植物生理学第1章水分生理.ppt

本书内容第一篇植物的物质生产和光能利用包括水分生理、矿质营养和光合作用第二篇植物体内物质和能量的转变包括呼吸作用、有机物代谢（次生代谢）、有机物运输。第三篇植物的生长发育包括信号转导、生长物质、光形态建成、生长生理、生殖生理、成熟和衰老、抗性生理。代谢（metablolism）：是指维持各种生命活动（如生长、发育、繁殖和运动）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。分为：同化（assimilation）或合成代谢（anabolism）异化（dissimilation）或分解代谢（catabolism）第一章植物的水分代谢Chapter1PlantWaterMetabolismContentsinbrief:AbsorptionofwaterTransportofwaterLossofwater(transpiration)Irrigation本章内容第一节植物对水分的需要第二节植物细胞对水分的吸收第三节植物根系对水分的吸收第四节蒸腾作用第五节植物体内水分的运输第六节合理灌溉的生理基础1、植物对水分的需要不同植物的含水量不同。水生植物90%；旱生地衣6%，一般植物5585%同一植物生长在不同环境含水量有变化同一植株,不同器官和不同组织含水量不同生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶6090%；生长缓慢部位如主干3560%；体眠种子515%凡生命代谢活动旺盛处含水量高。1、1植物的含水量测定含水量的指标：含水量=(鲜重-干重)/鲜重100%WC=(FW-DW)/FW100%相对含水量=(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重)100%RWC=(FW-DW)/(SFW-DW)100%干重的测定：105杀青15min，85烘干至恒重（一般48h）。1、2 植物体内水分存在的状态水分在植物体内以束缚水和自由水两种状态存在。束缚水(bound water):是指牢固地与细胞内的胶体颗粒吸附而不易流动的水。自由水(free water):距胶粒较远而可以自由移动的水。自由水可参加细胞的各种代谢活动，而束缚水不能。自由水与束缚水的比例决定了原生质胶体所处的状态：比例大时，原生质颗粒均匀地分散在水中，颗粒之间联系弱，胶体呈溶液状态，这种胶体称为溶胶sol;反之，原生质胶粒相互联结成网状而水分子分布于网眼中，胶体失去其流动性而凝结为固体的状态，称为凝胶gel。当原生质呈现溶胶状态时，植物代谢旺盛；凝胶状态时，代谢缓慢，但对不良环境的抗性增大。1、3水分在植物生命活动中的作用1.水分是原生质的主要成分 (7090%)，水分的多少决定植物代谢活动的强弱。2.水分是代谢过程的反应物或产物。3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。4.水分使植物保持固有姿态，枝叶挺立，以进行各种活动(光合作用在缺水1012%时受影响，缺水20%明显受抑制)。5.水分能使细胞保持紧张度，细胞只有处于膨胀状态才能扩大、分裂，这是植物生长、繁殖的基础。6.水可以调节环境微气候，增加湿度，改善土壤及地表大气成分，具生态作用。2、植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水主要有3种方式：扩散、集流和渗透作用。一、扩散（diffusion）：水分子的随机热运动所造成的水分从浓度高的区域向浓度低的区域移动。动力为浓度梯度。二、集流（mass flow）：是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下的共同移动。动力为压力梯度。植物体内水分的集流主要通过质外体，尤其是导管系统。细胞间水分集流则通过膜上的水孔蛋白（aquaporin），包括质膜上和液泡膜上的内在蛋白。水分的跨膜运送与水孔蛋白水孔蛋白(aquaporin)是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞器膜上的主要内在蛋白(MIP)，MW2630KD，它由6个-helix跨膜而成通道，允许水分子通过。水分通过水孔蛋白迁移的速度远远大于通过脂双分子层的速度。水分跨膜运输途径示意图水分跨膜运输途径示意图（Buchanan et al.2000Buchanan et al.2000）A水分子通过水孔蛋白形成的水通道水分子通过水孔蛋白形成的水通道 B水分子通过膜脂间隙进人细胞水分子通过膜脂间隙进人细胞水孔蛋白的结构（依据水孔蛋白的结构（依据Buchanan et al.2000修改）修改）水孔蛋白的三维结构模型水孔蛋白的三维结构模型(引自引自Maeshima,2001)2003年诺贝尔奖10月8日诺贝尔化学奖名单上的两位科学家是美国人阿格雷（PeterAgre）和麦金农（RoderickMacKinnon），他们的发现都涉及到了“细胞膜上的通道”。约翰霍普金斯大学医学院的生物化学教授Agre发现了水孔蛋白。洛克菲勒大学的MacKinnon完成了一项几乎不可能的任务：绘制出了世界上第一张钾离子通道（蛋白质）的三维结构图。水孔蛋白的两篇文献Chrispeels Maarten J.,Crawford Nigel M.,and Schroeder Julian I.(1999)Proteins for Transport of Water and Mineral Nutrients across the Membranes of Plant Cells.ThePlantCell,11:661675侯彩霞，黄昊，汤章程。植物细胞的水孔蛋白。植物生理学通讯，1997，33（2）：151156关于查找文献通过google、baidu等查找。图书馆中文献查找：中文（维普、cnki、万方）外文（elsevier、springer等）。或者在google、baidu中直接查找某个杂志后，到其主页下载。可以直接通过网络向网友或作者索取。几个网址：小木虫生物谷三、渗透作用（osmosis）动力为水势梯度。水势的概念及水的迁移1、自由能、化学势、水势1.）自由能）自由能(free energy):体系内可以用于做功的能量。而束缚能(bound energy)是不能用于做功的能量。2.）化学势）化学势(chemical potential):指一个体系中，在恒温恒压下1mol某物质的自由能(偏摩尔自由能)，用表示。它衡量物质反应或做功的能量。规定纯水的化学势为0焦耳/摩尔（N m/mol）。3.B物质从体系1体系2，当 B 0,而在剧烈蒸腾时细胞压力势0。3.g 是重力势（是重力势（gravity potential），），是水分因为重力下移与相反力量相等时的力量。是水分因为重力下移与相反力量相等时的力量。即因为重力作用使植物细胞即因为重力作用使植物细胞 内水分下移的力量。内水分下移的力量。4.在提到干种子、细胞壁、干土壤时，经常提到水势的另一组分衬质势mm is the matric potential(衬质势衬质势)衬质势是由于胶体物质的亲水性和毛细管对水的束缚而引起水势降低的值。一般说，在植物细胞形成液泡前衬质势很低（负值很大），而在形成液泡后衬质势很小。成熟的有液泡的植物细胞水势时只考虑：w=+p;另外，另外，干种子：=m；质壁分离时：w=植物细胞吸水的方式一般说来，植物细胞在形成液泡前，是靠吸胀作用（imbibition）吸水，即通过亲水胶体的低衬质势吸水，而在形成液泡后靠渗透作用吸水。这些方式都是被动的，不消耗代谢能。细胞间水流的方向：高水势细胞低水势细胞。细胞间水分移动s=-8巴p=4巴w=-4巴s=-10巴p=5巴w=-5巴甲细胞已细胞问题：问题：MRT；M的的NaCl溶液中，充分平衡后，测溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为得其渗透势为 -0.7RT，假定假定i蔗糖蔗糖=1,iNaCl=2,问问甲、乙两细胞谁的压力势大：甲、乙两细胞谁的压力势大：取出两细胞取出两细胞后紧密接触，水分流动方向如何？后紧密接触，水分流动方向如何？若破坏细若破坏细胞壁和质膜，水分又如何流动？胞壁和质膜，水分又如何流动？植物细胞的质壁分离现象植物细胞的质壁分离现象未发生质壁分离未发生质壁分离 初始质壁分离初始质壁分离 原生质体与原生质体与 细胞壁完细胞壁完 全分离全分离角隅细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系4、测定水势及其组分的方法测水势：热电偶法；压力室法；小液流法测渗透势：冰点下降法、质壁分离法、蒸汽压增加法测压力势：压力探针法土壤土壤植物植物大气连续体中的水势大气连续体中的水势一般说来，土壤水一般说来，土壤水势势植物根水势植物根水势茎木质部水势茎木质部水势叶叶片水势片水势大气水势，大气水势，使根系吸收的水分使根系吸收的水分能够不断运往地上能够不断运往地上部分。这使土壤部分。这使土壤植物植物大气成为一大气成为一个连续整体（个连续整体（Soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）。）。1.3.1.3.1 1植物根系吸水植物根系吸水1.3.1.1 1.3.1.1 根系吸水的部位根系吸水的部位 叶面吸水，但数量很小。叶面吸水，但数量很小。植物吸水的主要器官是根系。根系吸水的部位主植物吸水的主要器官是根系。根系吸水的部位主要是在根尖。其中以要是在根尖。其中以根毛区的吸水能力最强根毛区的吸水能力最强。这是。这是因为根毛大大增加了吸收面积，同时根毛细胞壁的因为根毛大大增加了吸收面积，同时根毛细胞壁的外部有果胶，亲水性强；根毛区疏导组织发达。外部有果胶，亲水性强；根毛区疏导组织发达。所以，移栽苗木时，宜带土移栽，这可尽量保护更多所以，移栽苗木时，宜带土移栽，这可尽量保护更多根尖。根尖。3根系吸水及水分向上运输1.3.1.3.根系吸水的途径根系吸水的途径 植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转径向运转有有质外体质外体、跨膜跨膜途径途径和和共质体共质体等三条途径；水分在等三条途径；水分在轴向运输轴向运输通过导管。通过导管。1质外体途径质外体途径（apoplast pathway）：）：所谓所谓质外体质外体是指由细是指由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。水分通过质外体进入根内部质外体空间并运输。水分通过质外体进入根内部质外体空间并运输。2共质体途径共质体途径（symplast pathway）：）：共质体共质体是指由一个个是指由一个个生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。水分通过胞间连丝进入另一个细胞的过程称为共质体途径。水分通过胞间连丝进入另一个细胞的过程称为共质体途径。3.跨膜途径跨膜途径（transmembrane pathway）：水分在细胞间跨）：水分在细胞间跨质膜和液泡膜的运输途径。一般要跨质膜和液泡膜，因此水质膜和液泡膜的运输途径。一般要跨质膜和液泡膜，因此水分移动阻力较大。分移动阻力较大。凯氏带凯氏带是限制水分吸收运输的重要结构。是限制水分吸收运输的重要结构。中柱鞘1.3.1.3.根系吸水的动力根系吸水的动力 植物根系吸水的动力主要来自两方面，一是依靠根系植物根系吸水的动力主要来自两方面，一是依靠根系本身的活动产生的本身的活动产生的根压根压，即主动吸水；二是依靠叶片的，即主动吸水；二是依靠叶片的蒸腾作用产生的蒸腾作用产生的蒸腾拉力蒸腾拉力，即被动吸水。，即被动吸水。（1）主动吸水）主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水（active absorption of water）。）。根的主动吸水具体反映根的主动吸水具体反映在根压上。在根压上。根压根压（root pressure），），是指由于植物根系生理活动而是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。促使液流从根部上升的压力。根的主动吸水可由根的主动吸水可由“伤流伤流”和和“吐水吐水”现象证实。现象证实。水稻、油菜的吐水现象水稻、油菜的吐水现象伤流和根压示意图伤流和根压示意图A：伤流液从茎部切口流出 B：用压力计测定根压（2）被动吸水被动吸水当植物进行蒸腾作用时，水分便从叶子的气孔和当植物进行蒸腾作用时，水分便从叶子的气孔和表皮细胞表面蒸腾到大气中去，其表皮细胞表面蒸腾到大气中去，其w降低；失水降低；失水的细胞便从邻近水势较高的叶肉细胞吸水；如此的细胞便从邻近水势较高的叶肉细胞吸水；如此传递，接近叶脉导管的叶肉传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管、茎细胞向叶脉导管、茎的导管、根的导管和根部吸水；这样便形成了一的导管、根的导管和根部吸水；这样便形成了一个由低到高的水势梯度，使根系再从土壤中吸水。个由低到高的水势梯度，使根系再从土壤中吸水。这种植物因蒸腾作用所产生的吸水力量，叫做这种植物因蒸腾作用所产生的吸水力量，叫做“蒸腾拉力蒸腾拉力”（transpiration pull）。）。由于吸水的由于吸水的动力源于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为根的动力源于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为根的被动吸水（被动吸水（passive absorption of water）。）。蒸腾蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。拉力是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。1.3.1.3.影响根系吸水的外部因素影响根系吸水的外部因素 土壤因素土壤因素以及影响蒸腾的以及影响蒸腾的大气因素大气因素均影响根系吸水。大气因素均影响根系吸水。大气因素是通过影响蒸腾而影响蒸腾拉力，间接影响吸水。是通过影响蒸腾而影响蒸腾拉力，间接影响吸水。这里主要讨论土壤因素。这里主要讨论土壤因素。（1 1）土壤水分状况土壤水分状况土壤水分状况直接影响着根系吸水。土壤水分状况直接影响着根系吸水。土壤中的水分按物理状态可分土壤中的水分按物理状态可分为三类：毛细管水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。为三类：毛细管水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。永久萎蔫系数永久萎蔫系数：植物萎蔫后，放到阴凉处仍不能恢复时，土壤含水：植物萎蔫后，放到阴凉处仍不能恢复时，土壤含水量与土壤干重的比值。量与土壤干重的比值。只有超过只有超过永久萎蔫系数永久萎蔫系数以上的土壤水分才是植物的可利用水。以上的土壤水分才是植物的可利用水。土壤可利用水与土壤物理条件有关，粗砂、砂壤、壤土、黏土土壤可利用水与土壤物理条件有关，粗砂、砂壤、壤土、黏土中可利用水分依次递减。中可利用水分依次递减。（2）土壤通气状况）土壤通气状况 土壤的通气状况对根系吸水影响很大。试验证明，用土壤的通气状况对根系吸水影响很大。试验证明，用CO2处理处理根部，以降低呼吸代谢，小麦、玉米和水稻幼苗的吸水量降低根部，以降低呼吸代谢，小麦、玉米和水稻幼苗的吸水量降低1415；（3）土壤温度土壤温度 土壤温度与根系吸水关系很大。土壤温度与根系吸水关系很大。低温低温使根系吸水下降的原因是：使根系吸水下降的原因是：原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织；水分原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织；水分子运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑，吸收面积减少；根子运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑，吸收面积减少；根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根压。系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根压。高温高温加速根系老化加速根系老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸水速率也下降。水速率也下降。（4 4）土壤溶液浓度土壤溶液浓度 土壤溶液所含盐分的多少，直接影响其水势的大小。在农业生土壤溶液所含盐分的多少，直接影响其水势的大小。在农业生产中给土壤施用肥料时不宜过多或过于集中，以免使根部土壤溶产中给土壤施用肥料时不宜过多或过于集中，以免使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗烧苗”。一、植物体内水分运输的途径一、植物体内水分运输的途径水分在植物体内的运输途径是：土壤水分在植物体内的运输途径是：土壤根毛根毛根皮根皮层层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘根导管或管胞根导管或管胞茎导管茎导管叶叶柄导管柄导管叶脉叶脉叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气。大气。1.3.2水分通过导管向上运输水分从根部向上运输的途径水分从根部向上运输的途径1)从共质体从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细来的水可通过胞间连丝进入内皮层细胞胞(扩散扩散)。2)2)质外体质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入的水必须通过内皮层的质膜才能进入内皮层内皮层(渗透渗透)。从内皮层到中柱导管从内皮层到中柱导管共质体和质外体途径共质体和质外体途径(扩扩散或渗透散或渗透)根导管根导管茎导管茎导管叶脉导管叶脉导管(长距离运输长距离运输)质外质外体途径体途径(集流集流)叶脉导管叶脉导管叶肉细胞及细胞间隙叶肉细胞及细胞间隙气孔下腔气孔下腔大大气气共质体或质外体途径共质体或质外体途径(扩散或渗透扩散或渗透)1.4.2 水分运输的速率水分运输的速率 共质体共质体 10 nm/h；质外体：裸子植物的管胞质外体：裸子植物的管胞0.6 m/h，被子被子植物的导管植物的导管2030 m/h。1.4.3水分运输的动力水分运输的动力 水分沿导管或管胞上升的动力有两个：一是下部的水分沿导管或管胞上升的动力有两个：一是下部的根根压压；另一个是上部的；另一个是上部的蒸腾拉力蒸腾拉力。根压能使水分上升，水分上升的主要动力不是靠根根压能使水分上升，水分上升的主要动力不是靠根压，只有在早春芽叶尚未展开以前根压对水分上升才起压，只有在早春芽叶尚未展开以前根压对水分上升才起主导作用。主导作用。蒸腾拉力才是水分上升的主要动力蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。由于叶片。由于叶片因蒸因蒸腾作用不断失水，水势下降，叶片与根系之间形成水势腾作用不断失水，水势下降，叶片与根系之间形成水势梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导管上升。蒸腾作用越强，蒸腾拉力越大，则水分运转也管上升。蒸腾作用越强，蒸腾拉力越大，则水分运转也越快。越快。这种水分子间内聚力大于张力，使水分因蒸腾这种水分子间内聚力大于张力，使水分因蒸腾作用在导管内连续不作用在导管内连续不断向上运送的学说，称为断向上运送的学说，称为蒸腾蒸腾内聚力内聚力张力学说（张力学说（transpiration-cohesion-tension theory），），也称也称内聚力学说内聚力学说（cohesion theory）。）。此学说由爱尔兰人此学说由爱尔兰人 HHDixon提出。提出。重力作用使水分下移，蒸腾拉力使水柱上升，上拉重力作用使水分下移，蒸腾拉力使水柱上升，上拉下坠力量使水柱产下坠力量使水柱产生较大张力。此张力能否把水柱生较大张力。此张力能否把水柱拉断呢？拉断呢？水分子的内聚力远大于水柱的张力，可以水分子的内聚力远大于水柱的张力，可以保证水柱不断，水分能够不断上升。保证水柱不断，水分能够不断上升。4蒸腾作用蒸腾作用 植物体所吸收的水分，除小部分（植物体所吸收的水分，除小部分（1-5）用于代谢，大部分）用于代谢，大部分（95-99）排出体外。）排出体外。排出休外的方式有排出休外的方式有吐水吐水和和蒸腾蒸腾两种。两种。一蒸腾作用的概念及其生理意义一蒸腾作用的概念及其生理意义1.概念概念：指水分以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体：指水分以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。内散失到体外的现象。2.意义意义：1）是植物对水分吸收和运输的主要动力。）是植物对水分吸收和运输的主要动力。2）是植物吸收和运输无机物、有机物的主要动力。）是植物吸收和运输无机物、有机物的主要动力。3)降低叶片温度，保护叶片降低叶片温度，保护叶片 蒸腾的部位：蒸腾的部位：1.全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中的表面。全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中的表面。2.皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticular transpiration)：植物茎、枝、植物茎、枝、花、果实上的皮孔，占花、果实上的皮孔，占0.1%3.角质蒸腾角质蒸腾(cuticular transpiration)：叶片表面的叶片表面的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的蒸腾的1/31/2，成熟叶的仅占，成熟叶的仅占510%。4.气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal transpiration)：水分通过气孔水分通过气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。蒸腾作用的指标：蒸腾作用的指标：1.蒸腾速率（蒸腾速率（transpiration rate）：）：单位时间单位单位时间单位叶面积蒸腾的水量。叶面积蒸腾的水量。2.蒸腾比率（蒸腾比率（transpiration ratio）：植物每消耗植物每消耗1公斤水，所形成干物质的克数。一般植物在公斤水，所形成干物质的克数。一般植物在210.3.蒸腾系数（蒸腾系数（transpiration coefficient）：每制造每制造1g干物质所需水的干物质所需水的g数。数。C3植物在植物在300600，C4植物在植物在100300。二植物的气孔蒸腾二植物的气孔蒸腾1.植物气孔的大小、数目与分布植物气孔的大小、数目与分布2.1)一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部和叶缘多。中脉处比基部和叶缘多。3.2)一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、苹果仅限于下表皮；4.莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。孔。5.3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本不到叶片面积的但总面积基本不到叶片面积的1%。不同类型植物的气孔数目和大小不同类型植物的气孔数目和大小植物种类植物种类 气孔数气孔数/叶面积叶面积 （个（个/mm2）下表皮气孔下表皮气孔大小大小长长（m）宽（宽（m）气孔面积占气孔面积占叶面积叶面积%上表皮上表皮 下表皮下表皮小麦小麦33143870.52玉米玉米5268195 0.82 燕麦燕麦25233880.98向日葵向日葵581562283.13番茄番茄12130 136 0.85 菜豆菜豆4028173 0.84 苜蓿苜蓿169138 -马铃薯马铃薯51161 -同样情况下水蒸气通过各种小孔的扩散同样情况下水蒸气通过各种小孔的扩散小孔直径小孔直径（mm）扩散损失扩散损失水分（水分（g）扩散失水扩散失水相对量相对量 小孔相对小孔相对面积面积 小孔相对小孔相对周长周长 2.64 2.655 1.00 1.00 1.00 1.60 1.583 0.59 0.37 0.61 0.95 0.928 0.35 0.13 0.36 0.81 0.762 0.29 0.09 0.31 0.56 0.482 0.18 0.05 0.21 0.35 0.364 0.14 0.01 0.13 失水量与小孔面积的关系失水量与小孔周长的关系水分通过气孔扩散的机理小孔律：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。气孔面积仅占叶片表面积的气孔面积仅占叶片表面积的1%，但通过气孔，但通过气孔扩散出去的水分，相当于相同液面扩散出去的水扩散出去的水分，相当于相同液面扩散出去的水分的分的50倍。倍。2.气孔运动气孔运动：1）保卫细胞的）保卫细胞的CW厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。中间厚，两端薄。2）保卫细胞含叶绿体，能进行光合作用。）保卫细胞含叶绿体，能进行光合作用。3）保卫细胞小，易于控制，少量水的得失便可引起开放与关闭。）保卫细胞小，易于控制，少量水的得失便可引起开放与关闭。a 双子叶植物气孔双子叶植物气孔b 单子叶植物气孔单子叶植物气孔双子叶植物和单子叶植物的气孔复合体双子叶植物和单子叶植物的气孔复合体3.气孔运动的机理：气孔运动的机理：气孔运动的直接原因是保卫细胞的吸水膨胀与气孔运动的直接原因是保卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在历史上失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在历史上曾有曾有淀粉淀粉糖转化学说糖转化学说、K吸收学说吸收学说和和有机酸代有机酸代谢假说谢假说。流行的并有大量证据的是。流行的并有大量证据的是K吸收学说。吸收学说。而目前的观点认为这几个机理可能同时在起作用。而目前的观点认为这几个机理可能同时在起作用。淀粉淀粉-糖变化学说糖变化学说淀粉淀粉+Pi光下光合，光下光合，CO2减减少，少，pH升高升高暗中呼吸，暗中呼吸，CO2增加，增加，pH降低降低淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖Pi+nG景天科植物气孔开闭规律除外，见光合作用中的CAM植物。H光KHKMalMalH+VPM 质膜上有质膜上有HATPase,可被红光和蓝光可被红光和蓝光激活，将细胞内激活，将细胞内H 泵出胞外，引起质膜泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的超极化，导致质膜上的K-通道开放，胞通道开放，胞外外K 大量进入，并进一步进入液泡；也大量进入，并进一步进入液泡；也可能在可能在K+进入细胞的同时，进入细胞的同时，Cl-经经H+/Cl-共共运体进入或运体进入或OH-/Cl-反运体进入，并进入液反运体进入，并进入液泡。泡。实验发现：气孔开放时，保卫细胞实验发现：气孔开放时，保卫细胞K+浓度浓度可达可达0.5 mM，阴离子积累可达阴离子积累可达0.20.5 mM。总之使渗透势下降总之使渗透势下降2 MPa，从而使水进入。从而使水进入。气孔的关闭与质膜去极化，气孔的关闭与质膜去极化，K+运出细胞。运出细胞。HHCl-Cl-钾离子吸收学说钾离子吸收学说1960发现，气孔开放时K+含量达400-800mM，关闭时只有100mM.苹果酸生成学说苹果酸生成学说20世纪世纪70年代研究发现，保卫细胞内的淀年代研究发现，保卫细胞内的淀粉降解，产生粉降解，产生PEP，PEP在在PEPCase的作的作用下与用下与HCO3-合成合成OAA，OAA进一步生成进一步生成Mal,Mal解离的解离的H被质子泵运出细胞，而被质子泵运出细胞，而Mal-运进液泡，从而平衡运进液泡，从而平衡K的电荷。的电荷。气孔开放时气孔开放时Mal含量升高含量升高5-6倍。倍。气孔运动机理图解气孔运动机理图解现在认为，可能三种机制共同作用，导致气孔的开放和关闭。4.影响气孔运动的因素：影响气孔运动的因素：1）光：光是影响气孔运动的主要因素。光质也）光：光是影响气孔运动的主要因素。光质也影响，如红光效果好，蓝光能有效刺激开放。影响，如红光效果好，蓝光能有效刺激开放。2）温度：）温度：30左右开度最大。左右开度最大。3）CO2：低浓度促进开放，高浓度促进关闭。低浓度促进开放，高浓度促进关闭。4）ABA促进气孔关闭。促进气孔关闭。ABA增加增加Ca离子和胞离子和胞质质pH，抑制内向型，抑制内向型K通道而促进外向型通道而促进外向型K通通道使道使K减少；减少；ABA活化外向型活化外向型Cl通道，从而细通道，从而细胞水势降低而关闭。胞水势降低而关闭。三三.影响蒸腾作用的内外因素影响蒸腾作用的内外因素气孔下腔气孔下腔扩散层扩散层气孔阻力扩散层阻力气孔阻力扩散层阻力气孔下腔蒸气压叶外蒸气压气孔下腔蒸气压叶外蒸气压蒸腾速率蒸腾速率扩散力扩散力/扩散阻力扩散阻力因此，因此，凡影响气孔腔与叶外蒸汽压、气孔阻力与扩散阻力的凡影响气孔腔与叶外蒸汽压、气孔阻力与扩散阻力的外界因外界因素素都影响蒸腾速率：都影响蒸腾速率：1.光：光可使叶温升高（大于气温），增大蒸汽压差。另外，光光：光可使叶温升高（大于气温），增大蒸汽压差。另外，光照使气孔开放，减少扩散层阻力。照使气孔开放，减少扩散层阻力。2.空气相对湿度：湿度越大，叶外蒸汽压越大，而气孔下腔蒸汽空气相对湿度：湿度越大，叶外蒸汽压越大，而气孔下腔蒸汽压相对不变，蒸腾变慢。压相对不变，蒸腾变慢。3.温度：温度越大，饱和蒸汽压越大，而内外蒸汽压差也增大，温度：温度越大，饱和蒸汽压越大，而内外蒸汽压差也增大，蒸腾加强。蒸腾加强。4.风：微风将蒸腾到叶表面的水带走，增大内外蒸汽压差，蒸腾风：微风将蒸腾到叶表面的水带走，增大内外蒸汽压差，蒸腾加强；强风使气孔关闭，不利于蒸腾。加强；强风使气孔关闭，不利于蒸腾。5.影响蒸腾的影响蒸腾的内部因素内部因素主要有：主要有：6.气孔频度（气孔频度（stomatal frequency）：）：单位叶面积气孔数单位叶面积气孔数(个数个数/cm2)7.气孔开度（气孔开度（stomatal aperture）：）：气孔开口的大小程度气孔开口的大小程度四、四、降低蒸腾的途径：降低蒸腾的途径：（1）减少蒸腾面积；降低蒸腾速率）减少蒸腾面积；降低蒸腾速率（2）利用抗蒸腾剂：无色塑料、低粘性蜡、醋）利用抗蒸腾剂：无色塑料、低粘性蜡、醋酸苯汞、酸苯汞、CO2、ABA等等6合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础灌溉增产，并要求合理灌溉，提高水分利用效率。灌溉增产，并要求合理灌溉，提高水分利用效率。1、作物的需水规律、作物的需水规律1)不同作物需水不同：不同作物需水不同：C4C3 2)同一作物不同生育期需水量不同同一作物不同生育期需水量不同3)最大需水期和最大需水期和需水临界期需水临界期(critical period of water)水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。2、合理灌溉的指标、合理灌溉的指标1)形态指标：长势、叶色形态指标：长势、叶色2)生理指标：水势、渗透势、气孔导度、细胞汁液浓度生理指标：水势、渗透势、气孔导度、细胞汁液浓度3、灌溉的方法：、灌溉的方法：漫灌、喷灌、滴灌漫灌、喷灌、滴灌Thanksforyourattention!