神经元的结构与功能说课材料.ppt

神经元的结构与功能神经元功能：神经元功能：神经元功能：神经元功能：接受刺激，产生冲动，传递信息。接受刺激，产生冲动，传递信息。接受刺激，产生冲动，传递信息。接受刺激，产生冲动，传递信息。人类行为的复杂性主要决定于大量神经元形成人类行为的复杂性主要决定于大量神经元形成的精确神经环路。的精确神经环路。神经元实现调控功能的基础是生物信息的传送，神经元实现调控功能的基础是生物信息的传送，其间既包括细胞膜的其间既包括细胞膜的电信息传导电信息传导、跨膜信息转导跨膜信息转导以以及及胞内信使分子介导胞内信使分子介导的效应，还包括不同神经元共的效应，还包括不同神经元共同组成的调制环路。同组成的调制环路。（一）神经元胞体（一）神经元胞体 神经元构造与其它组织的细胞类似，其胞膜具有神经元构造与其它组织的细胞类似，其胞膜具有高度分化的分子构成和独特的生理学功能。高度分化的分子构成和独特的生理学功能。（一）神经元胞体（一）神经元胞体 神经元胞体主要功能是进行合成代谢，是整个神神经元胞体主要功能是进行合成代谢，是整个神经元的营养中心。经元的营养中心。神经元突起由胞体发神经元突起由胞体发神经元突起由胞体发神经元突起由胞体发出，包括出，包括出，包括出，包括轴突轴突轴突轴突和和和和树突树突树突树突。树。树。树。树突较短、分支多、粗细不突较短、分支多、粗细不突较短、分支多、粗细不突较短、分支多、粗细不均，一般是神经元的信息均，一般是神经元的信息均，一般是神经元的信息均，一般是神经元的信息感应区。轴突粗细均匀、感应区。轴突粗细均匀、感应区。轴突粗细均匀、感应区。轴突粗细均匀、表面光滑而绝缘、很少分表面光滑而绝缘、很少分表面光滑而绝缘、很少分表面光滑而绝缘、很少分支，末梢分支与其他神经支，末梢分支与其他神经支，末梢分支与其他神经支，末梢分支与其他神经元构成突触联系，实现其元构成突触联系，实现其元构成突触联系，实现其元构成突触联系，实现其信息传递。信息传递。信息传递。信息传递。（二）神经元突起（二）神经元突起二、神经元分类按神经元的功能按神经元的功能按神经元的功能按神经元的功能兴奋性神经元兴奋性神经元兴奋性神经元兴奋性神经元按作用效应按作用效应按作用效应按作用效应传入神经元传入神经元传入神经元传入神经元按神经纤维的传导速度和动作电位的特点按神经纤维的传导速度和动作电位的特点按神经纤维的传导速度和动作电位的特点按神经纤维的传导速度和动作电位的特点抑制性神经元抑制性神经元抑制性神经元抑制性神经元按神经纤维的直径和来源按神经纤维的直径和来源按神经纤维的直径和来源按神经纤维的直径和来源中间神经元中间神经元中间神经元中间神经元传出神经元传出神经元传出神经元传出神经元A A、C Ca a、b bB B（一）细胞膜与离子通道（一）细胞膜与离子通道 细胞膜基本结构在电镜下可见细胞膜由三层结构细胞膜基本结构在电镜下可见细胞膜由三层结构组成，其内外两侧各有一层致密带，中间夹有一层透组成，其内外两侧各有一层致密带，中间夹有一层透明带。每层厚约明带。每层厚约2.5nm，是一种具有特殊结构和功能，是一种具有特殊结构和功能的膜性结构。的膜性结构。三、离子通道三、离子通道细胞膜的基本结构 糖类 受体蛋白 膜外表面 膜内表面 通道蛋白离子通道的化学本质是镶嵌在细胞膜上的一类蛋白质 离子膜外膜内离子通道电压门控离子通道门控离子通道非门控离子通道化学门控离子通道（二）电压门控离子通道（二）电压门控离子通道 分子克隆与结构研究揭示了凡具有相同门控性分子克隆与结构研究揭示了凡具有相同门控性质的离子通道常常是一些一级和二级结构有一定同质的离子通道常常是一些一级和二级结构有一定同源氨基酸序列的蛋白质，因而把它们归类于同一蛋源氨基酸序列的蛋白质，因而把它们归类于同一蛋白质家族。白质家族。1.电压门控阳离子通道的分子结构电压门控阳离子通道的分子结构阳离子通道的分子结构 NaNa+和和CaCa2+2+通道的通道的亚亚单位都含有四个重复出现单位都含有四个重复出现的结构单元的结构单元(motifs),(motifs),每每个个motifmotif又都有六个跨膜又都有六个跨膜螺旋螺旋(S(S1 1S S6 6)；电压门控；电压门控K K通道的通道的亚单位则只含亚单位则只含一个一个motif,motif,不过，一个机不过，一个机能性能性K K通道则需由四个通道则需由四个亚单位构成亚单位构成。Na+通道K+通道Ca2+通道 三种离子通道有较多同三种离子通道有较多同源氨基酸参与源氨基酸参与螺旋，每个螺旋，每个motif的的S4 4有一带正电荷的有一带正电荷的精氨酸精氨酸(Arg)或赖氨酸或赖氨酸(Lys)残基重复出现，它对膜电残基重复出现，它对膜电位的变化敏感，起着电压位的变化敏感，起着电压感受器感受器(voltage sensor)的的作用。作用。2.电压门控离子通道的开放与关闭电压门控离子通道的开放与关闭 Na+通道通道亚单位的亚单位的S4，其，其Arg与与Lys残基在膜两侧形成一种螺旋残基在膜两侧形成一种螺旋状正电荷条带或状正电荷条带或“楼梯楼梯”，与带负，与带负电荷的电荷的S1、S2、S3螺旋配对或中和，螺旋配对或中和，形成一种螺旋形排列的离子对。在形成一种螺旋形排列的离子对。在静息电位下，电切力将正电荷向内静息电位下，电切力将正电荷向内拉，负电荷向外推，藉以稳定离子拉，负电荷向外推，藉以稳定离子对的相互作用。对的相互作用。Na+通道的静息备用状态通道的静息备用状态 膜的去极化，电切力消失，膜的去极化，电切力消失，S4螺旋发生一种向外的螺旋运动，螺旋发生一种向外的螺旋运动，4个个motifs螺旋形运动是构成门控电螺旋形运动是构成门控电流流(gating currents)的基础。每一的基础。每一功能单元的功能单元的S4运动均引起运动均引起motifs构构象发生变化；象发生变化；4个单元的构象发生个单元的构象发生相似变化，导致一个通道开放，即相似变化，导致一个通道开放，即通道被激活。通道被激活。Na+通道的激活状态通道的激活状态离子通道开放 第第和第和第个个motif在在细胞内侧（胞浆侧）的连细胞内侧（胞浆侧）的连接袢与通道失活有关。在接袢与通道失活有关。在膜去极化和通道开放后，膜去极化和通道开放后，此细胞内袢向通道内口摆此细胞内袢向通道内口摆动，因此阻止了离子的流动，因此阻止了离子的流动，这就是通道失活的动，这就是通道失活的“球与链模型球与链模型”（ball and chain model）。但是，不）。但是，不同的电压门控离子通道的同的电压门控离子通道的失活机制可能不一样。失活机制可能不一样。Na+通道的失活状态通道的失活状态3.离子通道的状态离子通道的状态离子通道三种状态离子通道三种状态通道是关闭的，但可被某种信号引起其通道是关闭的，但可被某种信号引起其开放。开放。通道被打开，离子能顺通道被打开，离子能顺电化学梯度跨膜流动。电化学梯度跨膜流动。通道处于关闭，且不为任何因素引起再开通道处于关闭，且不为任何因素引起再开放。放。备用状态：备用状态：激活状态：激活状态：失活状态：失活状态：复复活活（三）配体门控离子通道（三）配体门控离子通道 配体门控离子通道具有相应受体及调节部位，当配体门控离子通道具有相应受体及调节部位，当配体与受体部位结合后配体与受体部位结合后,离子通道开放，引起跨膜离子离子通道开放，引起跨膜离子电流。电流。质膜配体门控离子通道：质膜配体门控离子通道：胞内配体门控离子通道：胞内配体门控离子通道：分布于突触后膜和接头后膜分布于突触后膜和接头后膜分布于质膜内侧或内质网膜等分布于质膜内侧或内质网膜等N-Ach受体受体,NMDA受体受体,非非NMDA受体受体,5-HT受体受体,GABA受体受体,Gly受体等。受体等。配体多为配体多为cAMP，cGMP，IP3和和Ca2+等第等第二信使。二信使。配体门控离子通道配体门控离子通道配体门控离子通道配体门控离子通道N-Ach受体受体IP3受体受体第二节 神经元的跨膜物质转运和轴突运输 神经元在新陈代谢的过程中，会不断有各种物质进出细神经元在新陈代谢的过程中，会不断有各种物质进出细胞，物质进出细胞时的跨膜转运功能，是神经元赖以维持新陈胞，物质进出细胞时的跨膜转运功能，是神经元赖以维持新陈代谢、维持细胞稳态和信号转导的基础。代谢、维持细胞稳态和信号转导的基础。由于细胞膜结构自身的特殊性和各种物质不同的特性，由于细胞膜结构自身的特殊性和各种物质不同的特性，不同物质跨膜转运的机制各有不同，其中多种物质的转运过程不同物质跨膜转运的机制各有不同，其中多种物质的转运过程有赖膜蛋白参与完成。有赖膜蛋白参与完成。一、神经元的跨膜物质转运功能（一）单纯扩散w概念概念 在生物体中，细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质，在生物体中，细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质，根据扩散原理顺浓度差跨膜转运。根据扩散原理顺浓度差跨膜转运。w转运机制转运机制 膜两侧的膜两侧的O2、CO2、NO、脂肪酸、类固醇等脂、脂肪酸、类固醇等脂溶性物质通过扩散的方式进行。溶性物质通过扩散的方式进行。呼吸气体O2、CO2跨膜转运过程（二）载体介导的易化扩散 w转运对象转运对象:葡萄糖、氨基酸的跨膜转运葡萄糖、氨基酸的跨膜转运 w动力动力:膜两侧该物质的浓度差膜两侧该物质的浓度差(与转运速率有关与转运速率有关)w条件条件:膜上存在充分有效，数量足够的载体蛋白膜上存在充分有效，数量足够的载体蛋白w载体蛋白转运的特点载体蛋白转运的特点 载体蛋白的结构特异性高载体蛋白的结构特异性高 具有饱和现象具有饱和现象 竞争性抑制竞争性抑制 葡萄糖的易化扩散机制示意图 糖：以葡萄糖的形式，与糖：以葡萄糖的形式，与Na+耦联，通过耦联，通过 继发性主动转运的方式吸收入血。继发性主动转运的方式吸收入血。小肠上皮细胞w概念概念:带电的离子如带电的离子如Na+、K+、Ca2+、CI-等借等借 助于助于通道蛋白的介导通道蛋白的介导,由膜的顺浓度梯度由膜的顺浓度梯度 或电位梯度的跨膜扩散。或电位梯度的跨膜扩散。w中介膜蛋白称为离子通道（中介膜蛋白称为离子通道（离子选择性离子选择性）Na+、K+、Ca2+、CI-、非选择性阳离子通道等；、非选择性阳离子通道等；同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在 结构和功能上不同的通道蛋白质结构和功能上不同的通道蛋白质。1.离子通道的扩散离子通道的扩散（三）（三）离子的跨膜转运离子的跨膜转运w通道运输的特点：通道运输的特点：转运离子等转运离子等 通道开闭取决于通道开闭取决于膜电位膜电位或或化学信号化学信号 结构特异性结构特异性 体内至少已发现有三种以上的体内至少已发现有三种以上的CaCa2+2+通道通道 七种以上的七种以上的K K+通道通道 与细胞在功能活动和调控的复杂化和精密与细胞在功能活动和调控的复杂化和精密化相一致。化相一致。w离子通道活动表现离子通道活动表现-离子选择性离子选择性 每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力，每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力，其他离子则不易或不能通过。其他离子则不易或不能通过。钾通道钾通道对对K K+、NaNa+通透性之比为通透性之比为100100：1 1 乙酰胆碱受体阳离子通道乙酰胆碱受体阳离子通道 对小的阳离子对小的阳离子K K+、NaNa+高度通透，不通透高度通透，不通透CICI-。电压门控Na+、K+通道转运示意图w离子通道功能状态的调控：离子通道功能状态的调控：通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，结构和功能状态可以结构和功能状态可以结构和功能状态可以结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素因细胞内外各种理化因素因细胞内外各种理化因素因细胞内外各种理化因素膜膜膜膜电位、化学信号、机械刺激电位、化学信号、机械刺激电位、化学信号、机械刺激电位、化学信号、机械刺激的影响而迅速改变。的影响而迅速改变。的影响而迅速改变。的影响而迅速改变。通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（gategategategate）一）一）一）一类的基团，由它决定通道的功能状态。类的基团，由它决定通道的功能状态。类的基团，由它决定通道的功能状态。类的基团，由它决定通道的功能状态。-门控门控门控门控 电压门控通道电压门控通道电压门控通道电压门控通道-膜两侧电位差膜两侧电位差膜两侧电位差膜两侧电位差 化学门控通道化学门控通道化学门控通道化学门控通道-化学物质（化学物质（化学物质（化学物质（AchAchAchAch）机械门控通道机械门控通道机械门控通道机械门控通道机械刺激机械刺激机械刺激机械刺激2.离子泵的主动转运离子泵的主动转运 概念概念概念概念 主动转运主动转运主动转运主动转运:细胞膜通过本身的某种耗能过程将某种物细胞膜通过本身的某种耗能过程将某种物细胞膜通过本身的某种耗能过程将某种物细胞膜通过本身的某种耗能过程将某种物质分子或离子作逆浓度差或电位差的转运过程。质分子或离子作逆浓度差或电位差的转运过程。质分子或离子作逆浓度差或电位差的转运过程。质分子或离子作逆浓度差或电位差的转运过程。特点特点特点特点 a.a.依靠膜上特殊蛋白质分子实现跨膜转运。依靠膜上特殊蛋白质分子实现跨膜转运。依靠膜上特殊蛋白质分子实现跨膜转运。依靠膜上特殊蛋白质分子实现跨膜转运。b.b.逆浓度差或电位差的转运过程。逆浓度差或电位差的转运过程。逆浓度差或电位差的转运过程。逆浓度差或电位差的转运过程。c.c.细胞膜通过本身的某种耗能过程。细胞膜通过本身的某种耗能过程。细胞膜通过本身的某种耗能过程。细胞膜通过本身的某种耗能过程。钠泵钠泵(钠钠-钾泵、钾泵、Na+-K+依赖式依赖式ATP酶酶)(1)结构结构 钠泵膜的脂质双分子层中钠泵膜的脂质双分子层中镶嵌着的一种特殊蛋白质镶嵌着的一种特殊蛋白质 它是由它是由和和亚单位组成亚单位组成的二聚体蛋白质，肽链多的二聚体蛋白质，肽链多次穿越脂质双分子层，是次穿越脂质双分子层，是一种结合蛋白质。一种结合蛋白质。2个个亚单位亚单位:催化亚单位，催化亚单位，2个个亚单位亚单位.(2)功能功能 Na+:将细胞内的将细胞内的Na+转运转运到膜外到膜外 K+:将细胞外的将细胞外的K+转运到转运到膜内膜内(3)生理意义生理意义a.钠泵参与维持神经细胞容积与渗透压的现对稳定。钠泵参与维持神经细胞容积与渗透压的现对稳定。b.钠泵活动维持细胞的正常兴奋性。钠泵活动维持细胞的正常兴奋性。c.钠泵活动建立起一种细胞内高钠泵活动建立起一种细胞内高K+，细胞外高，细胞外高Na+的的势能贮备，为继发性主动转运物质提供了能量。势能贮备，为继发性主动转运物质提供了能量。e.钠泵活动造成细胞内高钠泵活动造成细胞内高K+是许多细胞代谢过程所是许多细胞代谢过程所必需的条件。必需的条件。f.钠泵起着电流发生器的作用，是膜超极化。钠泵起着电流发生器的作用，是膜超极化。钙 泵w分布分布:细胞膜、肌浆网（细胞膜、肌浆网（SR）膜、内质网膜膜、内质网膜（ER）。w功能：逆浓差将胞浆功能：逆浓差将胞浆Ca2+转运至胞内钙库或胞外，转运至胞内钙库或胞外，保持细胞内钙稳态。保持细胞内钙稳态。w意义：意义：calcium pump 功能障碍，造成细胞内功能障碍，造成细胞内calcium overload,是导致细胞损伤的直接原因是导致细胞损伤的直接原因Ca2+泵转运过程3.离子交换体离子交换体 膜上一类能在帮助某种离子顺电化学梯度转运膜上一类能在帮助某种离子顺电化学梯度转运膜上一类能在帮助某种离子顺电化学梯度转运膜上一类能在帮助某种离子顺电化学梯度转运的同时也能带动另一类离子作反方向跨膜转运的蛋的同时也能带动另一类离子作反方向跨膜转运的蛋的同时也能带动另一类离子作反方向跨膜转运的蛋的同时也能带动另一类离子作反方向跨膜转运的蛋白质，即离子交换体。白质，即离子交换体。白质，即离子交换体。白质，即离子交换体。NCXNCX（NaNa+-Ca-Ca2+2+）交换器的转运）交换器的转运）交换器的转运）交换器的转运（四）水的跨膜转运（四）水的跨膜转运 w动力动力:水分子的浓度差（渗透压差）水分子的浓度差（渗透压差）w条件条件:膜对水分子通透性的大小膜对水分子通透性的大小w转运机制转运机制:水通道的特殊膜蛋白结构实现水通道的特殊膜蛋白结构实现（五）胞纳与胞吐 大分子物质或物质团块，可通过膜的更为复杂大分子物质或物质团块，可通过膜的更为复杂的结构和功能变化，实现它们的跨膜转运，此转运的结构和功能变化，实现它们的跨膜转运，此转运过程也需要耗能，所以过程也需要耗能，所以,也是一种主动转运，可分为也是一种主动转运，可分为胞纳与胞吐二种过程。胞纳与胞吐二种过程。1.胞纳w概念概念 胞纳胞纳:细胞外的某些物质细胞外的某些物质团块（如细菌、病毒、团块（如细菌、病毒、异物、血浆中的脂蛋白异物、血浆中的脂蛋白颗粒、大分子营养物质颗粒、大分子营养物质等）进入细胞的过程。等）进入细胞的过程。w转运过程转运过程 如示意图如示意图2.胞吐 w概念概念 胞吐胞吐:细胞内的某些大细胞内的某些大分子物质（如神经末分子物质（如神经末梢释放神经递质，内梢释放神经递质，内分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原颗粒分泌腺分泌酶原颗粒和粘液等和粘液等）由细胞排）由细胞排出的过程出的过程。w转运过程转运过程 如示意图如示意图二、神经元的轴浆运输二、神经元的轴浆运输 顺向轴浆运输顺向轴浆运输 Anterograde axoplasmic trasportAnterograde axoplasmic trasport自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：快速轴浆运输：运输速度较快，可达快速轴浆运输：运输速度较快，可达300-400mm/d300-400mm/d。慢速轴浆运输：运输速度慢，为慢速轴浆运输：运输速度慢，为0.1-4mm/d 0.1-4mm/d。如与。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。伸而延伸。逆向轴浆运输逆向轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasport)(Retrograde axoplasmic trasport)自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输。的运输。慢速轴突运输慢速轴突运输 快速轴突运输：快速轴突运输：顺向轴突运输顺向轴突运输 逆向轴突运输逆向轴突运输 第三节 神经元的生物电现象 神经元、肌细胞和腺细胞对神经元、肌细胞和腺细胞对刺激刺激的的反应反应表现特别明显，表现特别明显，这三种组织细胞称为这三种组织细胞称为可兴奋细胞可兴奋细胞。可兴奋细胞在受到刺激时。可兴奋细胞在受到刺激时可产生可产生兴奋兴奋，它们在兴奋时虽然有不同的外部表现，但在受，它们在兴奋时虽然有不同的外部表现，但在受刺激时有一个共同的、最先出现的、可传导的刺激时有一个共同的、最先出现的、可传导的生物电活动生物电活动变变化，即在化，即在静息电位静息电位的基础上产生的基础上产生动作电位动作电位的过程。的过程。神经元在安静或活动时所具有的电的变化神经元在安静或活动时所具有的电的变化称为称为生物电现象。生物电现象。一、神经元生物电现象的观察和记录方法一、神经元生物电现象的观察和记录方法近代电生理研究记录和测量神经干电位的方法近代电生理研究记录和测量神经干电位的方法神经干的神经干的复合电位复合电位神经元生物电的细胞内记录方法神经元生物电的细胞内记录方法二、神经元膜的电学特性二、神经元膜的电学特性 神经元的生物电现象的有其独特的复杂性，神经元的生物电现象的有其独特的复杂性，并与物理学中的诸多电学特性具有密切的关系，并与物理学中的诸多电学特性具有密切的关系，如如膜电池、膜电阻、膜电导、膜电容、膜电位膜电池、膜电阻、膜电导、膜电容、膜电位等，等，这些特性对神经元生物电的产生过程和信号传递这些特性对神经元生物电的产生过程和信号传递产生一定的影响。产生一定的影响。（一）电化学平衡与（一）电化学平衡与NernstNernst公式公式 NaNa+扩散的决定因素扩散的决定因素 条件：有通透性条件：有通透性 动力：电化学梯度动力：电化学梯度 电化学电化学平衡电位：平衡电位：Na Na+扩散达到平衡，无净离子移动时，膜两侧达到电扩散达到平衡，无净离子移动时，膜两侧达到电化学平衡，此时的膜电位水平。化学平衡，此时的膜电位水平。E ENaNa=E EA A-E-EB B=（NernstNernst公式）公式）w离子浓度差（离子浓度差（E内内-E外外）作为）作为倾向等于各离子平衡电位倾向等于各离子平衡电位（Eion）的电池，即离子浓）的电池，即离子浓度电池。度电池。w跨膜电位与离子平衡电位之跨膜电位与离子平衡电位之间的差值（间的差值（Em-Eion）则认为）则认为是该离子跨膜扩散的驱动力。是该离子跨膜扩散的驱动力。w每一串联电阻代表该离子的每一串联电阻代表该离子的膜电阻（膜电阻（R），电阻的倒数），电阻的倒数为离子的膜电导（为离子的膜电导（gion），），即该离子的膜通透性。即该离子的膜通透性。IionR=(Em-Eion)Iion=gion(Em-Eion)wIk=gk(Em-Ek)wINa=gNa(Em-ENa)wICl=gCl(Em-ECl)（二）离子电流与膜等效电路（二）离子电流与膜等效电路离子电流稳态时，跨膜电位差是恒定的，各离子电流的总和应等于零。稳态时，跨膜电位差是恒定的，各离子电流的总和应等于零。Ik INa IC10 即即 gk(Em-Ek)+gNa(Em-ENa)+gCl(Em-ECl)=0 Em=Ek+ENa+EC1 等效电路 离子的电导越大则作用越大，离子的电导越大则作用越大，Em越接近其离子平衡电位。在神经细胞越接近其离子平衡电位。在神经细胞静息状态时，膜对静息状态时，膜对Ca2+不通透，而不通透，而C1-的的ECl几乎等于几乎等于Em，gk又远远大于又远远大于gNa，所以，大多数细胞的，所以，大多数细胞的RP接近于接近于Ek,即即RP的形成与的形成与K+的跨膜移动有关。的跨膜移动有关。三、神经元的静息电位三、神经元的静息电位 细胞膜内、外两侧表面分布有一层薄的正、负电细胞膜内、外两侧表面分布有一层薄的正、负电细胞膜内、外两侧表面分布有一层薄的正、负电细胞膜内、外两侧表面分布有一层薄的正、负电荷云，这种电荷分布产生跨膜电位差。荷云，这种电荷分布产生跨膜电位差。荷云，这种电荷分布产生跨膜电位差。荷云，这种电荷分布产生跨膜电位差。生物细胞以膜为界，膜内外的跨膜电位差。生物细胞以膜为界，膜内外的跨膜电位差。生物细胞以膜为界，膜内外的跨膜电位差。生物细胞以膜为界，膜内外的跨膜电位差。（一）膜电位及其形式（一）膜电位及其形式w w表现形式表现形式表现形式表现形式 静息电位：安静状态下的膜电位静息电位：安静状态下的膜电位静息电位：安静状态下的膜电位静息电位：安静状态下的膜电位 动作电位：兴奋时膜电位的变化过程动作电位：兴奋时膜电位的变化过程动作电位：兴奋时膜电位的变化过程动作电位：兴奋时膜电位的变化过程 w w概念概念概念概念 膜电位：膜电位：膜电位：膜电位：（二）静息电位及其表现（二）静息电位及其表现1.1.静息电位静息电位静息电位静息电位(resting membrane potential,RMP(resting membrane potential,RMP或或或或RP)RP)的概念的概念的概念的概念细胞安静时，膜外为正、膜内为负的膜两侧电位差细胞安静时，膜外为正、膜内为负的膜两侧电位差。2.2.表现表现表现表现 极化极化:细胞安静状态下，膜内带负电、膜外带正电的相细胞安静状态下，膜内带负电、膜外带正电的相对稳定状态。对稳定状态。通常规定：膜外电位为零，膜内电位为负值，即为静息电位。通常规定：膜外电位为零，膜内电位为负值，即为静息电位。通常规定：膜外电位为零，膜内电位为负值，即为静息电位。通常规定：膜外电位为零，膜内电位为负值，即为静息电位。不同的细胞都有相对稳定的静息电位值，大都在不同的细胞都有相对稳定的静息电位值，大都在不同的细胞都有相对稳定的静息电位值，大都在不同的细胞都有相对稳定的静息电位值，大都在-10-10-100mV-100mV之间。之间。之间。之间。3 3.表示方法表示方法表示方法表示方法RP：-90mV(1)决定因素决定因素a.在安静情况下，细胞膜内外离子分布不相同，各种在安静情况下，细胞膜内外离子分布不相同，各种离子的不均衡分布为离子被动跨膜移动提供了势能离子的不均衡分布为离子被动跨膜移动提供了势能储备。储备。b.在安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性不同，在安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性不同，膜对膜对K+的通透性最大，对的通透性最大，对Cl-次之，对次之，对Na+的通透性的通透性很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。4.静息电位的形成机制静息电位的形成机制 蛙骨骼肌和乌贼巨大神经的蛙骨骼肌和乌贼巨大神经的NaNa+、K K和和ClCl-跨浆膜分布跨浆膜分布 细细胞外液胞外液（mmol/Lmmol/L）胞胞浆浆（mmol/Lmmol/L）平衡平衡电电位位（mVmV）实际实际静息静息电电位位（mVmV）蛙骨骼肌蛙骨骼肌 Na+K C1C1-乌贼乌贼巨大神巨大神经经 Na+K C1C1-120.0120.0 2.5 2.5120.0120.0 4604600 0 10 100 05405400 0 9.29.2140.0140.03 34 4 50 500 04004000 0约约40.040.0+67+67-105-105-(89-(8996)96)5858-96-96约约-68-68 -90-90 -70-70某离子的平衡电位（某离子的平衡电位（Eion）不等于）不等于Em（RP），这样离子必然），这样离子必然 会产生跨膜扩散，从而产生离子电流（会产生跨膜扩散，从而产生离子电流（Iion）。）。各离子在膜两侧分布是不均匀的，存在跨膜浓度差。各离子在膜两侧分布是不均匀的，存在跨膜浓度差。由此可知：由此可知：安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性 在安静情况下，膜对在安静情况下，膜对K+的通透性最大，对的通透性最大，对Cl-次之，对次之，对Na+的通的通透性很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。透性很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。静息电位的产生过程示意图静息电位的产生过程示意图三、神经元的动作电位三、神经元的动作电位 动作电位（动作电位（action potential，AP）是）是细胞膜在原细胞膜在原有静息电位的基础上发生一次有静息电位的基础上发生一次连续的膜电位的瞬态电位连续的膜电位的瞬态电位波动波动，细胞兴奋时发生的这种短暂的，细胞兴奋时发生的这种短暂的膜电位变化过程膜电位变化过程。1.AP.AP的形状与组成的形状与组成(1)上升支上升支(去极相去极相)去极化去极化:在动作电位发生和发展过在动作电位发生和发展过程中，膜内、外电位差从静息值程中，膜内、外电位差从静息值逐步减小直至消失的过程。逐步减小直至消失的过程。反极化反极化/超射超射:膜两侧电位倒转，成膜两侧电位倒转，成为膜外带负电、膜内带正电。为膜外带负电、膜内带正电。局部电位局部电位:去极至阈电位水平之前去极至阈电位水平之前的膜电位。的膜电位。(2)下降支下降支(复极相复极相)复极化复极化:膜电位恢复到膜外带正电、膜电位恢复到膜外带正电、膜内带负电的静息状态。膜内带负电的静息状态。后电位后电位:膜电位在恢复到静息电位膜电位在恢复到静息电位水平以前的一段微小而缓慢的波水平以前的一段微小而缓慢的波动。动。包括负后电位包括负后电位(去极化后电位）去极化后电位）和正后电位（超极化后电位）。和正后电位（超极化后电位）。（一）钠依赖性动作电位（一）钠依赖性动作电位 2 2.AP.AP.AP.AP的的的的特征特征特征特征超射（超射（超射（超射（overshootovershoot）现象）现象）现象）现象：动作电位的反应大，膜电位的极性：动作电位的反应大，膜电位的极性：动作电位的反应大，膜电位的极性：动作电位的反应大，膜电位的极性可反转（即细胞膜内侧面可相对于膜外侧面为正），动作电位可反转（即细胞膜内侧面可相对于膜外侧面为正），动作电位可反转（即细胞膜内侧面可相对于膜外侧面为正），动作电位可反转（即细胞膜内侧面可相对于膜外侧面为正），动作电位超出超出超出超出RMPRMP幅值部分。幅值部分。幅值部分。幅值部分。“全或无全或无全或无全或无”(all or none)(all or none)定律定律定律定律:当给予细胞的刺激强度太小时，当给予细胞的刺激强度太小时，当给予细胞的刺激强度太小时，当给予细胞的刺激强度太小时，动作电位不会出现；刺激强度达到阈值就可引发动作电位，且动作电位不会出现；刺激强度达到阈值就可引发动作电位，且动作电位不会出现；刺激强度达到阈值就可引发动作电位，且动作电位不会出现；刺激强度达到阈值就可引发动作电位，且动作电位一旦产生，其幅度不再随刺激强度的增大而增大。动作电位一旦产生，其幅度不再随刺激强度的增大而增大。动作电位一旦产生，其幅度不再随刺激强度的增大而增大。动作电位一旦产生，其幅度不再随刺激强度的增大而增大。不衰减传导不衰减传导不衰减传导不衰减传导:动作电位在扩播过程中其幅度和波形不因传导距动作电位在扩播过程中其幅度和波形不因传导距动作电位在扩播过程中其幅度和波形不因传导距动作电位在扩播过程中其幅度和波形不因传导距离的加大而改变。离的加大而改变。离的加大而改变。离的加大而改变。3 3.AP.AP.AP.AP的产生机制的产生机制的产生机制的产生机制(1)去极相去极相:Na+内流内流 膜在受刺激时对膜在受刺激时对Na+的通透性增的通透性增大，大，gNa增加，细胞外增加，细胞外Na+快速内流，快速内流，膜内外电位差逐渐减小，发生去极膜内外电位差逐渐减小，发生去极化。随后化。随后gNa迅速降低，迅速降低，gk增大，出增大，出现复极过程。现复极过程。(2)复极相复极相:K+外流外流 由于由于gNa迅速降低，迅速降低，gk增大，增大，推动推动K+向膜外扩散，使膜电位向安向膜外扩散，使膜电位向安静时接近于静时接近于K+平衡电位的静息电位平衡电位的静息电位水平恢复。水平恢复。(3)复极后复极后:恢复正常膜内外离子分布恢复正常膜内外离子分布 每次动作电位的产生，使膜内每次动作电位的产生，使膜内Na+增多，膜外增多，膜外K+增多，这种状态增多，这种状态通过细胞膜上的离子泵，主动转运使膜内外的离子分布恢复到安静时通过细胞膜上的离子泵，主动转运使膜内外的离子分布恢复到安静时的水平。的水平。动作电位的产生机制示意图动作电位与离子通道通透性改变的关系 该类该类该类该类APAP发生在神经元树突处，其功能主要引起发生在神经元树突处，其功能主要引起发生在神经元树突处，其功能主要引起发生在神经元树突处，其功能主要引起胞内钙离子浓度增加，触发钙介导的胞内过程。胞内钙离子浓度增加，触发钙介导的胞内过程。胞内钙离子浓度增加，触发钙介导的胞内过程。胞内钙离子浓度增加，触发钙介导的胞内过程。(1)(1)波形特点：波形特点：波形特点：波形特点：APAP的振幅低，持续时间较长。的振幅低，持续时间较长。的振幅低，持续时间较长。的振幅低，持续时间较长。(2)(2)形成机制：形成机制：形成机制：形成机制：高阈值的高阈值的高阈值的高阈值的CaCa2+2+通道的激活引起。通道的激活引起。通道的激活引起。通道的激活引起。（二）钙依赖性动作电位（二）钙依赖性动作电位 该类该类AP发生在神经元轴突末梢处，其功能主要发生在神经元轴突末梢处，其功能主要引起胞内钙离子浓度增加，触发末稍释放神经递质。引起胞内钙离子浓度增加，触发末稍释放神经递质。(1)波形特点：波形特点：AP的去极振幅大，复极化速度慢。的去极振幅大，复极化速度慢。(2)形成机制：形成机制：去极化是去极化是Na+通道的激活所致；复极由通道的激活所致；复极由K+和高阈值和高阈值的的Ca2+通道开放引起。通道开放引起。（二）钠（二）钠/钙依赖性动作电位钙依赖性动作电位 第四节第四节 神经纤维的兴奋和兴奋性神经纤维的兴奋和兴奋性 兴奋是可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生兴奋是可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生动作电位的过程或产生动作电位，动作电位是可兴动作电位的过程或产生动作电位，动作电位是可兴奋细胞受刺激而产生兴奋时的标志和共同的特征性奋细胞受刺激而产生兴奋时的标志和共同的特征性表现。表现。动作电位产生后迅速向周围扩散，呈不衰减性动作电位产生后迅速向周围扩散，呈不衰减性传导的特征，直至整个细胞的细胞膜都依次产生兴传导的特征，直至整个细胞的细胞膜都依次产生兴奋。奋。w引起细胞兴奋的刺激应具备哪些条件引起细胞兴奋的刺激应具备哪些条件?w刺激怎么会引起兴奋刺激怎么会引起兴奋?w细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性会发生怎细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性会发生怎样的变化样的变化?w兴奋是如何向同一细胞的其他部位传导兴奋是如何向同一细胞的其他部位传导?（一）刺激引起兴奋的条件（一）刺激引起兴奋的条件1.刺激刺激w概念概念:能引起细胞、组织或机体发生反应的环境变能引起细胞、组织或机体发生反应的环境变化。化。w种类种类:化学、机械、温度以及声、光、电等。化学、机械、温度以及声、光、电等。w电刺激电刺激的应用的应用:操作方便；各种刺激参数易于控制；操作方便；各种刺激参数易于控制；组织损伤小；可重复使用。组织损伤小；可重复使用。2.兴奋兴奋w概念概念:可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生动作可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生动作电位的过程或产生动作电位。电位的过程或产生动作电位。w标志标志:动作电位动作电位一、刺激与兴奋一、刺激与兴奋3.引起兴奋的刺激条件引起兴奋的刺激条件w三个条件三个条件:一定的强度一定的强度 一定的持续时间一定的持续时间 一定的时间一定的时间-强度变化率强度变化率 w研究方法研究方法:一个参数值固定，观察其余两个参数的相互影一个参数值固定，观察其余两个参数的相互影响。响。强度强度-时间曲线时间曲线:使用方波电脉冲作为刺激使用方波电脉冲作为刺激(强度强度-时间变化率固定不变时间变化率固定不变)，刺激强度与刺激的持续时，刺激强度与刺激的持续时间之间的相互关系。间之间的相互关系。w曲线的意义 在一定范围内，刺激作用的持续在一定范围内，刺激作用的持续时间越短，引起组织兴奋所需的刺时间越短，引起组织兴奋所需的刺激强度就越大，刺激作用的持续时激强度就越大，刺激作用的持续时间越短，则引起组织兴奋所需的刺间越短，则引起组织兴奋所需的刺激强度值就越小。激强度值就越小。曲线上任何一点代表一个具有一曲线上任何一点代表一个具有一定强度和一定时程的能引起组织发定强度和一定时程的能引起组织发生兴奋反应的最小刺激量。生兴奋反应的最小刺激量。当刺激强度低于某一临界值时，即使刺激时间无限长，也当刺激强度低于某一临界值时，即使刺激时间无限长，也不能引起细胞兴奋不能引起细胞兴奋(曲线的右下支与横座标平行曲线的右下支与横座标平行)；当作用时间；当作用时间短于某一临界值时，即使刺激强度无限大，也不能引起细胞短于某一临界值时，即使刺激强度无限大，也不能引起细胞兴奋兴奋(曲线左上支与纵座标平行曲线左上支与纵座标平行)。阈值阈值(强度阈值强度阈值):在刺激作用时间和在刺激作用时间和强度强度-时间变化率固定不变的条件时间变化率固定不变的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度，它是最小刺激强度，它是反应细胞兴反应细胞兴奋性高低奋性高低的指标的指标。阈刺激阈刺激:刺激强度等于阈值的刺激。刺激强度等于阈值的刺激。阈上刺激阈上刺激:强