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三章节种群 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望一、种群一、种群（PopulationPopulation）由同种个体所组成的，占有由同种个体所组成的，占有一定空间的，具有潜在杂交能力一定空间的，具有潜在杂交能力和自己独立的特征、结构和机能和自己独立的特征、结构和机能的整体，是物种在自然界存在的的整体，是物种在自然界存在的基本单位。基本单位。第一节第一节 种群的概念种群的概念藏羚羊藏羚羊肉肉苁苁蓉蓉锁锁阳阳二、种群的基本特征二、种群的基本特征（一）空间特征（一）空间特征：具有一定的分布范围；：具有一定的分布范围；（二）数量特征（二）数量特征：即密度变化；：即密度变化；（三）遗传特征（三）遗传特征：具有一定的基因组成；：具有一定的基因组成；（四）系统特征（四）系统特征：自组织、自调节系统。：自组织、自调节系统。三、种群的类型三、种群的类型(按研究对象分按研究对象分)l自然种群自然种群l实验种群实验种群l单种种群单种种群l混种种群混种种群四、种群的分类地位l物种存在的基本单位；物种存在的基本单位；l繁殖单位；繁殖单位；l进化单位；进化单位；l群落组成的基本单位群落组成的基本单位。五、种群生态学五、种群生态学（一）概念：研究种群数量变动与环境关系相互关（一）概念：研究种群数量变动与环境关系相互关系的科学（种群内部、种群间、种群与非生物环系的科学（种群内部、种群间、种群与非生物环境环境之间的相互关系）。境环境之间的相互关系）。（二）种群生态学研究的内容（二）种群生态学研究的内容 定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率了解影响种群波动的因素及种群存在、发生出率了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律规律;了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭绝的原因（四落、灭绝的原因（四“W”）。）。目的目的:调控种群调控种群（三）学科意义（三）学科意义农业生产、渔业和林业生产、森林管理、病虫害农业生产、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀动物保护。防治、珍稀动物保护。（四）种群生态学研究进展（四）种群生态学研究进展lMeta-population（濒危物种保护）（濒危物种保护）l种群生理生态（环境胁迫）种群生理生态（环境胁迫）l种群遗传生态（分化、变异、多态性）种群遗传生态（分化、变异、多态性）l种群繁殖生态学（生殖配置、生活史对策等）种群繁殖生态学（生殖配置、生活史对策等）l种群无性系生态学（克隆）种群无性系生态学（克隆）l种群构件生态学（叶、枝、芽等）种群构件生态学（叶、枝、芽等）l植物行为生态学（表型可塑性）植物行为生态学（表型可塑性）第二节第二节 种群动态种群动态 研究种群在时间和空间上的变研究种群在时间和空间上的变化规律。种群的数量和密度；种群化规律。种群的数量和密度；种群的分布；种群数量变动和扩散迁移；的分布；种群数量变动和扩散迁移；种群调节。种群调节。一、一、种群的密度和分布种群的密度和分布（一）（一）种群的数量统计种群的数量统计1）种群大小：）种群大小：小种群小种群边界明显，易于确定；边界明显，易于确定；大种群大种群由于连续分布，边界不清由于连续分布，边界不清2）密度：）密度：单位面积（空间）上的个体数目单位面积（空间）上的个体数目。种。种群密度和生物大小及该生物所处的营养级有关群密度和生物大小及该生物所处的营养级有关.绝对密度：单位面积或空间的实有个体数；绝对密度：单位面积或空间的实有个体数；相对密度：单位面积上获得的个体数目。相对密度：单位面积上获得的个体数目。绝对密度的调查方法l数量调查法（数量调查法（total count）l取样调查法取样调查法（sampling methods）样方法（样方法（use of quadrats）：考虑取样的随机）：考虑取样的随机性和数量。性和数量。标志重捕法（标志重捕法（mark-recapture methods）：在）：在调查区域中，捕获一部分个体进行标志，然后调查区域中，捕获一部分个体进行标志，然后放回原来的自然环境，经过一段时间后再进行放回原来的自然环境，经过一段时间后再进行重捕。重捕。去除取样法（去除取样法（removal sampling）：每个动物）：每个动物受捕的概率一定，调查时无出生、死亡、迁入受捕的概率一定，调查时无出生、死亡、迁入和迁出。和迁出。相对密度调查方法l动物计数；l动物痕迹计数；l单位努力捕获量；l毛皮收购量。3 3）计数方法：）计数方法：(1)(1)直接计数直接计数 (2)(2)目测计数目测计数4 4）单件生物和构件生物：）单件生物和构件生物：单件生物单件生物：各个体保持一致的形：各个体保持一致的形态结构，主要是动物和低等植物。态结构，主要是动物和低等植物。构件生物构件生物：由一套构件组成的生：由一套构件组成的生物，如树枝分叉、分蘖等。物，如树枝分叉、分蘖等。二、二、种群统计学种群统计学（一）种群密度（一）种群密度（二）年龄结构：（二）年龄结构：指不同年龄组的个体指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。在种群内的比例或配置情况。一般用年龄锥体（年龄金字塔）来表示。一般用年龄锥体（年龄金字塔）来表示。1 种群的出生率和死亡率种群的出生率和死亡率1）出生率（）出生率（natality）生理出生率生理出生率(最大出生率最大出生率):在理想条件下所能在理想条件下所能达到的最大出生数量达到的最大出生数量.生态出生率生态出生率(实际出生率实际出生率):在一定时期内在一定时期内,种群种群在特定条件下实际出生数量在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用内外因素共同作用影响的结果影响的结果.影响出生率的因素影响出生率的因素:a.性成熟速度性成熟速度;b.每次产仔每次产仔数数;c.每年生殖次数每年生殖次数;d.生殖年龄的长短生殖年龄的长短.2）死亡率（）死亡率（motality）生理死亡率生理死亡率(最小死亡率最小死亡率):在最适条件下个体在最适条件下个体因衰老而死亡因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低其种群死亡率降到最低.生态死亡率生态死亡率(实际死亡率实际死亡率):在一定条件下的实在一定条件下的实际死亡率际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响许多个体死于各种生物或非生物影响的因素的因素.出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每每1000个个体的出生或死亡数来表示个个体的出生或死亡数来表示.2 基本类型基本类型增长型增长型：出生率死亡率，迅速增：出生率死亡率，迅速增长，种群数量呈上升趋势。长，种群数量呈上升趋势。稳定型稳定型：出生率：出生率=死亡率，种群数死亡率，种群数量稳定。量稳定。衰退型衰退型：出生率死亡率，种群数：出生率死亡率，种群数量趋于减少。量趋于减少。出生率出生率:单位时间种群新增个体和种单位时间种群新增个体和种群个体总数比值。群个体总数比值。（三）时期结构（三）时期结构许多生物经历离散的发育期，如昆虫许多生物经历离散的发育期，如昆虫幼体的龄期，每个时期个体的数量，幼体的龄期，每个时期个体的数量，即为即为时期结构时期结构。时期结构可以对种群进行有效的描述。时期结构可以对种群进行有效的描述。（四）性比（四）性比种群中雌雄个体所占种群中雌雄个体所占的比例，的比例，：。如。如果性比不适当，就果性比不适当，就会减少个体交配的会减少个体交配的能力，种群数量减能力，种群数量减少。少。如人类。如人类。(五)种群生命表及分析 生命表方法是种群生态学研究的一个生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容重要内容.生命表方法是研究种群数量变动机制生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法和制定数量预测模型的一种重要方法 1 生命表的定义生命表的定义 生命表（生命表（life table）：）：按种群的年龄阶按种群的年龄阶段、系统的观察并记录种群的一个世代或段、系统的观察并记录种群的一个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始值。几个世代之中各个年龄阶段的种群初始值。年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，以一定格式而编制成的统计表。期望值，以一定格式而编制成的统计表。2 生命表的主要优点生命表的主要优点l系统性系统性:记录了从世代开始至结束记录了从世代开始至结束.l阶段性阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况记录各阶段的生存或生殖情况.l综合性综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况作用状况.l关键性关键性:分析其关键因素分析其关键因素,找出主要因素和作用找出主要因素和作用的主要阶段的主要阶段.3 生命表的一般构成生命表的一般构成 了解生命表中常见的参数和符号了解生命表中常见的参数和符号 x:按年龄或一定时间划分的单位期限按年龄或一定时间划分的单位期限.(如如:日、周、月等日、周、月等)nx:x期开始时的存活率期开始时的存活率 dx:x期限内期限内(xx+1)的死亡数的死亡数 qx:x期限内的死亡率期限内的死亡率,常以常以100 qx 和和1000 qx表示表示 qx=dx/nx lx:x期开始时存活个体的百分数期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n1Lx:xx+1期间的平均存活数目或本年龄组的个体平均寿期间的平均存活数目或本年龄组的个体平均寿命和命和 (nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数或期限后平均存活数的累计数或全部个体的平均寿全部个体的平均寿命和命和 Tx=Lxex:本年龄组开始时存活个体的平均生命期望本年龄组开始时存活个体的平均生命期望 ex=Tx/nx nx dx是直接观察值是直接观察值,其余参数为统计值其余参数为统计值4 生命表建立的一般步骤生命表建立的一般步骤1）设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.2）根据研究对象、目的确定生命表类型:如:特定时间生命表(适合实验种群的研究)特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)5 生命表建立的一般步骤生命表建立的一般步骤3）合理划分时间间隔 在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等.但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.四、制表、生命表数据分析6 特定时间生命表特定时间生命表 又称静态生命表：根据特定时间对种群作一又称静态生命表：根据特定时间对种群作一个年龄调查，并根据调查结果而编制成的生命表，个年龄调查，并根据调查结果而编制成的生命表，适用于寿命长、难于追踪、世代重叠的生物。适用于寿命长、难于追踪、世代重叠的生物。优点优点:容易使我们看出种群的生存、生殖对策容易使我们看出种群的生存、生殖对策;可计算内禀增长率可计算内禀增长率rm和周限增长率和周限增长率 编制较易编制较易.缺点缺点:无法分析死亡原因或关键因素无法分析死亡原因或关键因素 也不适用于出生或死亡变动很大的种群也不适用于出生或死亡变动很大的种群.例例1:一个假定的特定时间生命表一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx1 1000 300 850 2180 2.18 3002 700 200 600 1330 1.90 2863 500 200 400 730 1.46 4004 300 200 200 330 1.10 6675 100 50 75 130 1.30 5006 50 30 35 55 1.10 6007 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100 在特定时间生命表中在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖常加入年龄特征繁殖力项力项mx,mx表示在表示在x期限内存活的平均每一个雌期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数即每雌产雌数)mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的产卵数期的产卵数 sx:性比性比 (nx+nx+1)/2:x期的存活数目期的存活数目例2 金龟子实验种群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 16.3 2.94 152.86 生命参数的计算生命参数的计算 世代平均长度世代平均长度(周期周期):T=lxmxx/lxmx（R0）净增殖率净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数每过一个世代种群数量增长倍数 R0=lxmx =第第t+1世代出生数世代出生数/第第t世代出生数世代出生数7 特定年龄生命表特定年龄生命表 又称动态生命表：根据同一时间出生的生物的死亡或又称动态生命表：根据同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表，存活动态过程而获得的数据所作的生命表，适用于生命适用于生命短、易于追踪、世代不重叠生物。可进行关键因子分析。短、易于追踪、世代不重叠生物。可进行关键因子分析。另外还有图解式生命表另外还有图解式生命表,植物生命表等植物生命表等.植物生命表植物生命表:其存活可用种子的萌发百分数和实生苗的存其存活可用种子的萌发百分数和实生苗的存活百分数来表示活百分数来表示.综合生命表：利用各种方法得到年龄比率、出生率、死综合生命表：利用各种方法得到年龄比率、出生率、死亡率等数据，而后根据研究目的编制而成。亡率等数据，而后根据研究目的编制而成。8 生命表分析生命表分析（1 1）存活曲线（）存活曲线（survival curvessurvival curves）Deevey Deevey（19471947）提出：以相对年）提出：以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示的龄（即以平均寿命的百分比表示的年龄，年龄，x x）为横坐标，以存活数）为横坐标，以存活数n nx x的的对数为纵坐标而画成的曲线，表示对数为纵坐标而画成的曲线，表示种群的存活率随时间的变化过程。种群的存活率随时间的变化过程。一般有三种类型一般有三种类型A A型型(凸型凸型)：表示接近生理寿命前只有少数个体死亡。：表示接近生理寿命前只有少数个体死亡。如人类、大型哺乳动物、阴性阔叶树种、农作物等。如人类、大型哺乳动物、阴性阔叶树种、农作物等。B B型：产仔数型：产仔数10-10010-100只。只。B1(B1(阶梯型阶梯型)：生活各个时期。存活率相差很大，完：生活各个时期。存活率相差很大，完全变态的昆虫（卵、孵化、成虫阶段）。全变态的昆虫（卵、孵化、成虫阶段）。B2 B2（对角线）：死亡率保持稳定，如水螅。（对角线）：死亡率保持稳定，如水螅。B3(S B3(S型型)：幼年死亡率高，成年死亡率低，爬行类。：幼年死亡率高，成年死亡率低，爬行类。鸟类和啮齿类。鸟类和啮齿类。C C型型(凹型凹型)：表示幼体的死亡率高，成熟个体的死亡：表示幼体的死亡率高，成熟个体的死亡率低且稳定。如青蛙、鱼类、草本植物等率低且稳定。如青蛙、鱼类、草本植物等。10000ACB1B2B3年龄101001000存活曲线（2）内禀增长率（）内禀增长率（rm）（innate capacity for increase intrinsic rate of natural increase）：在食物、空间和同种其他生）：在食物、空间和同种其他生物的数量处于最优，实验中，完全排除捕物的数量处于最优，实验中，完全排除捕食者和疾病的影响食者和疾病的影响,并提供理想的和充足并提供理想的和充足的温度、湿度和食物的质量等组合下获得的温度、湿度和食物的质量等组合下获得的最大增长率。的最大增长率。内禀增长率内禀增长率rm计算计算微分方程：微分方程：设：设：积分得：积分得：则：则：即有：即有：对数：对数：种群增长率和内禀增长率种群增长率和内禀增长率A.种群增长率种群增长率r：r=lnR0/TB.内禀增长率内禀增长率rm：C.控制人口、计划生育的途径：控制人口、计划生育的途径：降低降低R0值；增大值；增大T值。值。周限增长率周限增长率:单位时间长度前后，每个雌体平单位时间长度前后，每个雌体平均增长倍数均增长倍数=erm。瞬时增长率：瞬时增长率：单位时间长度内，种群中每个雌单位时间长度内，种群中每个雌体净增加倍数（体净增加倍数（rm）。）。（3）关键因子分析）关键因子分析（4）种群趋势分析）种群趋势分析三、种群的增长模型 目的和内容目的和内容:认识种群数量上的动认识种群数量上的动态态,用数学模型加以描述用数学模型加以描述,进而分析进而分析其数量变动规律其数量变动规律,预测未来数量动态预测未来数量动态趋势。趋势。（一）与密度无关的种群增长模型（一）与密度无关的种群增长模型1 种群离散增长模型种群离散增长模型（1）条件：）条件：增长是无界的；世代不相重增长是无界的；世代不相重叠；无迁入和迁出；不具年龄结构。叠；无迁入和迁出；不具年龄结构。（2）方程：）方程：Nt+1=R0Nt Nt =N0 R0t lgNt=lgN0+(lg R0)tR01 1 种群上升，种群上升，R0=1 =1 种群稳定，种群稳定，00R01 0 种群上升；种群上升；r=0 种群稳定；种群稳定；rk，种群下降，种群下降;N=k，种群不增不减，种群不增不减;Nk，种群上升。，种群上升。五个时期：五个时期：开始期（开始期（NK/2），密度增长缓慢；），密度增长缓慢；加速期加速期(NK/2)，密度增长逐渐加快；，密度增长逐渐加快；转折期转折期(N=K/2)，密度增长最快；，密度增长最快；减速期减速期(K/2 NK)，密度增长逐渐变慢；，密度增长逐渐变慢；饱和期饱和期(N=K)，种群个体，种群个体数停止增长。数停止增长。开始期开始期加速期加速期转折期转折期减速期减速期饱和期饱和期（5）意义）意义它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量模型；最大持续产量模型；模型中两个参数模型中两个参数r、K成为生物进化对策理论成为生物进化对策理论中的重要概念。中的重要概念。四、自然种群的数量变动四、自然种群的数量变动1）种群增长：，）种群增长：，“J”型增长是一种不完型增长是一种不完全的全的“S”型增长。型增长。2）季节消长：种子、幼苗和成株；）季节消长：种子、幼苗和成株；3）不规则波动：随机因素的作用。）不规则波动：随机因素的作用。4）周期性波动：有两点值得注意：）周期性波动：有两点值得注意：通常这种周期性数量波动见于比较简通常这种周期性数量波动见于比较简单的生物群落中，如北方的寒漠、针单的生物群落中，如北方的寒漠、针叶林；叶林；数量高峰往往在广大区域同数量高峰往往在广大区域同时出现。时出现。5）种群爆发或大发生：如）种群爆发或大发生：如连年干旱使连年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高士壤中蝗卵的存活率提高,是造成蝗是造成蝗虫大发生的主要原因。还有虫大发生的主要原因。还有赤潮。赤潮。6 6）种群平衡：种群的数量相对稳定。）种群平衡：种群的数量相对稳定。7 7）种群的衰落和灭亡：种群数量出现）种群的衰落和灭亡：种群数量出现永久性的下降和消亡。永久性的下降和消亡。8 8）生态入侵）生态入侵 生态入侵生态入侵（ecological invasionecological invasion）由于人类有意或无意地把某种生物带由于人类有意或无意地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定扩展过程。不断扩大，分布区逐步稳定扩展过程。如欧洲穴兔、美洲仙人掌引入澳大利如欧洲穴兔、美洲仙人掌引入澳大利亚，紫茎泽兰、豚草、水盾草、大米亚，紫茎泽兰、豚草、水盾草、大米草等。草等。国家环保总局在国家环保总局在20032003年年3 3月月6 6日公布了日公布了1616种外来入侵物种，种外来入侵物种，分别为紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子分别为紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。每年损失每年损失574574亿元。亿元。毒麦毒麦薇甘菊薇甘菊互花米草互花米草豚草豚草紫茎泽兰（解放草、破坏）紫茎泽兰（解放草、破坏）空心莲子草空心莲子草（水花生、喜旱莲子草）（水花生、喜旱莲子草）飞机草（香泽兰）飞机草（香泽兰）凤眼莲（水葫芦）凤眼莲（水葫芦）假高梁（石茅、阿拉伯高粱）假高梁（石茅、阿拉伯高粱）美国白鹅美国白鹅(秋幕毛虫、秋幕蛾秋幕毛虫、秋幕蛾)牛蛙（美国青蛙）牛蛙（美国青蛙）福寿螺福寿螺(大瓶螺大瓶螺)湿地松粉蚧湿地松粉蚧非洲大蜗牛非洲大蜗牛强大小蠧（红脂大小蠧）强大小蠧（红脂大小蠧）蔗扁蛾蔗扁蛾(香蕉蛾香蕉蛾)l美国康奈尔大学公布的数据表明，美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为美国目前每年要为“生物入侵生物入侵”损损失失13701370亿美元。亿美元。l印度、南非这两个国家每年因生物印度、南非这两个国家每年因生物入侵造成的经济损失分别为入侵造成的经济损失分别为13001300亿亿美元和美元和800800亿美元。亿美元。第三节第三节 种群的空间结构种群的空间结构一、均匀分布（规则分布）：一、均匀分布（规则分布）：种群内的个体之间保持一定的均匀距离。在种群内的个体之间保持一定的均匀距离。在自然情况下，最为罕见。人工栽培时常见。自然情况下，最为罕见。人工栽培时常见。二、随机分布二、随机分布种群内的每个个体的出现都有同种群内的每个个体的出现都有同等机会，等机会，或者说，个体分布和机率相符合。或者说，个体分布和机率相符合。在自然界中不很常见，只有在主在自然界中不很常见，只有在主导因子呈随机分布时，才可能出导因子呈随机分布时，才可能出现。现。三、成群分布（团块分布）三、成群分布（团块分布）种群内个体分布不均，形成了许多密集种群内个体分布不均，形成了许多密集的团块。的团块。在自然情况下最为常见。在自然情况下最为常见。原因原因是：是：（1 1）生境不均匀；）生境不均匀；（2 2）种群的繁殖特性和种子的传布方式；）种群的繁殖特性和种子的传布方式；（3 3）动物的社会行为。）动物的社会行为。第四节第四节 种群调节种群调节一、一、非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派(一一)早期气候学派早期气候学派l以色列的以色列的FSBodenheimer(1928)：80-90的昆虫死亡是由天气影响的的昆虫死亡是由天气影响的;l英国的英国的B.P.Uvarov（1931）：强调昆虫）：强调昆虫的种群波动与气象的关系的种群波动与气象的关系lChapman（1928）：种群增长生物潜）：种群增长生物潜能环境阻力（气候）。能环境阻力（气候）。l早期气候学派观点早期气候学派观点（1）种群参数受天气条件强烈影响；）种群参数受天气条件强烈影响；（2）种群数量大发生与天气条件变化明显）种群数量大发生与天气条件变化明显相关；相关；（3）强调种群数量的变动，否认稳定性。）强调种群数量的变动，否认稳定性。（二）后期气候学派观点（二）后期气候学派观点l代表人物：澳大利亚动物学家代表人物：澳大利亚动物学家Andrewartha和和Birch（1）生态因子无生物和非生物因子之分；）生态因子无生物和非生物因子之分；（2）环境因子无密度和非密度因子之分；）环境因子无密度和非密度因子之分；（3）生态因子为气象、食物、其他动物及栖）生态因子为气象、食物、其他动物及栖息地。息地。二、密度制约的生物学派二、密度制约的生物学派Nicholson(1933)：捕食、寄生和竞争等生：捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。密度升物过程对种群调节起决定作用。密度升高，作用增大；密度减小，作用降低。高，作用增大；密度减小，作用降低。Smith(1935)：种群是围绕一个：种群是围绕一个“特征密度特征密度”而变化的，而特征密度本身也在变化。而变化的，而特征密度本身也在变化。三、食物因素三、食物因素lLack（1954）：种群调节是食物短缺、捕）：种群调节是食物短缺、捕食和疾病相互作用的综合过程。食和疾病相互作用的综合过程。lF.A.Pitelka 营养恢复假说营养恢复假说 鼠多鼠多植物少植物少鼠部分死亡鼠部分死亡植物茂盛植物茂盛鼠增多鼠增多四、内源性自动调节理论四、内源性自动调节理论（一）（一）行为调节行为调节1.英国生态学家温英国生态学家温-爱德华（爱德华（Wyune-EdwardsWyune-Edwards，19621962）2.原理（原理（1）社群等级、领域性等行为可能是）社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息，特别是资一种传递有关种群数量的信息，特别是资源与种群数量关系的消息。（源与种群数量关系的消息。（2）种内社）种内社群等级的划分，限制了种群的增长，并且群等级的划分，限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的。这种作用是密度制约的。3.调节过程：增补调节过程：增补+迁入不可控制的丧失迁入不可控制的丧失+迁出迁出+社群死亡率。社群死亡率。（二）内分泌调节（二）内分泌调节2.原理原理用来解释某些哺乳动物周期性数量变动。用来解释某些哺乳动物周期性数量变动。当种群数量上升时，社群压力增加，生当种群数量上升时，社群压力增加，生殖激素分泌减少，生殖受到抑制。生长殖激素分泌减少，生殖受到抑制。生长激素减少，皮质激素增加，机体抵抗力激素减少，皮质激素增加，机体抵抗力下降，死亡率增加。下降，死亡率增加。3.调节过程：调节过程：1.美国学者克里斯琴（美国学者克里斯琴（Christian 1950）个体数个体数多多抗性减抗性减弱弱生长受生长受抑抑IAA减少减少抗体减抗体减少少死亡率死亡率增大增大性激素减少性激素减少成熟生殖细胞成熟生殖细胞减少减少促性腺促性腺激素减激素减少少促肾上促肾上腺激素腺激素增多增多脑下腺垂脑下腺垂体体肾上腺激素肾上腺激素增多增多生殖障碍生殖障碍出生率下出生率下降降个体个体数减数减少少下丘脑下丘脑（三）（三）遗传调节遗传调节2.原理：原理：个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率变化的主要原因，而这种遗传素质是及死亡率变化的主要原因，而这种遗传素质是由亲代遗传下来的，因此种群密度的高低不是由亲代遗传下来的，因此种群密度的高低不是当代出现，而是亲代通过改变种群的遗传素质，当代出现，而是亲代通过改变种群的遗传素质，使下一代受影响。使下一代受影响。B.当种群数量较低时，自然选择有利于低密度型；当种群数量较低时，自然选择有利于低密度型；当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型。有利于高密度型。1.代表人物：奇蒂（代表人物：奇蒂（Chitty 1960）数量增加数量增加选择有利于高密度种选择有利于高密度种数量增加数量增加相互干涉增多相互干涉增多生长延缓生长延缓生殖减少生殖减少选择有利于低密度种选择有利于低密度种数量减少数量减少相互干扰减少相互干扰减少死亡增加死亡增加移居空地移居空地迁出迁出避难种避难种迁入迁入3.调节过程调节过程：THANK YOU