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微生物细胞的结构与功能微生物细胞的结构与功能22、细胞膜5）间体（）间体（mesosome，或中体）：，或中体）：细胞质膜内褶而形成的囊状构造，细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性细菌。多见于革兰氏阳性细菌。青霉素酶分泌、青霉素酶分泌、DNA复制、分配以及细胞分裂有关复制、分配以及细胞分裂有关“间体间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像3、细胞质和内含物2）贮藏物）贮藏物(reserve materials)：藻青素藻青素（cyanophycin）一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸和天冬氨由含精氨酸和天冬氨酸残基（酸残基（1:1）的分枝）的分枝多肽所构成，分子量多肽所构成，分子量在在25000125000。3、细胞质和内含物2）贮藏物）贮藏物(reserve materials)：硫粒（硫粒（sulfur globules）很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性的硫化物如的硫化物如H2S，硫代硫酸硫代硫酸盐等的氧化。盐等的氧化。在环境中还原性硫素丰富时，在环境中还原性硫素丰富时，常在细胞内以常在细胞内以折光性很强的折光性很强的硫粒的形式积累硫粒的形式积累硫元素硫元素。当环境中环境中还原性硫缺当环境中环境中还原性硫缺乏时，可被细菌重新利用。乏时，可被细菌重新利用。3、细胞质和内含物2）贮藏物）贮藏物(reserve materials)：微生物储藏物的特点及生理功能：微生物储藏物的特点及生理功能：不同微生物其储藏性内含物不同不同微生物其储藏性内含物不同（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB，大肠杆菌只储藏糖原，大肠杆菌只储藏糖原，但有些光合细菌二者兼有）但有些光合细菌二者兼有）微生物合理利用营养物质的一种调节方式微生物合理利用营养物质的一种调节方式当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，甚至达到细胞干重的甚至达到细胞干重的50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的避免不适合的pH，渗透压等的危害。，渗透压等的危害。（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚-羟丁酸（羟丁酸（PHB）就成为）就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。）中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。）储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。（三）细胞的结构3 3、细胞质和内含物细胞质和内含物3）磁小体）磁小体(megnetosome)趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。3、细胞质和内含物3）磁小体）磁小体(megnetosome)功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。最有利的泥、水界面微氧环境处生活。实用前景，包括生产磁性定向药物实用前景，包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等或抗体，以及制造生物传感器等（三）细胞的结构3 3、细胞质和内含物细胞质和内含物4）羧酶体）羧酶体(carboxysome)一些自养细菌细胞内的一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物多角形或六角形内含物其大小与噬菌体相仿，约其大小与噬菌体相仿，约10nm，内含，内含1,5-二磷酸核二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌酮糖羧化酶，在自养细菌的的CO2固定中起着关键作固定中起着关键作用。用。采用免疫电镜技术观察蓝采用免疫电镜技术观察蓝细菌中的羧酶体细菌中的羧酶体（三）细胞的结构3 3、细胞质和内含物细胞质和内含物5）气泡（）气泡（gas vocuoles）许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为的泡囊状内含物，大小为0.21.0m75nm，内由数排柱，内由数排柱形小空泡组成，外有形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹。厚的蛋白质膜包裹。功能：功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质和营养物质蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面，并随风聚集成块，常使蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面，并随风聚集成块，常使湖内出现湖内出现“水花水花”。有些厌氧性光和细菌利用气泡集中在水下有些厌氧性光和细菌利用气泡集中在水下10-30米深处，这样既能吸收适宜米深处，这样既能吸收适宜的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧接触。的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧接触。专性好氧的盐杆菌属（专性好氧的盐杆菌属（Halobacterium）的细菌，却生活在含氧极少的饱）的细菌，却生活在含氧极少的饱和盐水中，它们细胞中气泡显著，其作用被认为是使菌体浮于盐水表面，和盐水中，它们细胞中气泡显著，其作用被认为是使菌体浮于盐水表面，以保证细胞更接近空气。以保证细胞更接近空气。（三）细胞的结构3 3、细胞质和内含物细胞质和内含物5）气泡（）气泡（gas vocuoles）气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。（三）细胞的结构3 3、细胞质和内含物细胞质和内含物6）载色体（）载色体（Chromatophore）光和细菌进行光和作用的部位光和细菌进行光和作用的部位相当于绿色植物的叶绿体相当于绿色植物的叶绿体（三）细胞的结构4、核区（、核区（nuclear region or area）原核生物所特有的无核膜结构、原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。无固定形态的原始细胞核。有关核区的结构和功能等内容在第八章介绍有关核区的结构和功能等内容在第八章介绍（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢1）概念）概念 某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或或spore，偶译，偶译“内生孢子内生孢子”）。）。（三）细胞的结构（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢2）细菌芽孢的特点）细菌芽孢的特点整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。各种消毒灭菌手段的最重要的指标。常规加压蒸汽灭菌的条件：常规加压蒸汽灭菌的条件：121，15 min以上以上 115，30 min以上以上芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢3）芽孢的形成与芽孢的萌发过程）芽孢的形成与芽孢的萌发过程（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢3）芽孢的形成与芽孢的萌发过程）芽孢的形成与芽孢的萌发过程（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造芽孢4）芽孢的耐热机制）芽孢的耐热机制芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同渗透调节皮层膨胀学说渗透调节皮层膨胀学说芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。因此，具极强的耐热性。Transition state启动芽孢形成启动芽孢形成感受态建立感受态建立表达稳定期的基因表达稳定期的基因 （例如胞外蛋白酶）（例如胞外蛋白酶）spoO簇基因簇基因5）芽孢杆菌（）芽孢杆菌（Bacillus）芽孢形成的生理调控）芽孢形成的生理调控5、特殊的休眠构造芽孢（三）细胞的结构生生 长长活活 化化出出 芽芽（三）细胞的结构（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢6）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体性蛋白晶体内毒素，称为伴孢晶体。内毒素，称为伴孢晶体。伴孢晶体对伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药农药细菌杀虫剂。细菌杀虫剂。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造芽孢6）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal）伴孢晶体伴孢晶体鳞翅目幼虫口服鳞翅目幼虫口服伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠 pH 为为9.0-10.5）吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔肠道中的碱性溶液进入血液，后者肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡升高，昆虫全身麻痹而死亡（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造芽孢6）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal）（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造芽孢7）细菌的其他休眠构造）细菌的其他休眠构造粘液孢子粘液孢子(myxospore)粘细菌粘细菌(myxobacteria)产生产生（三）细胞的结构5、特殊的休眠构造芽孢7）细菌的其他休眠构造）细菌的其他休眠构造孢囊孢囊(cyst)棕色固氮菌棕色固氮菌(Azotobacter vinelandii)（三）细胞的结构6 6、细菌细胞壁以外的构造、细菌细胞壁以外的构造 糖被（糖被（glycocalyx）1)概念概念 包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分状物质。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（为荚膜（capsule或或macrocapsule，大荚膜）、微荚膜，大荚膜）、微荚膜(microcapsule)、粘液层、粘液层(slime layer)和菌胶团和菌胶团(zoogloea)。（三）细胞的结构6、细菌细胞壁以外的构造 糖被（糖被（glycocalyx）1)概念概念荚膜荚膜粘液层粘液层菌胶团菌胶团（三）细胞的结构6、细菌细胞壁以外的构造 糖被（glycocalyx）2）特点）特点（1）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。（三）细胞的结构6、细菌细胞壁以外的构造 糖被（glycocalyx）2）特点）特点（详见（详见P 60-61）（1）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。（2）产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血）产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血 清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。（3）荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境）荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境 中的生存有利。中的生存有利。（4）细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。）细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。