植物生理学1、9章.doc

第一章、水分代谢1、细胞对水分的吸收 水分存在状态：自由水、束缚水水势组成、细胞吸水与水势的关系 yw（水势） ys（溶质势） ym（衬质势） yp（压力势） yg（重力势），成熟的植物细胞的水势主要由溶质势、压力势组成，忽略衬质势和重力势，；未形成液泡的非成熟细胞水势主要是衬质势，进行吸胀吸水。 当细胞水势大于外界溶液水势时，细胞失水；当细胞水势小于外界溶液水势时，细胞吸水；两者相等时，既不失水，也不吸水。 渗透性吸水：具液泡的成熟的细胞通过渗透作用的吸水方式；吸胀性吸水：未形成液泡的细胞通过吸胀作用的吸水方式；2、根系对水分的吸收方式、途径及动力方式：主动吸收、被动吸收途径：质外体途径（由细胞壁、细胞间隙、胞间层及导管空腔等无生命的部分组成，对水分运输的阻力小）、共质体途径（所有细胞的原生质体通过胞间连丝和内质网连成的整体，对水分运输的阻力较大）、跨膜途径（运输阻力大，作用小）动力：根压、蒸腾拉力3、蒸腾作用：衡量指标、发生部位、意义；气孔运动机理；衡量指标：蒸腾速率、蒸腾效率或蒸腾系数发生部位：植物幼小时，地面以上的全部表面皮孔 高大木本植物，约占全部蒸腾0.1%叶片（1）角质层蒸腾 约占全部蒸腾的510%（2）气孔蒸腾 主要方式意义：1、有利于水分的吸收和运输 蒸腾拉力是高大树木(木本植物)吸水的主要动力 2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3、防止叶片高温烧伤 4、蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化.（气孔是植物水蒸气、CO2、O2进出的共用通道） 气孔运动机理：1）淀粉糖变学说 白天：保卫细胞内CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成糖，引起保卫细胞渗透势下降，吸水膨胀，气孔开放。 黑暗中：保卫细胞光合作用停止，呼吸仍进行，CO2积累，pH下降到5.0，淀粉磷酸化酶催化糖转化成淀粉，引起保卫细胞渗透势升高，水势升高，失水收缩，气孔关闭。2）K+积累学说（又称为无机离子泵学说） 光照下：保卫细胞叶绿体进行光合磷酸化产生ATP ®激活质膜H+-ATPase ®分解ATP ®分泌H+到细胞壁的同时，把外面的K+吸进保卫细胞的液泡，Cl-也伴随进入，与苹果酸根阴离子共同平衡K+的电性 ® w下降 ®吸水膨胀® 气孔打开. 黑暗下：因缺乏ATP，驱使K+外流至周围细胞，并伴随阴离子释放，w上升 ® 失水收缩 ® 气孔关闭.（3）苹果酸代谢学说光下：保卫细胞进行光合作用®胞内CO2降低 ®pH 升高®PEPC活性增强 ®（HCO3- + PEP ® OAA（草酰乙酸）® 苹果酸）®苹果酸解离成H+和苹果酸根® H+在H+/K+泵驱动下与K+交换，K+进入液泡®苹果酸根进入液泡,与Cl-共同平衡K+的电性 ® w降低 ®细胞吸水膨胀 ®气孔打开.黑暗下：上述过程逆转。4、水分运输的途径与动力途径：土壤水 ® 根毛 ® 根皮层 ® 根中柱 ® 根导管（和管胞）® 茎导管（和管胞）® 叶柄导管（和管胞）® 叶脉导管（及管胞）® 叶肉细胞 ® 叶肉细胞间隙 ® 气孔下腔 ® 气孔 ® 大气动力：根压、蒸腾拉力（主要动力）5、合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律1、不同作物需水量不同：C3植物比C4植物多12倍2、同一作物不同生育期需水量不同二、植物形态指标 缺水：生长速率下降；幼嫩叶凋萎；茎叶变红三、植物生理指标 叶片水势；细胞汁液浓度或渗透势；气孔开度；呼吸速率、光合速率等第三章光合色素的种类：光合色素存在于类囊体膜上，与蛋白质形成复合物。主要有四大类：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素、细菌叶绿素。前两类为高等植物的叶绿体色素，藻胆素仅存在于藻类中。吸收光谱：叶绿体色素吸收不同波长光后形成的光谱。叶绿素：在红光区（640-660nm）和蓝紫光区（430-450nm）有最强吸收，对绿光吸收最少，故叶绿素溶液呈绿色。叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。类胡萝卜素：在蓝紫光区（400-500nm）有最强的吸收。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈血红色的现象。荧光寿命较短（10-810-10s）。磷光现象：叶绿素溶液在照光后去掉光源，仍能继续辐射出微弱红光的现象（需精密仪器测定）。但磷光寿命较长（10-2s）。光合单位（photosynthetic unit）：每吸收与传递一个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数目（200-300），即能完成一个光化学反应的最小结构的功能单位。 量子产额：又称量子效率或光合效率，指吸收一个光量子后放出的O2或固定CO2的分子数（1/101/8）。水的光解和放氧：原初反应（primary reaction）: 光合作用的第一步，包括光能的吸收、传递和转换为电能的过程，引进第一个氧化还原反应。原初反应实现将光能转变为电能。D·P·A（基态反应中心）-D·P*·A（激发态反应中心）-D·P+·A- （电荷分离的反应中心）-D+·P·A-。在光合作用反应中心进行。反应中心：由次级电子供体（D）、原初电子受体（A）和中心色素分子（P）组成。最初的电子供体是水，最终的电子受体是NADP+。希尔反应（Hill reaction）：离体叶绿体在光下光解水并释放O2的反应。水的氧化、光解发生在PS；氧的释放是水在光照下经过PS的作用而产生的。NADP+的还原发生在PSI。电子传递与光合磷酸化：光合磷酸化：叶绿体在光下把Pi与ADP合成ATP的过程。类型：非环式光合磷酸化（2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi O2+ 2NADPH + 3ATP）、环式光合磷酸化（ADP + Pi ATP）、假环式光合磷酸化（ADP + Pi ATP）。红降现象：当照射光的波长大于685nm（远红光）时，量子产额急剧下降的现象。双光增益效应或爱默生效应:量子产额（FR+R）> 量子产额（FR）+量子产额(R)，两种波长的光促进光合效率的现象。光合电子传递的类型：非环式电子传递（电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有NADPH和ATP的形成）、环式电子传递（电子传递途径是闭路的，不释放O2，无NADP+的还原，只有ATP的产生）、假环式电子传递（电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（O2· -）。发生在强光照射时，NADP+供应不足的情况下）。碳同化：碳同化（CO2同化）是植物利用光反应产生的同化力将CO2转化为糖的过程。在叶绿体间质中进行，有许多酶参与反应。类型：C3途径，CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP），大致分为三个阶段：羧化还原再生；C4途径，C4途径固定CO2的最初产物是草酰乙酸（OAA），CAM途径，生长在热带、干旱地区的景天科、仙人掌科等植物一种特殊的CO2同化方式，晚上气孔开放，吸收和固定CO2。光呼吸：植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程。底物：乙醇酸；代谢途径：乙醇酸代谢途径或称为C2途径；发生部位：光合细胞叶绿体、过氧化体、线粒体。光合产物的运输及分配：途径：短距离运输，长距离运输；形式：蔗糖是同化物运输的主要形式，占筛管汁液干重的90%；装载机制：韧皮部装载是一个具有很高流速，逆浓度梯度主动分泌的过程，属于载体调节；卸出机制：1.贮藏库中，通过质外体途径输入蔗糖的卸出，同质子协同运转（主动过程） 2.营养库中，通过共质体途径输入蔗糖的卸出，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（被动过程）。代谢源：制造并输出同化物的组织、器官或部位。如成熟叶片、萌发种子的胚乳或子叶等。代谢库：接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位。如花、果实、根等。(又分为储藏库和利用库)源-库单位：相应的源与相应的库以及它们之间的输导组织。同化物分配特点：（1）优先供应生长中心 （2）就近供应，同侧运输 （3）功能叶之间无同化物供应关系 （4）光合产物可再分配利用影响光合作用的因素：光照（光强、光质）、CO2、温度、水分、矿质元素等。光能利用率:单位地面上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一时期入射光能量的百分率。植物的光能利用率很低，约为1-5%。光能利用率低的原因：（1）辐射到地面的光能只有可见光的一部分被植物吸收利用；（2）光反射、透射及漏光损失； （3）蒸腾作用消耗；（4）量子需要量的损失；（5）呼吸的消耗；（6）CO2、矿质元素、水分等供应不足；（7）高低温、水涝、病虫及杂草危害。提高作物产量的途径和措施：（1）提高光合能力（速率）；措施：增加CO2浓度、降低光呼吸（2）增加光合面积；措施：合理密植、改善株型（3）延长光合时间；措施：提高复种指数、适当延长生育期、补充人工光照（4）减少有机物的消耗；措施：降低光呼吸、防病虫害，减少脱落等（5）提高经济系数。第四章1,有氧呼吸(分子间呼吸) 生活细胞在有氧条件下将有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程。总反应式： C6H12O6 + 6O2 ® 6CO2 + 6H2O + 2870 kj2、无氧呼吸(分子内呼吸)生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放部分能量的过程。 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj（酒精发酵） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 197kj（乳酸发酵）呼吸代谢多样性内容: （一）物质分解生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性生化途径的多样性及其生理意义1、EMP（糖酵解途径）: 指的是葡萄糖在无氧条件下被降解为丙酮酸,并且事发昂能量的过程. 基本过程：己糖活化己糖（FBP）裂解成磷酸丙糖（GAP和DHAP）GPA氧化成PGA生成丙酮酸2、无氧呼吸途径:高等植物在无氧条件下,催化丙酮酸形成乙醇或者乙酸的全过程.3、TCA循环（三羧酸循环）: 或者称之为柠檬酸循环,Krebs循环. 是有氧呼吸产生CO2的主要来源.形成还原物质NADH+H+,经过电子偶联ATP形成.提供物质合成的中间产物.4、PPP（戊糖磷酸途径）: 指的是葡萄糖在细胞之内直接氧化降解的酶促反应过程.1、该途径不经糖酵解，直接对葡萄糖进行氧化，生成的NADPH可进入线粒体，生成ATP；2、产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力；3、为合成代谢提供原料： 核糖/核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分； 赤藓糖-4-磷酸与PEP可合成莽草酸, 可进一步合成木质素、生长素、芳香族氨基酸和抗病性有关物质4、PPP分子重组阶段与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来。5、GAC（乙醛酸循环途径） : 脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA,在一圈算体内经过催化生成琥珀酸,乙醛酸,苹果酸和草酰乙酸的过程. 意义:1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物，但乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。6、乙醇酸氧化途径(GAOP): 是水稻根系特有的唐降解途径.二、电子传递途径的多样性生物氧化（biological oxidation）:发生在生物细胞的线粒体内膜上的传递氢和电子的氧化还原反应，同时生成H2O和放出能量的过程。包括电子传递链和氧化磷酸化。电子传递系统（呼吸链）：负责将生化代谢途径产生的氢或电子传递到O2的过程。氧化磷酸化：与呼吸链相偶联，产生ATP的过程。是由pmf所驱动的。电子传递链主路电子传递链支路查看FP2位于线粒体内膜内侧，氧化来自“苹果酸穿梭”的NADHFP3位于线粒体内膜外侧，氧化来自细胞基质的NAD(P)HFP4位于线粒体外膜上，氧化来自细胞基质的NADH三、末端氧化系统的多样性末端氧化酶：催化将底物脱下的电子最终传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。即处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子氧的酶。1、细胞色素氧化酶（线粒体中） 植物体内最主要的末端氧化酶，含铁（存在于cyta和cyta3中）和铜，位于线粒体内膜电子传递链复合体上，承担细胞内约80%的耗氧量； 该酶与O2的亲和力极高，受CN-和CO的抑制； 在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性较小。2、交替氧化酶（线粒体中） 该酶含Fe, 对O2的亲和力高，位于线粒体内膜。 受水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。功能：催化将来自UQH2的电子经FP传给O2，生成H2O。3、酚氧化酶（质体和微体中） 含Cu氧化酶，对O2的亲和力中等，受氰化物抑制。包括单酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。功能：催化O2将酚氧化成醌并生成H2O（即电子传给醌酚O2,生成H2O）。5、乙醇酸氧化酶（过氧化物酶体中） 一种黄素蛋白酶，含FMN，但不含金属； 对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。功能：催化乙醇酸氧化为乙醛酸,并将电子交给O2并生成H2O2。6、黄素氧化酶(黄酶，存在于乙醛酸体中) 含FAD辅基，不含金属； 对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。功能：分解脂肪酸，最后形成H2O2 。 一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（respiratory rate） 又称呼吸强度（respiratory intensity）：单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg· g-1·h-1, µmol·g-1·h-1， µL· g-1·h-1等。2、呼吸商（respiratory quotient, RQ） 又称呼吸系数（respiratory coefficient）：植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。即 释放的CO2的量/吸收的O2的量脂肪呼呼吸商小于1,糖类等于1,有机酸大于1种子安全贮藏的条件：1）晒干： 进仓种子的含水量不得超过安全含水量。2）通风和密闭： 冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入。3）气体成分控制： 适增CO2和降低O2含量，或抽出粮仓空气充入N2。1、果实的呼吸作用 实验证明：呼吸跃变产生的原因与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。2、果实的贮藏（降低呼吸，但不能伤害细胞和影响风味） 降低O2浓度(3-6%) 适当降温 自体保鲜贮藏(对跃变型果实不适用)（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏贮藏条件（降低呼吸，有效控制休眠期，但不能伤害细胞）：（1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14，马铃薯2-3。（2）气体成分：自体保藏法（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜第七章1、种子萌发 种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。二、影响种子萌发的外界条件1、足够的水分吸水是种子萌发的第一步：（1）种皮膨胀软化，氧气易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易于突破种皮；（2）原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高，贮藏物质水解；（3）有利于活化原有酶和激素，修复损伤的细胞结构。2、充足的氧气 有氧呼吸过程 要求环境含氧量高于10%。若低于5%，多数种子不能萌发。含脂肪多的种子需更多的氧气。3、适宜的温度 酶促反应过程 温度对种子萌发的影响存在三基点：最低温度、最适温度、最高温度。 种子萌发的温度三基点，与其原产地密切相关。一般适宜温度为20-25。4、光 有些种子萌发对光有特殊要求需光种子：光下才能萌发的种子,如莴苣、烟草、多种杂草种子。需暗种子：光抑制种子萌发，如茄子、番茄、瓜类种子。三、种子萌发时的生理生化变化 1,种子的吸水三个阶段： 急剧吸水阶段 吸胀性吸水（物理过程） 吸水停滞阶段 胚根出现后大量吸水阶段 渗透性吸水2、呼吸作用的变化 在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗 无氧呼吸为主； 吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的释放 有氧呼吸为主，大量产生ATP。3、酶的变化 原有酶的活化：种子吸胀后立即活化，如： -Amylase。 重新合成：如-Amylase，有两种途径：（1）活化长寿的mRNA ® 新蛋白质® 新酶（2）新合成的mRNA ® 新蛋白质 ® 新酶4、贮藏物质的动员5、含磷化合物的变化 种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸 (又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。6、植物激素的变化 ABA等生长抑制型激素（物质）含量下降，IAA、GA、CTK等生长促进型激素含量上升。生长大周期（grand period of growth）：植物器官和一年生植物整株在整个生长过程中表现出“慢-快-慢”的变化规律，生物量呈现“S”形的生长曲线。二、植物生长的相关性（一）地下部与地上部的相关性1、相互依赖：地下部与地上部存在有物质和信息的交流。“根深叶茂”、“本固枝荣”。 根：供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物和生物碱等，通过CTK和ABA等传递信息； 地上部：供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等。2、相互制约：地下部与地上部存在着对水分、营养的争夺。 常以根冠比（R/T）衡量地下部与地上部的协调与否。（二）主茎与分枝、主根与侧根相关性顶端优势：植物顶端在生长上占优势并抑制侧枝或侧根生长的的现象。1、营养假说：顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。2、植物激素假说：顶芽合成Aux并极性运输到侧芽，超过其生长、发育的最适浓度，抑制侧芽生长。 Aux维持茎顶端优势，CTK打破茎顶端优势，GA加强茎顶端优势。 根顶端优势可能主要与CTK有关，根尖合成CTK并向上运输，抑制侧根的生长。（三）营养生长与生殖生长的相关1、相互依赖 营养生长是生殖生长的基础，生殖过程中产生的激素类物质又反作用于营养生长。2、相互制约 营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。 生殖器官的生长抑制营养器官的生长。如: 一次性开花植物、果树大小年现象。 可利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应调控措施，提高作物产量。三、外界条件对植物生长的影响温度三基点与植物的原产地有关。(最高温度，最适温度，最低温度)（一）温度对植物生长的影响生长的最适温度：植物生长最快的温度。协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。相同平均温度下，变温条件较恒温条件生长好。（二）水分对植物生长的影响水分影响细胞分裂和细胞伸长，其中细胞伸长更敏感。 干根湿芽现象； 小麦、水稻抽穗期严重缺水，不能抽穗或抽穗不完全； 水分状况影响植株形态（三）光对植物生长的影响1、光强对植物生长的影响间接作用（1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。（2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。（3）影响蒸腾作用和有机物运输。1、光强对植物生长的影响直接作用：（1）光抑制茎的伸长原因： a、光照使自由态IAA转变为结合态IAA； b、光照提高IAA氧化性酶活性，加速IAA的分解。（2）光抑制根的生长 光可促进根形成ABA，或增强根细胞对ABA反应活性。2、光质对植物生长的影响（1）红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显 原因： 红光促进细胞质中Ca2+分泌到细胞壁，细胞伸长受到抑制； 紫外光导致IAA、GA、CTK等减少，ABA、乙烯增加。（2）光形态建成：光控制植物生长、发育与分化的过程。 如黄化现象：红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，植物黄化。高山上树木为什么比平地生长的矮小？a、云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制生长；b、水分较少、土壤较贫瘠、气温较低、且风力较大（茎枝摇摆刺激体内乙烯生成），不利于纵向生长。光受体：指的是植物体中存在的一些微量色素，能够感受到外界的光信号，并把光信号放大，使织物作出相应的反应，从而影响植物的光形态建成。PhyI：光不稳定光敏色素隐花色素参与显花植物的反应： 蓝光抑制茎伸长的反应； 幼苗的去黄化； 促进、加速光周期调节的开花反应； 生理钟：生物钟光信号受体（与光敏色素一起）。 调节花色素苷合成酶基因的表达。PhyII：光稳定光敏色素向光素参与调节的反应：向光性、气孔开放、叶绿体运动等。蓝光反应信号转导途径包括： 蓝光受体自身的磷酸化； 通过Ca2+传递信号； 与其他光受体（如Phy）相互作用； 向光素引起的向光反应与激素（IAA）存在互作。 植物的运动：类型和作用机理植物的运动：向性运动(tropic movement)：向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。向性运动由生长的不均匀而引起的，属生长性运动。向性运动包括三个步骤： 感受（感受感受外界刺激）® 传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞） ® 反应（接受信息后，弯曲生长等） 感性运动(nastic movement)：感性运动：由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。分为：膨胀性运动（紧张性运动）：感夜性、感热性、感震性生长性运动：偏上性、偏下性运动近似昼夜节奏的生物钟运动 ：生理钟：指植物内生节奏调节的近似24小时(2228 h)的周期性变化节律。生理钟是植体内的一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程，以保证一些生理活动按时进行。生理钟可调相和重拨。 生物钟是靠黎明或黄昏为信号，每天重拨，每天约束，使其配合自然界的节奏变化。第八章成花过程包括三个阶段：（1）成花诱导：在某些环境条件(光、温)刺激下，植物从营养生长向生殖生长转变。这个过程决定花芽分化的可能性；（2）成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。又称为花发端；（3）花发育（花器官形成）：决定花器官的数量和质量。成花诱导的内在、外在条件：内在：必须达到花熟状态；外在：温度、光照、氧气、水分等。春化作用：条件：（1）低温和时间（2）需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分（3）光照 充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养（二年生和多年生植物）。时间： 萌动种子：多数一年生冬性植物（苗期也可） 苗期：多数二年生和多年生植物，如油菜、胡萝卜、月见草等。部位：感受低温的部位：茎尖生长点（但感受高温去春化的部位可能是根尖）。作用机理：前体物-中间产物-最终产物（完成春化）前体物-中间产物-中间产物分解（解除春化）（中间产物分解在高温条件下，其他过程都在低温条件下）植物生理变化：（1）呼吸速率增强（2）核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质发生变化（3）蛋白质代谢 可溶性蛋白质及游离aa含量（Pro）增加，出现特异蛋白质（4）植物激素（GA）含量上升。植物反应类型：（1）相对低温型：低温处理可促进其开花的植物。多为一年生冬性植物（此类植物在种子吸胀后即可感受低温刺激）（2）绝对低温型：若不经低温处理，植物就不能开花。一般为二年生植物和多年生植物（此类植物要在营养生长达到一定大小后才可感受低温刺激）。光周期：感受部位：叶片作用机理：（1）成花素假说 柴拉轩（2）开花抑制物假说（3）碳氮比假说Klebs植物反应类型：（1）短日植物（2）长日植物（3）日中性植物（4）双重日长类型（长-短日植物、短-长日植物、中日性植物）春化和光周期理论在生产上的应用：（1）加速世代繁育、缩短育种进程 人工春化，加速成花、利用作物春化、光周期特性，进行南繁北育，加速育种进程（2）指导引种（3）控制开花花器官形成：影响因素：（1）光（光强、光周期）（2）温度（3）水分：如缺水，导致成花减慢、颖花退化。（4）有机和无机营养（5）植物激素ABC模型：Whorl 1 2 3 4对应器官 花萼 花瓣 雄蕊 雌蕊决定基因 A AB BC C性别分化的影响因素：（1）光周期：短日照：SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照：LDP多开雌花，SDP多开雄花。（2）温度 较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。（3）营养条件C/N 比低：提高雌花分化的百分数。C/N 比高：促进雄花分化。土壤N肥、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。（4）机械损伤 促进雌花分化（黄瓜）（与乙烯释放有关）（5）植物激素（6）性别分化的化学调控受精生理：花粉生命力：不同植物花粉的生活力存在很大的差异。与花粉中贮藏物含量和呼吸强度存在一定关系。影响因素：（1）湿度：适当干燥环境（相对湿度为3040%）；（2）温度：贮存最适温度，1-5；（3）增加空气中CO2的分数，减少氧分压； （4）光线：以遮荫或黑暗处贮存较好。花粉贮藏期生活力下降的原因：呼吸作用过强、贮藏物质消耗过多，酶活性下降和水分过度缺乏。柱头的特性：（1）有乳头状突起（2）寿命比花粉长：维持1周左右（3）耐高温等逆境能力比花粉强（4）分泌粘性很强的物质（5）pH 5.56.5受精基本过程：（1）识别（2）花粉的萌发和花粉管的伸长（3）受精受精过程中雌蕊的生理生化变化：（1）呼吸速率增加0.51倍（2）生长素含量剧烈增加：花粉的IAA扩散到雌蕊组织；花粉中含有使Trp转变为IAA的酶 （3）吸水和吸收无机盐的能力增加（4）糖和蛋白质代谢加快 第十章、植物逆境生理1、逆境、植物抗逆性及类型逆境：对植物生长、生存不利的各种环境因素的总称，又叫胁迫。类型： 生物逆境：病虫害、杂草等； 非生物逆境：温度（高温、冷冻害）、水分（干旱、水涝）、辐射、化学因素、异常天气等。植物抗逆性：植物对不良环境的适应性和抵抗能力，简称抗性。分为避逆型和耐逆性。类型：避逆性（抗寒性、抗旱性、抗涝性、抗热性、抗盐性、抗病性等） 耐逆性（耐寒性、耐旱性、耐涝性、耐热性、耐盐性、耐病性等）2、逆境对植物的影响及植物对逆境的适应性机制（生物膜、逆境蛋白等）影响：一、生物膜受损 原初直接伤害：质膜透性加大，细胞脱水，内含物外渗。 原初间接伤害：膜结合酶活性降低，有机物分解占优势，积累有毒物质，代谢失调；二、蛋白质空间构象破坏，转变为不可逆的凝聚状态。三、水分平衡丧失：植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物萎蔫。四、光合速率下降：气孔关闭，叶绿体受伤，光合酶失活或变性。五、呼吸速率变化：代谢途径、电子传递途径改变 冻、热、盐、涝害：呼吸下降； 冷、旱害：呼吸先上升再下降； 病害、伤害：呼吸明显升高。六、 物质代谢变化：合成酶活性下降，水解酶活性增强。；淀粉、蛋白质等降解为可溶性糖、肽及氨基酸等。适应性机制：一、生物膜与抗逆性反应：1、低温导致膜龟裂、透性增大、离子大量外渗，膜结合酶活性改变； 2、高温导致膜脂分离、丧失选择性透性和主动吸收功能； 3、干旱可破坏膜的有序结构。应对：经过抗寒锻炼后，膜脂碳链变短，膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。反之，经过抗旱锻炼后，膜脂碳链变长，膜脂碳链越长，饱和脂肪酸越多，固化温度越高，耐热性越强。二、逆境蛋白与抗逆性：逆境蛋白：在逆境下，植物一些正常表达的基因发生关闭，但启动一些与逆境适应相关基因的表达，诱导形成一些新蛋白质和酶，称为逆境蛋白。（1）热激蛋白（HSP）：在高于植物正常生长温度刺激下诱导合成的蛋白质。HSP在抗热性中的作用：1、参与植物新生肽的运输、折叠、组装、定位，以及变性蛋白的复性与降解;2、与一些酶结合成复合体，明显提高酶的热失活温度。 （2） 低温诱导蛋白(又称为冷击蛋白，CSP)：低温诱导合成的一些特异性蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白、LEAs等。特点： 多数高度亲水，可减少细胞失水和防止细胞脱水作用，可降低冻融过程对类囊体膜的伤害等。（3）渗调蛋白（osmotin，又称为渗压素）：干旱或盐渍下诱导合成的蛋白质。作用：渗透调节，降低细胞渗透势和防止细胞脱水，维持膜的稳定性，防止蛋白质变性。（4）病程相关蛋白（PRs）：病原菌侵染后合成的蛋白质。作用：与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。主要存在于细胞间隙，常具水解酶活性，如几丁质酶（chitinase）（5）厌氧蛋白：淹水、缺氧下诱导产生。一些是糖酵解或糖代谢的酶，调节碳代谢，催化产生ATP供植物利用，避免酸中毒。3、 活性氧伤害假说：内容及植物的防御机制活性氧自由基伤害学说（Fridovich，1969）:在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平低，不会伤害细胞；当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞（氧化胁迫）防御机制：一、保护酶体系 1、超氧物歧化酶（SOD）：2O2 .- + 2H+ SOD H2O2 + O2 （线粒体内膜呼吸链是植物体内产生O2 .-的重要来源） SOD有三种：Cu·Zn-SOD、Fe-SOD、Mn-SOD 在逆境下，抗逆性强的植物SOD活性降低幅度小或保持相对稳定，避免或减轻活性氧引起的伤害。H2O2可使卡尔文循环中的酶失活，可由POD和CAT催化分解。2、过氧化物酶（POD）： 叶绿体内H2O2的清除主要由具有较高活性的抗坏血酸过氧化物酶（Asb-POD）经抗坏血酸循环分解来完成的。3、过氧化氢酶（CAT）：主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中H2O2的清除。二、抗氧化物质（非酶促体系）1、 抗氧化剂：抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇、CoA、CoQ、Cytf 。2、 一些次生代谢物质：如多酚、单宁、黄酮类等。4、 渗透调节在植物抗逆性中的作用作用：1、 保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水；2、 增强蛋白质水合度和可溶性，保护生物大分子和膜的结构和功能。5、 交叉适应性反应：作用物质、机理、意义作用物质：脱落酸（ABA）机理：1、提高膜脂的不饱和度；2、减少自由基对膜的伤害，维持膜的稳定性：延缓SOD和CAT等酶活性下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛(MDA)等有毒物质的积累，保护质膜稳定性；3、改变体内代谢：提高体内脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等含量，特别是一些逆境适应蛋白增加； 4、减少水分丧失：促进气孔关闭、降低蒸腾、减少水分丧失；提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐能力。意义：能提高植物对多种逆境的抗性6、提高作物抗逆性的措施1、选育高抗品种是提高作物抗性的根本措施2、种子锻炼：播种前对萌动种子进行相应的逆境处理。3、抗性锻炼（hardening)：对植物进行适度胁迫处理，使之逐步形成对环境的适应性过程。4、巧施肥水：控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。5、化学调节：CCC、PP333 、TIBA、JAs等。7、植物抗旱性基本概念1、干旱：过度缺水的现象。2、 旱害：土壤缺水或大气相对湿度过低对植物的危害。3、 抗旱性：植物抵抗旱害的能力。4、大气干旱： 高温、强光、大气相对湿度过低造成植物蒸腾失水过多，根系吸水不能补偿，从而使植物受害。5、 土壤干旱：土壤缺乏植物可利用水，而造成植物受害。6、 生理干旱：土壤温度过低、溶液浓度过高、土壤缺氧、有毒物质存在等原因，阻碍根系吸水，使植物受旱的现象。7、萎蔫：植物受旱后，细胞失去紧张度，叶片和嫩茎下垂的现象。8、暂时萎蔫：降低蒸腾即能消除水分亏缺，并恢复原状的萎蔫。8、永久萎蔫：土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。 10、逃旱性：通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季节。11、御旱性：利用形态结构上的特点，保持良好的水分内环境。12、 耐旱性：植物具有忍受脱水而不受永久性伤害的能力。 13、水合补偿点：净光合作用为零时植物的含水量。 14、临界水势：气孔开始关闭时的水势。8、植物抗冷性和抗冻性基本概念1、冻害：零度以下低温对植物造成的伤害。2、 冷害：零度以上低温对植物造成的伤害3、胞间结冰伤害：温度缓慢下降至冰点以下时胞间可结冰。4、细胞内结冰伤害：温度迅速下降时胞内可结冰。5、膜伤害假说：结冰伤害后，膜选择性透性丧失。 胞内的电解质和非电解质大量外渗；膜脂相变使部分与膜结合的酶游离而失活，引起代谢紊乱。6、巯基假说：组织脱水时，蛋白质内部失水或相邻蛋白质的巯基失水，使巯基（-SH）减少，二硫键增多；解冻后，蛋白质空间构象改变、结构破坏，导致细胞伤害或死亡。7、 抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒锻炼。