《数量遗传》PPT课件.ppt

第十三章 数量遗传遗传性状：遗传性状：质量性状：表现型具有质量性状：表现型具有 不连续的变异不连续的变异数量性状：表现型具有数量性状：表现型具有 连续的变异连续的变异第一节第一节 群体的变异群体的变异群体变异群体变异 表现型变异表现型变异 遗传变异遗传变异P-表现型值表现型值G-基因型值基因型值e -随机误差随机误差则则 P=G+e通常用方差表示某个性状的变异程度通常用方差表示某个性状的变异程度则则 VP=VG+Ve控制数量性状的基因，具有各种效应：控制数量性状的基因，具有各种效应：加加性性效效应应，A：基基因因位位点点内内等等位位基基因因的的累加效应累加效应显显性性效效应应，D：基基因因位位点点内内等等位位基基因因之之间的互作效应间的互作效应对于加性对于加性-显性模型显性模型 G=A+D则则 P=A+D+eVP=VA+VD+Ve对对于于某某些些性性状状，不不同同基基因因位位点点的的非非等等位位基基因因之之间间还还可可能能存存在在相相互互作作用用，即即上上位位性效应性效应 I则则 G=A+D+I P=A+D+I+e VP=VA+VD+VI+Ve多基因控制的性状一般多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征均表现数量遗传的特征图图 13-2 4 13-2 4个品种在个品种在3 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 许许多多数数量量性性状状易易受受宏宏观观环环境境的的影影响响，即即环环境境效效应应E,会会存存在在基基因因型型与与环环境境互互作作效效应，即应，即GE则则 P=G+E+GE+e VP=VG+VE+VGE+Ve对于加性对于加性-显性遗传模型，显性遗传模型，G=A+D则则 GE=AE+DE P=A+D+E+AE+DE+e VP=VA+VD+VE+VAE+VDE+Ve 对于加性对于加性-显性显性-上位性遗传模型：上位性遗传模型：P=A+D+I+E+AE+DE+IE+e VP=VA+VD+VI+VE+VAE+VDE+VIE+Ve第二节第二节 数量性状的特征数量性状的特征 数量性状的主要特征：数量性状的主要特征：（1）连续性变异，不连续性变异，不 能明确分组，用能明确分组，用 统计学方法分析统计学方法分析（2）易受环境条件的）易受环境条件的 影响而发生变化影响而发生变化（3）存在基因型与环）存在基因型与环 境的互作境的互作玉米穗长遗传玉米穗长遗传 为什么数量性状表现连续变异？为什么数量性状表现连续变异？1909年年Nilson-Ehle提出多基因假说：提出多基因假说：（1）数量性状受许多彼此独立的基数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的）各基因作用是累加性的例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红红R1R1R2R2 白白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红深红 中深红中深红 中红中红 淡红淡红 白色白色 P 红红R1R1R2R2R3R3 白白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红最深红 深红深红 中红中红 淡红淡红 白色白色 由由于于F1产产生生1/2R和和1/2r的的、配配子子，则则F2表现型为：表现型为：(1/2R+1/2r)2当当性性状状由由n对对独独立立基基因因决决定定时时，则则F2表现型频率：表现型频率：(1/2R+1/2r)2n借借助助于于分分子子标标记记和和数数量量性性状状基基因因位位点点(QTL)作作图图技技术术，已已经经可可以以在在分分子子标标记记连连锁锁图图上上标标记记出出单单个个基基因因位位点点的的位位置置，并确定其基因效应：并确定其基因效应：主主(效效)基因：基因：效应明显的基因效应明显的基因微效基因：微效基因：效应微小的基因效应微小的基因修饰基因：修饰基因：增强或削弱其他主基因对增强或削弱其他主基因对 表现型的作用表现型的作用（加加性性效效应应、显显性性效效应应、上上位位性性效效应应及与环境的互作）及与环境的互作）超超亲亲遗遗传传：后后代代性性状状表表现现超超过过某某一一亲亲本的现象。可用多基因假说解释：本的现象。可用多基因假说解释：早熟早熟A2A2B2B2C1C1A1A1B1B1C2C2晚熟晚熟 A1A2B1B2C1C2 A1A1B1B1C1C1A2A2B2B2C2C2更晚熟更晚熟 更早熟更早熟第三节第三节 数量性状遗传研究的基本数量性状遗传研究的基本 统计方法统计方法 统计参数：统计参数：均值均值 方差方差 V 协方差协方差 C 相关系数相关系数 r用样本的参数估计群体的参数：用样本的参数估计群体的参数：、V、C、r、S第四节第四节 遗传参数的估算及其应用遗传参数的估算及其应用 一、遗传效应及方差分析一、遗传效应及方差分析基基因因型型不不分分离离的的纯纯系系亲亲本本及及其其杂杂交交所所得得F1的变异归因于环境机误变异的变异归因于环境机误变异(Ve),VG=0VF2=VG+VeVG=VF2-VeVe=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)VG进一步分解为：进一步分解为：VG=VA+VD+VI设设 VGE=0 VI=0则则VF2=VG+Ve=VA+VD+VeVA=2VF2-(VB1+VB2)VD=(VB1+VB2)-VF2-Ve当然，为了估算当然，为了估算VI、VGE等一系列等一系列参数，目前又设计了各种模型。参数，目前又设计了各种模型。二、遗传率（力）的估算及其应用二、遗传率（力）的估算及其应用遗遗传传率率是是度度量量性性状状的的遗遗传传变变异异占占表表现现型变异相对比率的重要遗传参数型变异相对比率的重要遗传参数 VG广义遗传率广义遗传率H2 =VP VA VA狭义遗传率狭义遗传率h2 =VP VA+VD+Ve 2VF2-(VB1+VB2)=VF2实实际际上上，群群体体表表现现型型发发生生变变异异的的遗遗传传原原因主要有两部分：因主要有两部分：（1）遗传主效应产生的普通遗传变异遗传主效应产生的普通遗传变异 ，VG（2）基因型）基因型 环境互作效应产生的互环境互作效应产生的互 作遗传变异，作遗传变异，VGE因因此此，遗遗传传率率也也应应分分解解为为普普通通遗遗传传率率和和互作遗传率互作遗传率对对于于加加性性-显显性性遗遗传传模模型型、对对于于加加性性-显显性性-上上位位性性遗遗传传模模型型，也也可可估估算算相相应应的的遗传率遗传率基基因因加加性性方方差差是是可可固固定定的的遗遗传传变变异异量，可在上、下代间传递，量，可在上、下代间传递，所以，所以，凡是狭义遗传率高的性状，凡是狭义遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择有效在杂种的早期世代选择有效 反之，则要在晚期世代选择反之，则要在晚期世代选择 才有效。才有效。小小麦麦抽抽穗穗期期的的h2=72%,两两亲亲本本的的平平均均表表型型方方差差为为10.68，F2表表型型方差为方差为 40.35。求：求：Ve VA VD H2第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位数量性状是由众多基因控制的。数量性状是由众多基因控制的。随随着着现现代代分分子子生生物物学学的的发发展展和和分分子子标标记记技技术术的的成成熟熟，已已经经可可以以构构建建各各种种作作物物的的分分子子标标记记连连锁锁图图谱谱，在在此此基基础础上上，发发展展起起来来了了数数量量性性状状基基因因位位点点(QTL)的的定位方法。定位方法。可可以以估估算算数数量量性性状状的的基基因因位位点点数数目目、位置和遗传效应。位置和遗传效应。图图 13-4 13-4 区间作图法和复合区间作图法定位区间作图法和复合区间作图法定位QTLQTL的的LODLOD值值 区间作图区间作图法定位法定位QTLQTL复合区间复合区间作图法定作图法定位位QTLQTL第六节第六节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、近亲繁殖的概念一、近亲繁殖的概念异异交交：亲亲缘缘关关系系较较远远的的个个体体间间随随机机相相互交配互交配近交：近交：亲缘关系相近的个体间交配亲缘关系相近的个体间交配按亲缘关系远近程度，可分为：按亲缘关系远近程度，可分为：全同胞、半同胞、亲表兄妹全同胞、半同胞、亲表兄妹植物还有：自交、回交植物还有：自交、回交自交是最极端的方式自交是最极端的方式回回交交：杂杂种种后后代代与与其其两两个个亲亲本本之之一一的的再次交配再次交配 甲甲 乙乙 甲：非轮回亲本甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本乙：轮回亲本()F1 乙乙 BC1乙乙 BC2乙乙 近近亲亲繁繁殖殖的的程程度度，用用近近交交系系数数(F)来来度度量量：指指个个体体的的某某个个基基因因位位点点上上两两个个等等位位基基因因来来源源于于共共同同祖祖先先某某个个基基因因的的概概率。率。F=0 1二、近交的遗传效应二、近交的遗传效应1、自交的遗传效应、自交的遗传效应（1）杂杂合合体体通通过过自自交交导导致致后后代代基基因因分分离离，使使后后代代群群体体中中的的遗遗传传组组成成迅迅速速趋趋于纯合化。于纯合化。自交自交 a1a1aa2a a2 杂合体杂合体 纯合体纯合体 代数代数 a1a2 a1a1+a2a2 F1 0 a1a2 (1/2)0 0 F2 1 1 a1a1 2a1a2 1a2a2 (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4a1a1 2 a1a14a1a2 2a1a2 4a2a2 (1/2)2 1-(1/2)2 .Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r设有设有n对异质基因，自交对异质基因，自交r代代 1则则 纯合体频率纯合体频率=(1-)n 2r（2）杂合体通过自交导致等位基因纯）杂合体通过自交导致等位基因纯 合。合。如利用该点选育自交系。如利用该点选育自交系。（3）杂合体通过自交导致遗传性状的）杂合体通过自交导致遗传性状的 稳定。稳定。2、回交的遗传效应、回交的遗传效应 回交也能使回交后代基因型纯合，但是回交也能使回交后代基因型纯合，但是（1）纯合基因型严格受轮回亲本的控）纯合基因型严格受轮回亲本的控 制，制，1种纯合基因型；而自交是种纯合基因型；而自交是 2n种纯合基因型。种纯合基因型。（2）纯合率同样用：）纯合率同样用：1 纯合体频率纯合体频率=(1-)n 2r但是，纯合率包含的内容不同但是，纯合率包含的内容不同自交后代每一种基因型的纯合率为：自交后代每一种基因型的纯合率为：1 1 (1-)n ()n 2r 2回回交交后后代代最最后后只只有有一一种种接接近近轮轮回回亲亲本本的的纯合基因型，纯合率为：纯合基因型，纯合率为：1 (1-)n 因此，回交在基因型纯合因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回进度上大于自交，一般回 交交5-6代即可代即可 三、杂种优势三、杂种优势 1、优势表现、优势表现杂杂种种优优势势：两两个个遗遗传传组组成成不不同同的的亲亲本本 杂杂交交产产生生的的杂杂种种F1在在生生长长势势、生生活活力力 、繁繁殖殖力力、抗抗逆逆性性、产产量量、品品质质等等上上 优优越越于于双双亲亲的的现现象象。杂杂种种优优势势所所涉涉及及的的性状大都为数量性状。性状大都为数量性状。XF1如果杂种的性状表现超过双亲的均值，如果杂种的性状表现超过双亲的均值，这种优势称为这种优势称为平均优势平均优势。在在实实际际育育种种中中常常使使用用超超亲亲优优势势，即即超超越越优亲的杂种优势。优亲的杂种优势。F F1 1-(P-(P1 1+P+P2 2)/2)/2 平均优势（平均优势（%）=100%=100%(P (P1 1+P+P2 2)/2)/2杂种优势表现类型杂种优势表现类型营养型：杂种营养体发育较旺营养型：杂种营养体发育较旺生殖型：生殖器官发育较盛生殖型：生殖器官发育较盛适应型：杂种对外界不良环境适适应型：杂种对外界不良环境适 应能力较强应能力较强杂种优势表现特点杂种优势表现特点不是某一二个性状单独表现突出，而不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量是许多性状综合表现突出。如产量杂种优势的大小，取决于双亲性状间杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配的相对差异和相互补充。亲本选配杂种优势的大小与双亲杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。基因型的高度纯合有关。单交种、双交种、品种间单交种、双交种、品种间杂种优势大小与环境条件有关。杂种优势大小与环境条件有关。F1表表现现杂杂种种优优势势，F2出出现现衰衰退退现现象象，因因为为F2会出现性状分离。会出现性状分离。2、杂种优势理论、杂种优势理论显性假说显性假说双双亲亲的的显显性性基基因因全全部部聚聚集集在在杂杂种种中中产产生生互互补补作作用用。不不能能有有效效解解释释数数量量性性状状杂杂种种优优势势的遗传机理。的遗传机理。超显性假说超显性假说（等位基因异质结合假说）（等位基因异质结合假说）杂杂种种优优势势来来源源于于双双亲亲基基因因型型的的异异质质结结合合所所引引起起的的等等位位基基因因间间的的互互作作。未未考考虑虑不不同同基基因位点之间相互作用即上位性效应。因位点之间相互作用即上位性效应。上位性假说上位性假说 杂杂种种优优势势的的遗遗传传实实质质上上在在于于数数量量性性状状基基因因各各个个遗遗传传效效应应的的综综合合作作用用：加加性性、显显性性、上位性、上位性、GEGE互作效应。互作效应。3 3、杂种优势利用、杂种优势利用无性繁殖作物直接利用无性繁殖作物直接利用(甘薯甘薯)人工去雄，直接利用人工去雄，直接利用(玉米玉米)雄性不育系的利用雄性不育系的利用(水稻水稻)化学杀雄化学杀雄(小麦小麦)