对植物的伤害有二：由于细胞间隙结冰，细胞内因脱水过度、破坏蛋白质结构，原生质凝固变性，其次，是冰晶体过大，对原生质产生机械伤害。一般来说，胞间结冰并不一定使植物死亡，大多数对冻害不敏感的蔬菜是能忍受胞间结冰的。但结冰后如果温度回升过快，则细胞间隙的冰晶很快融化，水分流失，细胞来不及吸回失去的水分而脱水，解冻太快还可能引起质膜被撕破使细胞致死，因为解冻后细胞壁首先吸水膨胀，而细胞质吸水较慢，因而容易被细胞壁向外扩张的机械拉力所撕破。2、细胞内结冰伤害、细胞内结冰伤害 如果气温骤然急剧下降，这时除细胞间隙的水分结冰外，细胞内的水分也会结冰。由于细胞是一个具有高度精致结构的单位，胞内冰品的形成及融化将对质膜，细胞壁以及整个细胞衬质产生破坏作用，因此，胞内结冰常给植物带来致命的损伤。3、特殊品质变化特殊品质变化 褐变、异味、苦味