分子生物学第03章线粒体基因组.ppt
3.1 线粒体基因组的大小线粒体基因组的大小3.2 线粒体基因组的组织结构线粒体基因组的组织结构3.3 线粒体基因组的组成线粒体基因组的组成3.4 线粒体基因的一些特征线粒体基因的一些特征3.5 RNA编辑编辑3.6 植物细胞质雄性不育与线粒体的关系植物细胞质雄性不育与线粒体的关系3.7 遗传信息在基因组之间的流动遗传信息在基因组之间的流动3线粒体基因组Mitochondrial genome 3.1 线粒体基因组的大小 植植物物线线粒粒体体基基因因组组不不仅仅特特别别大大，还还表表现现出出很很大大的的差差异异性性，如如西西瓜瓜与与甜甜瓜瓜线线粒粒体体基基因因组组的的差差异异。而而动动物物线线粒粒体体基基因因组组则则小小得得多多，大大小小也也比比较较接接近近。但但植植物物mtDNA所所包包含含的的有有功功能能的的遗遗传传信信息息量量并并不不比比动动物物mtDNA大大多多少少，主主要要是是因因为为植植物物mtDNA含含有有很很多多内内含含子子及及重重复复序序列列，基基因因间间的的间间隔隔区区也也很很大大。mtDNA突突变变快快。细细胞胞培培养养的的mtDNA与与正正常常植植物物中中的的mtDNA有较大的有较大的不同。不同。表表31 线粒体基因组大小线粒体基因组大小生物种类生物种类mt DNA(kb)生物种类生物种类mt DNA(kb)人人16.569小麦小麦430鼠鼠16.295油菜油菜221牛牛16.298甘蓝甘蓝219鲸鲸16.398菠菜菠菜327鸡鸡16.775玉米（育系）玉米（育系）570海胆（海胆（P.lividus)15.697玉米（雄性不育系）玉米（雄性不育系）540海星海星16.260西瓜西瓜330果蝇果蝇16.019甜瓜甜瓜2600土壤线虫土壤线虫13.794黄瓜黄瓜1500酵母酵母84蚕豆蚕豆285红藻（红藻（C.merole)32.211绿豆绿豆400拟南芥拟南芥366.924地钱地钱184.400分离完整线粒体DNA的方法 为为了了避避免免分分离离提提纯纯线线粒粒体体DNA时时带带来来的的人人工工损损伤伤，将将线线粒粒体体制制品品包包埋埋到到低低熔熔点点琼琼脂脂糖糖凝凝胶胶中中，然然后后用用去去垢垢剂剂和和蛋蛋白白酶酶K处处理理以以释释放放DNA,这这种种方方法法叫叫胶胶块块内内提提取取法法，DNA分分子子结结构构基基本本上上是是完完整整的的。然然后后将将胶胶块块放放在在制制备备好好的的琼琼脂脂糖糖胶胶样样品品池池中中跑跑脉脉冲冲电电泳泳。在在这这种种电电泳泳中中，环环状状DNA分分子子的的泳泳动动与与分分子子量量比比它它高高得得多多的的线线状状DNA分分子子相相似似（100kb环环状状DNA分分子子与与2200kb线线状状DNA分子相似）。分子相似）。线粒体DNA分子的形状 mtDNA既既有有环环状状分分子子，也也有有线线状状分分子子，在在一一种种生物体内也可能两种形态的分子同时存在。生物体内也可能两种形态的分子同时存在。动动物物mtDNA大大部部分分是是环环状状分分子子，周周长长约约5.05.8m，这这不不仅仅用用电电镜镜可可以以观观察察到到，而而且且用用CsCl密密度度梯梯度度离离心心可可以以分分离离到到它它们们的的超超螺螺旋旋分分子子。然然而而最最近近用用人人的的细细胞胞株株mtDNA的的研研究究表表明明，有有1%左左右右是是线状的，线状的，50%是环状的，其余是一种是环状的，其余是一种连环多聚体。连环多聚体。线粒体DNA分子的形状 从从脉脉冲冲场场凝凝胶胶电电泳泳上上mtDNA的的行行为为看看，大大多多数数植植物物和和真真菌菌的的mtDNA表表现现出出是是线线状状分分子子，但但也也有有很很多多植植物物中中有有环环状状分分子子。在在一一些些植植物物线线粒粒体体中中，含含有有大大小小不不等等的的许许多多环环状状分分子子。如如在在烟烟草草培培养养细细胞胞中中，整整个个线线粒粒体体基基因因组组以以一一个个亚亚基基因因组组环环的的群群体体存存在在，大环与小环、小环与小环之间大环与小环、小环与小环之间有联系。有联系。主宰染色体模型 根根 据据“主主 宰宰 染染 色色 体体 模模 型型”（master chromosome model），有有些些植植物物线线粒粒体体基基因因组组可可以以用用单单个个环环状状DNA分分子子来来代代表表，这这个个分分子子包包含含了了所所有有的的遗遗传传信信息息，故故称称之之为为“主主宰宰染染色色体体”。如如果果主主宰宰染染色色体体上上有有许许多多正正向向重重复复序序列列对对的的话话，通通过过分分离离重重组就会产生许多大小不等的环状分子。组就会产生许多大小不等的环状分子。环状DNA重复序列间的重组同向重复同向重复反向重复反向重复图图34 玉米线粒体基因组的环状分子玉米线粒体基因组的环状分子图图31 人线粒体人线粒体DNA基因图谱基因图谱表表32 已确定的植物已确定的植物 mtDNA 编码基因编码基因翻翻译译装装置置rRNA 26S 18S 5StRNA核糖体蛋白小亚基核糖体蛋白小亚基 大亚基大亚基rrn 26rrn 18rrn 5至少至少16种种rps 1,rps 3,rps 7,rps 12,rps 13,rps 14,rps 19rpl 1,rpl 2,rpl 5,rpl 16呼呼吸吸链链复复合合体体亚亚基基NADH脱氢酶脱氢酶cyt b cyt c 氧化酶氧化酶ATP合酶合酶cyt c 生物发生生物发生保守保守ORFnad 1,nad 2,nad 3,nad 4,nad 4L,nad 5,nad 6,nad 7,nad 9cyt bcox 1,cox 2,cox 3atp 1,atp 6,atp 9至少至少4个基因个基因已知至少已知至少10个个表表34 不同生物线粒体之间遗传密码的不同生物线粒体之间遗传密码的变化以及与核基因的差异变化以及与核基因的差异密码密码核核叶绿体叶绿体线粒体线粒体哺乳动物哺乳动物果蝇果蝇粗糙脉孢菌粗糙脉孢菌酵母酵母植物植物UGA终止终止色色色色色色色色终止终止AGA、AGG精精终止终止丝丝精精精精精精AUA异亮异亮甲硫甲硫甲硫甲硫异亮异亮甲硫甲硫异亮异亮AUU异亮异亮甲硫甲硫甲硫甲硫甲硫甲硫甲硫甲硫异亮异亮CGG精精精精精精精精精精色和精色和精CUU、CUC、CUA、CUG亮亮亮亮亮亮亮亮苏苏亮亮线粒体基因中的内含子 动动物物线线粒粒体体基基因因不不含含内内含含子子，植植物物线线粒粒体体基基因因含含有有内内含含子子（但但也也有有少少数数低低等等植植物物如如红红藻藻线线粒粒体体基基因因没没有有内内含含子子）。内内含含子子可可分分为为类类内内含含子子和和类类内内含含子子。类类内内含含子子具具有有“中中部部核核心心结结构构”（centrol core structure），该该结结构构在在RNA剪剪接接中中起起作作用用，构构成成这这种种二二级级结结构构的的是是四四个个1012个个碱碱基基的的保保守守序序列列；没没有有这这种种“中中部部核核心心结结构构”的的内内含含子子属属于于类类内内含含子子。有有些些内内含含子子中中还还具具有有ORF，其其序序列列类类似似于于RNA成成熟熟酶酶（即即内内切酶）或逆转录酶。切酶）或逆转录酶。高等植物线粒体基因中没有发现高等植物线粒体基因中没有发现类内含子存在。类内含子存在。图图36 遗传信息在遗传信息在3个基因组间的转移个基因组间的转移
