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巫巫-第八章生物氧化和能第八章生物氧化和能量转化量转化第八章第八章 生物氧化和能量转换生物氧化和能量转换 提提 纲纲第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述第二节第二节 线粒体及其内部氧化体系（重点）线粒体及其内部氧化体系（重点）第第 三节三节 氧化磷酸化作用（重点）氧化磷酸化作用（重点）2.氧化还原电位氧化还原电位 E0 E0正正 E0负负 E0氧化极氧化极 E0还原极还原极 E0 越小越小，供电子倾向越大，其还原力越强，供电子倾向越大，其还原力越强 E0 越大越大，得电子倾向越大，其氧化力越强，得电子倾向越大，其氧化力越强书书p167:表表8-1Go-n F E0 n：转移电子数；：转移电子数；F：法拉第常数：法拉第常数96.5 KJ/(V.mol)3.自由能变化和氧化还原电位的关系自由能变化和氧化还原电位的关系六、高能磷酸化合物六、高能磷酸化合物 生物体内有许多磷酸化合物，当其磷酰基生物体内有许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，释放大量的能量，这些化合物称为水解时，释放大量的能量，这些化合物称为高能磷酸化合物高能磷酸化合物。如。如 ATP。一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ/mol（5千卡千卡/mol）以上自由能（）以上自由能（G -21 kJ/mol）的）的化合物称为化合物称为高能化合物高能化合物。根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。他们分成以下几种类型。(1)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 1.磷氧键型（磷氧键型（OP）3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸11.8千卡千卡/摩尔摩尔（2）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩尔摩尔（3）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩尔摩尔磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡千卡/摩尔摩尔7.7千卡千卡/摩尔摩尔F这两种高能化合物这两种高能化合物F在生物体内起储存能量的作用在生物体内起储存能量的作用 2.磷氮键型（磷氮键型（NP）磷酸原：磷酸原：以高能磷酸形式储能的物质以高能磷酸形式储能的物质磷酸肌酸：磷酸肌酸：脊椎动物肌肉中的储能物质脊椎动物肌肉中的储能物质 存在肌肉、脑、神经组织。存在肌肉、脑、神经组织。磷酸精氨酸：磷酸精氨酸：无脊椎动物肌肉中的储能无脊椎动物肌肉中的储能 物质物质ATP不是真正的储能物质不是真正的储能物质S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 3.硫碳键型（硫碳键型（CS）(1)(1)甲硫键化合物甲硫键化合物酰基辅酶酰基辅酶A(2)(2)硫酯键化合物硫酯键化合物第二节第二节 线粒体及其内部氧化体系线粒体及其内部氧化体系 线粒体是生物氧化的主要场所。线粒体是生物氧化的主要场所。在生物氧化中，从代谢物上脱下的氢由一在生物氧化中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体所组成的电子传递链而转移，系列传递体所组成的电子传递链而转移，最终达到氧，使氧还原成水，并伴随着自最终达到氧，使氧还原成水，并伴随着自由能的释放和由能的释放和ATP的生成。的生成。一、线粒体一、线粒体 成熟的成熟的成纤维细胞成纤维细胞中线粒体中线粒体(mitochondria)是含是含量最丰富的细胞器量最丰富的细胞器.每个细胞中约有每个细胞中约有1000个线粒体个线粒体，占整个细胞体积，占整个细胞体积的的25。线粒体功能：线粒体功能：能量转换能量转换合成合成ATP物质运输物质运输信息传递信息传递 等等线粒体线粒体-细胞的能量转换器细胞的能量转换器两层单位膜构成两层单位膜构成封闭囊状结构封闭囊状结构主要化学成分：主要化学成分：蛋白质蛋白质(可溶性和不溶性可溶性和不溶性)脂类脂类二、线粒体内膜上的电子传递链二、线粒体内膜上的电子传递链F在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为个体系称为呼吸链（呼吸链（respiratory chain）。F由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子上以质子（H+）形式进入基质，仅发生电子转形式进入基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为移，因此呼吸链又称为电子传递链（电子传递链（electron-transport chain）。线粒体呼吸链线粒体呼吸链(电子传递链电子传递链)（一一）电子传递链的基本组成）电子传递链的基本组成电子传递链电子传递链是一系列电子传递体按是一系列电子传递体按对电子亲和力逐对电子亲和力逐渐升高渐升高的顺序组成的电子传递系统的顺序组成的电子传递系统电子传递链的主要组分包括：电子传递链的主要组分包括：（书（书p175p175，表，表8-58-5）NADHNADH CoCoQ Q还原酶还原酶 (复合物复合物I)I)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 (复合物复合物II)II)细胞色素细胞色素b cb c1 1复合物复合物 （复合物（复合物IIIIII，细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶 ）细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 （复合物复合物IVIV ）1142电子传递链基本分为：电子传递链基本分为：1.烟酰胺腺嘌呤核苷酸（烟酰胺腺嘌呤核苷酸（NAD+、NADP+）2.黄素蛋白（黄素蛋白（FMN、FAD）3.铁硫蛋白（铁硫蛋白（FeS）4.泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q，CoQ）5.细胞色素（细胞色素（cyt）（二）电子传递链的基本组成（二）电子传递链的基本组成 NADH是由是由NAD+接受多种代谢产物脱氢接受多种代谢产物脱氢得到的产物。它所携带的高能电子是线粒体得到的产物。它所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。呼吸链主要电子供体之一。FMN FMNH2 Fe2+Fe3+e110 通过异咯嗪环通过异咯嗪环第第1位位和和第第10位位上的两个氮上的两个氮原子反复进行加氢和脱氢反应。原子反复进行加氢和脱氢反应。铁硫蛋白铁硫蛋白(铁硫中心铁硫中心):):它主要以它主要以(2Fe-2S)或或(4Fe-4S)形式存在。形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过铁硫蛋白通过Fe3+Fe2+变化起传递电子的变化起传递电子的作用。作用。2Fe-2S4Fe-4S铁硫蛋白铁硫蛋白辅酶辅酶Q Q类类（CoQCoQ）：）：唯一的非蛋白电子唯一的非蛋白电子载体。脂溶性醌类载体。脂溶性醌类化合物。化合物。Q(醌型结构醌型结构)很容很容易接受电子和质子，易接受电子和质子，还原成还原成QH2（还原型）（还原型）；QH2也容易给出电子也容易给出电子和质子，重新氧化和质子，重新氧化成成Q。CoQCoQH2 以以铁卟啉（血红素）铁卟啉（血红素）为为辅基的蛋白质（有颜色）辅基的蛋白质（有颜色）细胞色素主要是通过辅细胞色素主要是通过辅基中基中Fe3+Fe2+的互变的互变起传递电子的作用。起传递电子的作用。一个细胞色素每次一个细胞色素每次传递传递一个电子一个电子。细胞色素（细胞色素（cytochrome,cytcytochrome,cyt）细胞色素细胞色素（cyt.）线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等，组成它们的辅基分别为等，组成它们的辅基分别为血红素血红素A A、B B和和C C。Cyt b、Cyt c1、Cyt c、Cyt a、Cyt a3细细胞胞色色素素主主要要是是通通过过FeFe3+3+FeFe2+2+的的互互变变起起传传递递电子的作用的。电子的作用的。Cyt aa3 可直接以氧分子为电子受体可直接以氧分子为电子受体Cyt aa3复复合合体体含含有有两两个个血血红红素素A和和Cu，在在氧氧化化还还原原反反应应中中也也发发生生价价态态变变化化（Cu2+Cu+），又又称称细细胞胞色色素素氧化酶氧化酶。细胞色素细胞色素cytaaa3 cytbb562b566cytcc1C辅基为铁卟啉辅基为铁卟啉Fe2+Fe3+eCu2+Cu+（三）电子传递链各组分的排列顺序（三）电子传递链各组分的排列顺序 线粒体末端氧化呼吸链有两条：线粒体末端氧化呼吸链有两条：1.NADH氧化呼吸链（氧化呼吸链（NADH电子传递链）电子传递链）2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链（FADH2电子传递链）电子传递链）电子从低电位流向高电位：电子从低电位流向高电位：NADH FMN CoQ cyt b cyt c1 cyt c cyt aa3 O2FADH2 两条呼吸链中除两条呼吸链中除NADH、CoQ和和cytc外，外，其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合体。这些复合体有体。这些复合体有4类：类：.NADH-Q还原酶复合物还原酶复合物.琥珀酸琥珀酸Q还原酶复合物还原酶复合物(琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶).Cyt bc1 复合物复合物(细胞色素细胞色素C还原酶还原酶).细胞色素氧化酶复合物（细胞色素氧化酶复合物（Cytc aa3）由于由于QH2是一个是一个双电子载体双电子载体，细胞色素，细胞色素蛋白组分蛋白组分(如如cyt.c)都是都是单电子传递体，单电子传递体，所所以，实际反应情况比较复杂。以，实际反应情况比较复杂。一电子传递一电子传递CoCoQHQH2 2 Fe-S Fe-S cyt.ccyt.c1 1 cyt.ccyt.c 另一电子传递另一电子传递CoCoQHQH2 2 cyt.bcyt.bCoCoQ Q-另一电子传递另一电子传递CoCoQHQH2 2 cyt.bcyt.bCoCoQ Q-线粒体呼吸链线粒体呼吸链视频视频 1线粒体线粒体-呼吸链蛋白复合体呼吸链蛋白复合体（四）电子传递链的抑制（四）电子传递链的抑制 鱼藤酮鱼藤酮(rotenone):抑制电子从抑制电子从FMNH2传递到传递到CoQ抗霉素抗霉素A(antimycin A):抑制电子抑制电子从从CoQ 传递到传递到Cyt CN3,CO,CN-:抑制电子从抑制电子从Cyta,a3传递到传递到O2.1 ATP 1 ATP 0.5 ATP思 考？鱼藤酮电子抑制剂鱼藤酮电子抑制剂抗霉素抗霉素A A电子抑制剂电子抑制剂N N3 3、COCO、CNCN-电子抑制剂电子抑制剂从从NADH O2 产生产生？ATP从从FADH2 O2 产生产生?个个ATP第第 三节三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用F一一 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)：F是指生物体氧化过程中释放出自由能驱动是指生物体氧化过程中释放出自由能驱动ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP的过程。的过程。线粒体线粒体ATP合成的方式有两种：合成的方式有两种：1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化 2.氧化磷酸化氧化磷酸化 1 1 氧化磷酸化氧化磷酸化（电子传递链的磷酸化）在呼吸电子传递链的磷酸化）在呼吸 (需需O O2 2)链电子传递过程中释放的能量使链电子传递过程中释放的能量使 ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程。的过程。2 2 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物在脱氢时形底物在脱氢时形 (不需不需O O2 2)成的高能磷酸基团成的高能磷酸基团 直接转移给直接转移给ADPADP生生 成成ATPATP的方式。的方式。底物水平磷酸化底物水平磷酸化二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位 根据氧化根据氧化-还原电势与自由能变化关系式，还原电势与自由能变化关系式，计算出在计算出在NADH氧化过程中，有三个反应的氧化过程中，有三个反应的 G -30.5 kJ/mol。磷氧比（磷氧比（P/O）是指一对电子通过呼吸链是指一对电子通过呼吸链传递到氧时所产生的传递到氧时所产生的ATP分子数。分子数。部位部位I I:GG0 0=-nFE=-nFE0 0=-2 -2 96500 96500 (-0.06)-(-(-0.06)-(-0.32)=-501800.32)=-50180焦焦/摩摩=-50.18=-50.18千焦千焦/摩摩 部位部位IIII:GG0 0=-nFE=-nFE0 0=-2 -2 96500 96500 0.26-(-0.052)=0.26-(-0.052)=-60.22 -60.22千焦千焦/摩摩 部位III:G0=-nFE0=-296500(0.817-0.28)=-103.64千焦/摩 NADH Co Q cyt b cyt c1 cyt aa3 O2 G -50.18 -38.6 -104.22 一对电子从一对电子从NADHNADH传递到氧气传递到氧气,释释放的能量可以合成放的能量可以合成2.52.5个个ATPATP。一对电子从一对电子从FADH2FADH2传递到氧气传递到氧气,释放出的能量可以合成释放出的能量可以合成1.51.5个个ATPATP。(书书p179)p179)三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理（一）（一）ATP合酶（合酶（ATP synthase）ATP合酶合酶由两个主要单元构成，一是起由两个主要单元构成，一是起质子通道作用的单元称为质子通道作用的单元称为F0单元单元，另一是催，另一是催化化ATP合成的单元称为合成的单元称为F1单元单元。故。故ATP合酶合酶又称又称F0 F1 酶（酶（F0 F1 ATPase）。该酶又称该酶又称复合体复合体 ATPATP生成的结构基础生成的结构基础头部头部:F:F1 1,含含，五种亚基五种亚基 作用：作用：催化催化ADPADP和和PiPi发生磷酸化，生成发生磷酸化，生成ATP,ATP,也可水解也可水解ATPATP。基部基部：F F0 0，作用：作用：具有质子通道的作用，传送质子通具有质子通道的作用，传送质子通 过膜到达过膜到达F F1 1的催化部位的催化部位柄部柄部：连接：连接F F1 1和和F F0 0 作用：作用：控制质子的流动，从而控制控制质子的流动，从而控制ATPATP的生的生成速度成速度视频视频 2电子传递中电子传递中ATP的产生的产生（二）氧化磷酸化的偶联机理（二）氧化磷酸化的偶联机理化学渗透假说化学渗透假说的要点是：的要点是：1)1)递氢体和递电子体间隔排列递氢体和递电子体间隔排列,催化定向反催化定向反应应.2)2)递氢体递氢体(复合物复合物I.III.IV)I.III.IV)起起质子泵质子泵作用作用,把质子从内膜内侧泵到内膜外侧把质子从内膜内侧泵到内膜外侧.3)3)线粒体内膜对线粒体内膜对质子不透性质子不透性,于是内膜两侧于是内膜两侧形成了形成了pHpH梯度梯度和和跨膜电位梯度跨膜电位梯度.4)4)pHpH梯度梯度和和跨膜电位梯度跨膜电位梯度合称为合称为质子电化学质子电化学梯度，梯度，是推动是推动ATPATP合成原动力合成原动力.5)5)强大的质子流通过嵌在线粒体内膜上的强大的质子流通过嵌在线粒体内膜上的 F F1 1-F F0 0-ATP-ATP合成酶合成酶(三联体三联体)进入线粒体基质时进入线粒体基质时,释释放的自由能推动放的自由能推动ATPATP的合成的合成.化学渗透假说成立的条件化学渗透假说成立的条件：线粒体：线粒体内膜的完整内膜的完整性性和和对质子的不透性对质子的不透性四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 1.解偶联剂解偶联剂（uncoupler）F使电子传递和使电子传递和ATP生成的两个过程分离。生成的两个过程分离。F它只抑制它只抑制ATP的形成，的形成，F而不抑制电子传递过程。而不抑制电子传递过程。如：如：2,4二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP）使体温升高使体温升高DNP作用机理图 2.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂F抑制氧的利用，又抑制氧的利用，又抑制抑制ATP的形成的形成.F不直接抑制电子传递的作用不直接抑制电子传递的作用,F但但最终抑制电子传递最终抑制电子传递。如：如：寡霉素寡霉素（oligomycin）3.离子载体抑制剂离子载体抑制剂 与某些离子结合，作为离子载体使这些离子与某些离子结合，作为离子载体使这些离子能够穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，能够穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，最最终破坏氧化磷酸化终破坏氧化磷酸化。如：缬氨霉素、短杆菌肽如：缬氨霉素、短杆菌肽五、五、腺腺苷苷酸酸的的转转运运六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统 NADH从细胞液进入线粒体的途径：从细胞液进入线粒体的途径：1.3-磷酸甘油穿梭途径（磷酸甘油穿梭途径（glycerol 3-phosphate shuttle system）：主要存在于肌肉：主要存在于肌肉细胞中。细胞中。1 NADH 1 NADH 生成生成 1.5 ATP1.5 ATP 2.苹果酸天冬氨酸穿梭途径（苹果酸天冬氨酸穿梭途径（malate-aspartate shuttle system）：主要存在于心脏：主要存在于心脏和肝细胞中。和肝细胞中。1 NADH 1 NADH 生成生成 2.5 ATP2.5 ATP 植物细胞液中植物细胞液中NADH不需要穿梭。不需要穿梭。3磷酸甘油穿梭3-磷酸甘油穿梭途径磷酸甘油穿梭途径苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用部位：肝、心肌部位：肝、心肌苹果酸天冬氨酸穿梭途径苹果酸天冬氨酸穿梭途径苹果酸苹果酸天冬氨酸天冬氨酸思思 考考 题题真真核核、原原核核细细胞胞的的生生物物氧氧化化各各在在细细胞胞哪哪些些部部位位进进行行？细细胞胞质质中中的的NADH NADH+H H+分分别别经经原原核核、真真核核的的呼呼吸吸链链各各产产生生多多少少ATPATP？七、能荷七、能荷 能荷表示细胞的腺苷酸库中充满高能能荷表示细胞的腺苷酸库中充满高能磷酸根的程度。磷酸根的程度。当能荷当能荷=0=0时时,细胞内的腺苷酸全是细胞内的腺苷酸全是AMPAMP;当能荷当能荷=0.5=0.5时时,细胞内的腺苷酸全是细胞内的腺苷酸全是ADPADP;当能荷当能荷=1=1时时,细胞内的腺苷酸全是细胞内的腺苷酸全是ATPATP.C6H12O6+6 H2O+10 NAD+2 FAD+4 ADP+4Pi 6 CO2+10 NADH+10 H+2 FADH2+4 ATPC6H12O6+6 O2 6 CO2+6 H2O+2876 KJ生物体能量利用率为：生物体能量利用率为：3030.54/2876=31.9%or:3230.54/2876=34.0第八章第八章 生物氧化和能量转换生物氧化和能量转换 总总 结结第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述第二节第二节 线粒体及其内部氧化体系（重点）线粒体及其内部氧化体系（重点）第第 三节三节 氧化磷酸化作用（重点）氧化磷酸化作用（重点）第八章第八章第八章第八章 生物氧化和能量转换生物氧化和能量转换生物氧化和能量转换生物氧化和能量转换 总总总总 结结结结第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述一、一、生物氧化概念生物氧化概念二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点三、生物氧化中三、生物氧化中COCO2 2的生成的生成四、生物氧化中四、生物氧化中H H2 2O O的生成的生成五、自由能和氧化还原电位五、自由能和氧化还原电位六、高能磷酸化合物六、高能磷酸化合物第二节第二节 线粒体及其内部氧化体系（重点）线粒体及其内部氧化体系（重点）一、线粒体一、线粒体二、线粒体内膜上的电子传递链二、线粒体内膜上的电子传递链（一一）电子传递链的基本组成）电子传递链的基本组成（三）电子传递链各组分的排列顺序（三）电子传递链各组分的排列顺序（四）电子传递链的抑制（四）电子传递链的抑制第第 三节三节 氧化磷酸化作用（重点）氧化磷酸化作用（重点）一一 氧化磷酸化氧化磷酸化二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理1 1、ATPATP合酶合酶2 2、氧化磷酸化的偶联机理（化学渗透假说）、氧化磷酸化的偶联机理（化学渗透假说）四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂1.1.解偶联剂解偶联剂（2,42,4二硝基苯酚、二硝基苯酚、DNPDNP ）2.2.氧化磷酸化抑制剂（寡霉素）氧化磷酸化抑制剂（寡霉素）五、腺苷酸的转运五、腺苷酸的转运六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统谢 谢！结束语结束语谢谢大家聆听！谢谢大家聆听！89
