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微生物生理微生物生理5.1.次级代谢的概念与类型次级代谢的概念与类型1.次级代谢的概念：次级代谢的概念：次级代谢是一种对合成者没有次级代谢是一种对合成者没有明确的生理功能的合成代谢。明确的生理功能的合成代谢。2.次级代谢的类型次级代谢的类型:3.根据终产物对其它生物的作用：抗生素，激素，根据终产物对其它生物的作用：抗生素，激素，生物碱，毒素，色素，生物碱，毒素，色素，维生素。维生素。4.根据次级代谢的途径根据次级代谢的途径(tab.5-1)此定义在生物工程中外延，把初级代谢产物的非此定义在生物工程中外延，把初级代谢产物的非生理量的积累过程，也定义为次级代谢。生理量的积累过程，也定义为次级代谢。名名 称称R1R2R3R4链霉素链霉素CHOCH3CH3H双氢链霉素双氢链霉素CH2OHCH3CH3H甘露糖链霉素甘露糖链霉素CHOCH3CH3D-甘露吡喃糖甘露吡喃糖羟链霉素羟链霉素CHOCH2OHCH3HN-去甲链霉素去甲链霉素CHOCH3HH甘露糖羟链霉素甘露糖羟链霉素CHOCH2OHCH3D-甘露吡喃糖甘露吡喃糖图图53 链霉素的化学结构链霉素的化学结构图 5-4 甲基葡萄糖胺合成途径NH2OHOHHONH2OHCH2OHOOHOHHOD-葡萄糖POOHOHHOCH2OOHD-葡萄糖-6-磷酸OOHOHCH2O PHOD-葡萄酸胺-6-磷酸-酮戊二酸异构化去磷酸甲基化ON-甲基-L-葡萄糖胺OOHOHCH2OHONH2L-葡萄糖胺HOOOHOHCH2OHNHL-葡萄糖胺-6-磷酸谷氨酸HCH3CH2O P 上图为红霉素生物合成基因簇图谱，上图为红霉素生物合成基因簇图谱，eryE表示表示MLS(macrolide lincosamide streptogramin B)抗性基因；抗性基因；下图为红霉素生物合成途径中每个基因所对应的位置，虚线表下图为红霉素生物合成途径中每个基因所对应的位置，虚线表明非主要合成路线。明非主要合成路线。图图55 红霉素生物合成基因图谱和生物合成途径红霉素生物合成基因图谱和生物合成途径 60kbORF 1 2 3 (4)5 6 7 8 9 10 11 (12)13 14 15 16 17 18 19(20)21 ermEeryFeryGeryCIIeryAIIIeryAIIeryAIeryBIeryBIIeryCIIS1136eryAIIIeryAIIeryAIeryFeryBeryCeryKeryKeryGeryKeryG红霉素红霉素A红霉素红霉素C红霉素红霉素B红霉素红霉素D6-脱氧红霉素内酯脱氧红霉素内酯B红霉素内酯红霉素内酯BFig.5-6 The domain organizition of 6-deoxyerythronide B synthases and the biosynthesis they catalyseDEBS1DEBS2DEBS3Fig.5-7 丙酸发酵丙酸发酵由丙酮酸生成丙酸的途径由丙酮酸生成丙酸的途径PyrCO2HSCoAoaaSCoAfumSCoAsuccpiamalSCoAmdpsuccpiaFig.5-8 放线紫红素生物合成基因图谱和生物合成途径放线紫红素生物合成基因图谱和生物合成途径 020kb10kb actVI actVA actII actIII actI actVIIIactIV actVB 1 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 1 2 3 ORFactI,IIIactI,IIIactVIIactIVactVIactVAactVBactVA5.3.次级代谢的微生物特点次级代谢的微生物特点 1.次级代谢以初级代谢为前提，并且受初级次级代谢以初级代谢为前提，并且受初级代谢的调节。代谢的调节。2.次级代谢一般在菌体生长后期发生。次级代谢一般在菌体生长后期发生。3.次级代谢中酶专一性低。次级代谢中酶专一性低。4.次级代谢的菌株特异性。次级代谢的菌株特异性。5.次级代谢与染色体外遗传有关。次级代谢与染色体外遗传有关。初级代谢对次级代谢的调节举例初级代谢对次级代谢的调节举例-酮戊二酸酮戊二酸+乙酰乙酰CoACoA图图6-33 赖氨酸对青霉素生物合成的调节赖氨酸对青霉素生物合成的调节高柠檬酸高柠檬酸-酮己二酸酮己二酸-氨基己二酸氨基己二酸-腺嘌呤腺嘌呤-氨基己二酸氨基己二酸-氨基己二酸半醛氨基己二酸半醛赖氨酸赖氨酸-（-氨基己二氨基己二酸）酸）-半胱氨酸半胱氨酸异青霉素异青霉素N青霉素青霉素初级代谢对次级代谢的调节举例初级代谢对次级代谢的调节举例图图6-34 芳香族氨基酸对杀假丝菌素生物合成的调节芳香族氨基酸对杀假丝菌素生物合成的调节4-E-P+PEPDAHP分支酸分支酸预苯酸预苯酸TyrPhe邻氨基邻氨基苯甲酸苯甲酸Trp对氨基对氨基苯甲酸苯甲酸candicidin