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第十一章第十一章 感觉器官感觉器官 The sense organThe sense organ感觉器官是整个神经系统不行缺少的组成部分，鱼体在与外界环境的困难联系中，神经系统是起着主导的作用，而感觉器官则是神经系统的外围器官，它接受外界的刺激通过感觉神经传递到中枢神经系统，从而产生各种适应的反应。鱼类的感觉器官有皮肤感觉器官、听觉器官、视觉器官、嗅觉器官及味觉器官等。第一节 皮肤感觉器官皮肤感觉器官的基本单位，由几个感觉细胞和一些支持细胞所组成。鱼类的皮肤具有多种感觉器官，如感觉芽、陷器、侧线器官和罗伦氏壶腹。可行使多种感觉机能：感觉水流、水压及测定方向、温度感觉和触觉。一、皮肤感觉器的基本构造 二、皮肤感觉器官的种类 皮肤感觉器官的基本单位，由几个感觉细胞和一些支持细胞所组成。感觉细胞呈梨形，在感觉器的中心，具有感觉毛。感觉细胞具有感觉和分泌的双重机能，它的分泌物在感觉器外表凝合成长的胶质顶，感觉毛被包藏在顶的内部，感觉神经末梢分布在感觉细胞之间，与感觉细胞相联系。支持细胞柱状，包围着感觉细胞的基部。当水流冲击鱼体时，引起感觉顶的倾斜，感觉细胞所接受的刺激通过神经纤维传递到神经中枢。一、皮肤感觉器的基本构造感觉芽：最简洁，是分散在表皮细胞间的一些感觉细胞，具有触觉及感水流等机能。丘状感觉器(神经丘）：比较困难，又称为陷器；侧线器官：高度特化的皮肤感觉器官，是水生两栖动物及鱼类所特有的感觉器官。罗伦氏壶腹：软骨鱼类所具有，即罗伦瓮。二、皮肤感觉器官的种类（一）感觉芽 感觉芽是构造最简洁的皮肤感觉器，分散在表皮细胞之间，在真骨鱼类常不规则地分布在身上、鳍上、唇上、须上及口中。具有触觉及感觉水流的作用。（二）丘状感觉器 又称陷器，这类感觉器的感觉细胞低于四周的支持细胞，因而形成中凹的小丘状构造。丘状感觉器无论在板鳃类和硬骨鱼类的头部和躯干部都能见到，头部往往多些。陷器的作用是感觉水流、水压及盐度的变更。栖息于水底的鱼类陷器发达。（三）侧线器官 1.构造 是最高度分化的、鱼类及水生两栖类所特有的皮肤感觉器。呈沟状或管状。埋在皮下的侧线管，分出很多小管与外界相通，管内充溢粘液。管壁上分布有感觉器，其感觉细胞上的神经末稍通过侧线神经而联于延脑发出的迷走神经。水流和水压 由侧线支管的开口处作用于管中的粘液，再由粘液传递到感觉器，引起感觉顶发生偏斜，感觉细胞获得刺激，刺激通过感觉神经纤维，经侧线神经传递到延脑。鱼类侧线器官的主要作用是测定方位和感觉水流。一些鱼类的侧线能感受低频率声波和对温度起感应作用。侧线对鱼类的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等活动都有确定的关系。侧线的发达程度是与鱼的生活方式和栖息场全部亲密关系。2.主要作用3.侧线的分布形式 一般侧线的分布形式基本相同：主支分布在头以后身体的两侧，由侧线神经所支配。体侧的侧线一般为身体两侧各有侧线一条，有些具二条或三条甚至更多，但鲱科鱼类无侧线，头部侧线在头部分成若干分支，分布较困难，受面神经的分支或舌咽神经所支配。一般有：（1）眶上管：位于眼眶上方。（2）眶下管：位于眼眶下方。（3）鳃盖舌颌管：由鳃盖中部向下延长到下颌的前端。（4）眶后管：位于眶下管与鳃盖舌颌管之间。（5）颞管：位于眶后管之后。（6）横枕骨：横过头后部背方，连接着头部两侧的侧线管。（四）罗伦氏壶腹 是软骨鱼类所特有的皮肤感觉器，又称罗伦瓮或罗伦氏器。它是侧线管的变形构造，分布在头部的背腹面。罗伦瓮呈管状或囊状，内有粘液，一端扩大为壶腹，另一端开口于皮外。罗伦氏器具三部分：l罗伦瓮基部膨大的囊；l罗伦管能出体表的管道；l管孔开口于体表的通孔。背面观腹面观何氏鳐的罗伦氏壶腹罗伦氏壶腹模式图壶腹壶腹开口神经表皮板鳃类的罗伦瓮的基本类型罗伦氏壶腹的作用 基本上同侧线，即感觉水流、水压、水温，仅反应稍慢些。罗伦瓮能检测出低限到 0.01uV/cm的电压。具电感受器的鱼类对地震前的反应异样灵敏，现已成为探讨动物地震预报机制的重要课题。其次节 听觉器官内耳一、内耳的构造一、内耳的构造 内耳埋藏在头骨的听囊内，位于上耳骨、翼耳骨、蝶耳骨、基枕骨、前耳骨及外枕骨里面。内耳由上下两部分组成：上部：椭圆囊、半规管（前半规管、后半规管及侧半规管或称水平半规管）。下部：球囊、瓶状囊。常称为膜迷路或迷路器官。鱼类的听觉器官只有内耳，没有中耳及外耳。中华须鳗的嗅囊中华须鳗的嗅囊听嵴和听斑内耳各腔的内面，有感觉细胞，在壶腹内的感觉上皮形成听嵴，在椭圆囊和球囊内的感觉上皮称为听斑，其基本结构与侧线的感觉器相类似。耳 石 内耳腔内由各囊的内壁分泌而成的固体，其成分为石灰质，表面有珐琅质。一般有三块：在椭圆囊中是微耳石；在球状囊内是最大的矢耳石；在瓶状囊内是一块较小的星耳石。耳石一般有同心排列的环纹，可用来测定鱼类的年龄。耳石和听斑紧密相贴，当身体变更位置时，耳石对感觉器压力发生变更，同时内淋巴压力也发生变更，于是感觉的信号通过听神经传递到中枢神经系统。二、内耳的平衡和听觉作用 鱼类内耳的重要机能之一是平衡作用。平衡的中心在内耳的上部，即椭圆囊及半规管。内耳的另一重要作用就是听觉。鱼类对声音的感觉主要与内耳下部球囊瓶状囊综合体有联系。鱼类听觉的生物学意义不仅是预报紧急或食物存在的信号，某些鱼且能发声，它们能从同种的个体那里得到信号，这在生殖季节中，对选择异性具有确定的意义，如大、小黄鱼。声波常靠耳区薄的头骨传到内耳，内有的内淋巴液发生振荡，则刺激到内耳的感觉细胞，经听神经传达到脑而产生听觉。鱼虽能听到声音，但是不象人和高等动物那样可以靠外耳来确定声音的方向。它辨别方向的实力，是靠皮肤感觉器来帮助完成。第三节 视觉器官眼鱼类的视觉器官是眼，位于脑颅两侧的眼眶内。一、眼的基本构造鱼的眼睛多呈于椭圆形，其内部构造由被膜及调整器组成。鱼没有泪腺，所以不会流泪。鱼也没有真正的眼睑。（一）被膜鱼类眼球是由巩膜、脉络膜及视网膜等三层被膜组成。真骨鱼类被膜结构模式图巩膜脉络膜的银膜脉络膜的血管膜和色素膜视网膜视神经血管巩膜为眼球最外层，软骨鱼类为软骨质，硬骨鱼类多为纤维质，其作用是疼惜眼球。巩膜在眼球前方部分是透亮的角膜。脉络膜紧贴在巩膜内由三层组成：（1）银膜：紧贴在巩膜里面，具有银色闪色的色泽，含有鸟粪素，具有反射光线到视网膜的作用。（2）血管膜：紧巾银膜内侧，含有丰富的血管，供应眼球养分。（3）色素膜：内含色素细胞，呈黑色。脉络膜向前延长到眼球前方部分为虹膜，其中心的孔为瞳孔。视网膜位于眼球的最内层，是产生视觉作用所在的部位。视网膜有两种视觉细胞：圆柱细胞收纳光线猛烈的刺激，行光觉作用。圆锥细胞收纳光波长短的刺激，司色觉作用。有神经分布到视网膜上，视神经通出的地方无视觉作用，称为盲点。（二）调整器晶状体呈圆形，是由一群无色透亮的细胞组成，内无神经及血管。水状液角膜与晶状体之间的空腔称为眼前房，其中充溢的液体为水状液，透亮而流淌性大。玻璃液晶状体与视网膜之间有一个大的空腔叫眼后房，其中充溢的液体为玻璃液，是粘性很强的胶状物。镰状体（镰状突）硬骨鱼类的眼球内、眼后房中腹面的视网膜上，起自盲点，沿腹面对前伸到晶状体后方。铃状体（晶状体缩肌）是一块较小的平滑肌，一端与镰状体前端相连，另一端以韧带连在晶状体上。悬韧带一端连于虹膜上，另一端与晶状体背面相连，借此系着晶状体。二、鱼的视觉作用鱼的晶状体是圆球状的，缺乏弹性，一般只能望见近处的物体。借助于调整器官，鱼眼能望见的最远距离一般不超过10-12米。鱼眼虽然看不远，但它在水中也能看到空气里的东西。鱼能感觉光线的明暗，不少鱼类有趋光习性。鱼有分辩颜色的实力，而且不同鱼类所宠爱的色谱是不相同的。第四节 嗅觉器官嗅囊 嗅囊以外鼻孔与外界相通，是由一些多褶的嗅觉上皮组成，它分化为嗅觉细胞和支持细胞。支持细胞形态特殊粗大，感觉细胞为线状或杆状，其游离一端有纤毛，基部有神经通到端脑的嗅叶上。板鳃鱼类的嗅囊多在吻部腹面。鱼类嗅粘膜有初级嗅板和次级嗅板之分，次级嗅板附生在初级嗅板上。嗅囊的形态由鼻腔的形态而成圆形，椭圆形或不规则形。嗅粘膜的发达程度及形态是各不相同的，有的嗅觉上皮排列成放射状，也有排列成单列的栉状，也有排列成双列的栉状。鱼类的嗅囊能感受物质所产生的化学刺激，有感觉气味的实力。鱼类还能识别同种和不同种鱼体的气味。鱼类对纯碎的化学物质也有很强的辨别实力，嗅觉器官能帮助辨别水质。第五节第五节 味觉器官味觉器官味蕾味蕾鱼类味觉器官是味蕾，没有固定的味觉器官。味蕾分布很广，在口腔、舌、鳃弓、鳃耙、体表皮肤、触须及鳍上都有分布，从体侧始终到尾部。味蕾味蕾 味蕾是一椭圆形的构造，它也是由感觉细胞和支持细胞组成。支持细胞在外面、内面包有若干长形的感觉细胞，其上端有纤毛，由味蕾孔伸出外面，基部有神经末梢分布。味蕾的作用是接受物质所产生的化学物质，即具有感觉味道的实力。味觉中枢在延脑，口部味觉发达则迷走叶发达，体表味觉发达则面叶扩大。鱼类经过训练能区分甜物、酸物、咸物及苦物的味道。鱼类在找寻食物时，味觉器官起了特殊重要的作用。1、鱼类皮肤感觉器的一般构造如何？功能及其机理如何？2、鱼类视觉器官和视觉有什么特点？3、鱼类听觉器官有什么特点？复习思索题