动物育种学课件-第5－选择原理与方法.ppt

动物育种学课件-第5选择原理与方法 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望提高动物生产效率的遗传效应提高动物生产效率的遗传效应v通过人工选择获得的遗传进展（通过人工选择获得的遗传进展（genetic process）v通过杂交获得的杂种优势（通过杂交获得的杂种优势（heterosis）在一个品种内进行在一个品种内进行速度较慢速度较慢效应可累积效应可累积多个品种（系）联合进行多个品种（系）联合进行获得速度较快获得速度较快效应不可累积效应不可累积第一节第一节 选择的概念选择的概念选择是物种进化和品种发展的动力选择是物种进化和品种发展的动力选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗传物质重新安排，以期达到某种目的传物质重新安排，以期达到某种目的选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖机会选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖机会选择分为两类：选择分为两类：自然选择（自然选择（natural selectionnatural selection）人工选择（人工选择（artificial selectionartificial selection）一、自然选择一、自然选择通过自然界的力量对生物进行的选择通过自然界的力量对生物进行的选择自然选择的效应在于生物对环境的适应自然选择的效应在于生物对环境的适应自然选择就是生存竞争自然选择就是生存竞争自然选择是物种进化的重要阶段（变异隔离）自然选择是物种进化的重要阶段（变异隔离）E在整个物种进化过程中，自然选择起主要在整个物种进化过程中，自然选择起主要的导向作用，它控制着群体内变异发展的的导向作用，它控制着群体内变异发展的方向，同时导致适应性性状的形成方向，同时导致适应性性状的形成稳定化选择稳定化选择 选择有利于接近均数的基因型选择有利于接近均数的基因型定向选择定向选择 选择有利于分布一端的基因型选择有利于分布一端的基因型岐化选择岐化选择 选择有利于一种以上的基因型选择有利于一种以上的基因型自然选择的类型自然选择的类型E目前保留下的生物资源都是自然选择的结果目前保留下的生物资源都是自然选择的结果二、人工选择二、人工选择人工选择的人工选择的概念概念是，按照人为制定的标准选是，按照人为制定的标准选择，其目的则使家畜更加有利于人类择，其目的则使家畜更加有利于人类人工选择的人工选择的实质实质是，由育种者来决定家畜个是，由育种者来决定家畜个体参加繁殖的机会，体参加繁殖的机会，“选优去劣选优去劣”系统的人工选择可定向地改变群体的基因频系统的人工选择可定向地改变群体的基因频率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。二者的作用方向是相互对立的二者的作用方向是相互对立的人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进自然选择的则对适应性较强的个体更为有利自然选择的则对适应性较强的个体更为有利人工选择与自然选择的关系人工选择与自然选择的关系E人工选择又是不断地克服自然选择的过程人工选择又是不断地克服自然选择的过程E当停止了人工选择措施，群体出现一种当停止了人工选择措施，群体出现一种“回归回归”E育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择E育成品种仍需不断地选择，使生产性能改进和提高育成品种仍需不断地选择，使生产性能改进和提高E对选择效果不明显的性状，选择可以避免性状退化对选择效果不明显的性状，选择可以避免性状退化人工选择的效果人工选择的效果v选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工选择而育成的选择而育成的在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性状也可能育成新品种（红白花牛、无角美利奴羊）状也可能育成新品种（红白花牛、无角美利奴羊）选育有益突变也能培育新品种（选育有益突变也能培育新品种（BooroolaBooroola羊）羊）在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向（大约克夏猪）（大约克夏猪）第二节第二节 质量性状的选择质量性状的选择 家畜的性状分为两大类家畜的性状分为两大类v质量性状（质量性状（qualitative traitsqualitative traits）：）：由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布v数量性状（数量性状（quantitative traitsquantitative traits）：）：由微效多基因（由微效多基因（polygenespolygenes）所决定，性状很大）所决定，性状很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布一、家畜质量性状的类型一、家畜质量性状的类型表征性状表征性状 毛色、有无角、鸡的冠型毛色、有无角、鸡的冠型血型和血浆蛋白多态性血型和血浆蛋白多态性 红细胞抗原因子和白细胞红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，血浆蛋白质（酶）等抗原因子，血浆蛋白质（酶）等遗传缺陷遗传缺陷 主要源于隐性有害基因，表现为形态学、主要源于隐性有害基因，表现为形态学、解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等伴性性状伴性性状 由性染色体携带的基因称为伴性基因，由性染色体携带的基因称为伴性基因，由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传二、质量性状选择的一般方法二、质量性状选择的一般方法质量性状选择的基本工作是判别特定基因型质量性状选择的基本工作是判别特定基因型判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同选择的主要方法选择的主要方法现有群体的表型分析和系谱分析现有群体的表型分析和系谱分析组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术质量性状选择的遗传效应质量性状选择的遗传效应v选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因A A和和a a，其中其中a a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，亲代亲代 Aa Aa Aa Aa 子代子代 （25%25%）AAAA（50%50%）AaAa（25%25%）aaaa若若在在子子代代中中淘淘汰汰所所有有的的aaaa个个体体，则则A A基基因因频频率率由由0.50.5上上升到升到0.670.67，而，而a a的频率由的频率由0.50.5下降为下降为0.330.33对隐性基因的选择对隐性基因的选择对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程当显性基因的外显率是当显性基因的外显率是100%100%，且杂合子与显性纯合，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰将显性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法会使部分但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因高产基因”随之丢随之丢失失明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择（下，逐步完成对隐性基因的选择（见家畜育种学见家畜育种学P113114）淘淘汰汰所所有有可可识识别别的的隐隐性性纯纯合合个个体体，开开始始能能较较快快地地降降低低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至0 0对显性基因的选择对显性基因的选择v对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性基因携带者淘汰的过程基因携带者淘汰的过程方法方法1 1：根据表型淘汰隐性纯合个体：根据表型淘汰隐性纯合个体F Fn n ：在在所所有有纯纯合合隐隐性性个个体体被被淘淘汰汰n n代后，隐性基因的频率代后，隐性基因的频率F F0 0：淘淘汰汰纯纯合合隐隐性性个个体体以以前前，隐隐性基因的频率性基因的频率N N ：淘汰隐性纯合个体的代数：淘汰隐性纯合个体的代数设群中隐性基因的频率是设群中隐性基因的频率是0.100.10，每代均将隐性纯合个，每代均将隐性纯合个体淘汰，经体淘汰，经6 6代选择，其隐性基因的频率（代选择，其隐性基因的频率（F F6 6）为：）为：隐性基因频率的理论下降的过程隐性基因频率的理论下降的过程 对显性基因的选择对显性基因的选择方法方法2 2：通过测交鉴定显性杂合个体：通过测交鉴定显性杂合个体测交（测交（test mating):test mating):通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计划，观通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计划，观察后代的表现，以期判断个体的基因型察后代的表现，以期判断个体的基因型淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因E鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因的效率性基因的效率E制订测交方案，或发展更准确的检测技术，制订测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键测交测交1 1：依据系谱信息依据系谱信息 某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯合体，那么它必是杂合体合体，那么它必是杂合体已知为携带者的后代有已知为携带者的后代有50%50%的可能性仍是携的可能性仍是携带者带者 测交测交2 2：依据后裔信息依据后裔信息 若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要这种测交往往是与后裔测定结合进行这种测交往往是与后裔测定结合进行测交测交3 3：与配母畜为隐性纯合体与配母畜为隐性纯合体 v此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检出的隐性基因是无害的出的隐性基因是无害的A_A_ aaaa，当后代中有，当后代中有aa aa，A_A_ 为携带者为携带者但当后代中无但当后代中无aa aa，不能直接否定不能直接否定 A_A_ 是携是携带者，应根据后代个数判定结果的概率带者，应根据后代个数判定结果的概率可能出现全部都是携带显性基因表型的概率可能出现全部都是携带显性基因表型的概率E设一头杂合公畜通过测交得设一头杂合公畜通过测交得5 5个后代，则出现个后代，则出现5 5个个全是显性表型的概率仅为全是显性表型的概率仅为0.0310.031（1/32 1/32）,即导即导致对杂合公畜的错误判断的可能不足致对杂合公畜的错误判断的可能不足5 5E测交若要获得测交若要获得9595以上的可信度，需以上的可信度，需5 5个或个或5 5个以个以上的后代上的后代测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者被测公畜被测公畜A A，则通过这种交配方式，则通过这种交配方式A_A_A Aa a，后代，后代只要出现只要出现aaaa，则被测公畜为携带者，则被测公畜为携带者但若后代不出现但若后代不出现aaaa，需计算检测概率：，需计算检测概率：测交测交4 4：与配母畜为已知隐性基因携带者与配母畜为已知隐性基因携带者 一个后代是显性表型的概率是一个后代是显性表型的概率是3/43/4；则则n n个后代中，都是显性表型的概率为个后代中，都是显性表型的概率为(3/4)(3/4)n n 检验概率检验概率=1=1P(P(A_A_A Aa a的后代全部是的后代全部是A_A_的概率的概率)=1-(3/4)=1-(3/4)n n当检验概率当检验概率0.950.95时，时，nn1111一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很高的隐性基因频率高的隐性基因频率使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，可提高测交的效率可提高测交的效率被测公畜为被测公畜为AaAa，即其，即其a a的频率为的频率为0.50.5，在与已知携带者，在与已知携带者的女儿交配，后代出现的女儿交配，后代出现aaaa的概率：的概率：0.250.5=0.1250.250.5=0.125，检测概率为：检测概率为：P P（检验概率）（检验概率）=1-=1-（7/8)7/8)n n，按按此此式式计计算算，达达到到9595的的置置信信水水平平时时，需需要要至至少少2323个个已知携带者的女儿已知携带者的女儿 。测交测交5 5：与配母畜为已知携带者的女儿与配母畜为已知携带者的女儿 这种交配方式是高度近交这种交配方式是高度近交设被测公畜是杂合体设被测公畜是杂合体A Aa a，初始与其交配的母畜均为，初始与其交配的母畜均为AAAA，其女儿小区，其女儿小区a a的频率为的频率为0.250.25被测公畜与其女儿交配的被测公畜与其女儿交配的检验概率检验概率同同测交测交5 5测交测交6 6：与配母畜为被测公畜自己的女儿与配母畜为被测公畜自己的女儿与与测交测交5 5相比的差别相比的差别v公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较长的时间长的时间v测交测交5 5只能检测某一特定基因座，而测交只能检测某一特定基因座，而测交6 6可以同时可以同时检测几乎所有的隐性有害基因检测几乎所有的隐性有害基因测交测交7 7：与一母畜群随机交配与一母畜群随机交配 设被测公畜设被测公畜A Aa a，a a频率为频率为0.50.5，随机母畜群中，随机母畜群中a a频率为频率为q q，公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现，公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现aaaa的的概率为概率为0.50.5q q，检验概率为：，检验概率为：P P（检验概率）（检验概率）=1=1（1 10.50.5q q）n n测交的检测概率取决于母畜群中的测交的检测概率取决于母畜群中的a a频率和后代个数频率和后代个数伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状判定伴性基因主要通过对个体的表型判定伴性基因主要通过对个体的表型伴性基因选择在家禽生产中较好地应用伴性基因选择在家禽生产中较好地应用在鸡的在鸡的Z Z染色体上有着丰富的伴性基因染色体上有着丰富的伴性基因伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式ZZZZ和和ZWZW在决定鸡性别的同时，在决定鸡性别的同时，Z Z染色体上携带的伴性染色体上携带的伴性基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律对伴性基因的选择对伴性基因的选择 MHSMHS：猪恶性高温综合征：猪恶性高温综合征 (Malignant Hyperthermia Syndrome)(Malignant Hyperthermia Syndrome)PSSPSS：猪应激敏感综合症：猪应激敏感综合症 （Porcine Stress SyndromePorcine Stress Syndrome）采用生化遗传和分子遗传技术采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因检测质量性状基因v以猪应激敏感综合征的遗传检测为例以猪应激敏感综合征的遗传检测为例常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷MHSMHS基因携带者表现应激敏感性、良好的肉用性能基因携带者表现应激敏感性、良好的肉用性能MHSMHS基因携带者常出现基因携带者常出现PSEPSE肉（灰软出水肉）肉（灰软出水肉）上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣20203030年代猪因应激导致骨骼肌变性和年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSEPSE肉的报道肉的报道40405050年代经统计个别猪种如年代经统计个别猪种如皮特兰皮特兰PSEPSE肉频率极高肉频率极高6060年代揭示了年代揭示了应激敏感与应激敏感与PSEPSE肉肉的伴随发生关系的伴随发生关系19681968年，年，“猪应激综合症（猪应激综合症（PSSPSS）”一词产生一词产生19741974年，猪年，猪MHSMHS的氟烷测定法建立的氟烷测定法建立8080年代年代CKCK生化检测技术和单倍体分析技术建立生化检测技术和单倍体分析技术建立MHSMHS基因的发现与研究基因的发现与研究氟烷测定氟烷测定一种一种表型分析表型分析方法方法隐性纯合子隐性纯合子外显率不高外显率不高，常出现氟烷反应假阴性个体，常出现氟烷反应假阴性个体不能够识别不能够识别携带携带MHSMHS基因的基因的杂合子杂合子操作不熟练可诱导出现被测猪操作不熟练可诱导出现被测猪MHSMHS死亡死亡MHSMHS生化检测技术生化检测技术CKCK测定测定CKCK：磷酸肌酸激酶：磷酸肌酸激酶血清中血清中CKCK活性的测定，活性的测定，可以鉴别部分杂合子可以鉴别部分杂合子CKCK活活性性值值属属于于一一个个数数量量性性状状，难难于于确确定定三三种种基基因因型型的阈值的阈值lMHSMHS分子检测技术分子检测技术猪猪MHSMHS是由于一个是由于一个RYR1RYR1 基因的基因的C1843TC1843T突变突变所致所致突变基因导致突变基因导致兰尼啶受体蛋白结构与功能异常兰尼啶受体蛋白结构与功能异常以以PCRPCR特异性扩增包括该突变位点的特异性扩增包括该突变位点的RYR1RYR1DNADNA片段片段选择特异性选择特异性DNADNA限制性内切酶酶切限制性内切酶酶切确定猪确定猪MHSMHS基因座位的基因座位的三种基因型特征带型三种基因型特征带型 E猪猪MHSMHS基因基因DNADNA诊断方法具有快速、准确、无侵诊断方法具有快速、准确、无侵害的特点害的特点M 1 2 3 4 5 6 7猪应激敏感基因猪应激敏感基因PCR-RFLPPCR-RFLP电泳图电泳图