细胞生物学-微生物的新陈代谢.ppt

细胞生物学-微生物的新陈代谢 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望新陈新陈代谢代谢简称代谢简称代谢(metabolism)(metabolism)，是活细胞内发生的各种，是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。复杂分子复杂分子简单分子简单分子+ATP+H分解代谢酶系分解代谢酶系 复杂分子复杂分子简单分子简单分子+ATP+H（有机物有机物)合成代谢酶系合成代谢酶系微生物代谢特点：微生物代谢特点：1、代谢旺盛（强度高转化能力强）、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。、代谢类型多。在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作用）产生用）产生ATP形式的化学能。形式的化学能。这些能量用于：这些能量用于：1、合成代谢合成代谢 ；2、微生物的运、微生物的运动和运输；动和运输；3 、热和光、热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。切相关。第六章第六章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例第四节第四节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢化能异养微生物的化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化和产能自养微生物的自养微生物的生物氧化和产能生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化的形式：生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。某物质与氧结合、脱氢、失去电子。生物氧化的过程生物氧化的过程：脱氢（或脱氢（或e-）、递氢（或）、递氢（或e-）、受氢（或）、受氢（或e-）。）。生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATP）、产还原力）、产还原力H、产小分子中间、产小分子中间 代谢物。代谢物。生物氧化的类型：生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。呼吸、无氧呼吸、发酵。（一）底物脱氢的四条（一）底物脱氢的四条途径途径 以以葡葡萄萄糖糖作作为为生生物物氧氧化化的的典典型型底底物物，在在生生物物氧氧化化的的脱脱氢氢阶阶段段中中，可可通通过过四四条条途途径径完完成成其其脱脱氢氢反反应应，并并伴伴随随还原力还原力H和能量的产生。和能量的产生。1 EMP途径途径（Embden-Meyerhofpathway，糖酵解途径，己糖二磷酸途径糖酵解途径，己糖二磷酸途径）葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:耗能反应耗能反应bb:氧化还原反应氧化还原反应EMP途径意义：途径意义：为细胞生命活动提为细胞生命活动提供供ATP 和和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化（1）EMP途径的主要反应途径的主要反应EMP途径的简图途径的简图C6为葡萄糖，为葡萄糖，C3为甘油醛为甘油醛-3-磷酸磷酸EMP途径的总反应途径的总反应:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H20（2）EMP终产物的去向：终产物的去向：1）有有氧氧条条件件：2NADH+H+经经呼呼吸吸链链的的氧氧化化磷磷酸酸化化反反应应产生产生6ATP；2）无氧条件：发酵）无氧条件：发酵 丙酮酸还原成乳酸；丙酮酸还原成乳酸；酵酵母母菌菌（酿酿酒酒酵酵母母）的的酒酒精精发发酵酵：丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧为为乙乙醛，乙醛还原为乙醇。醛，乙醛还原为乙醇。（3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义途径在微生物生命活动中的重要意义 1）供应）供应ATP形式的能量和还原力（形式的能量和还原力（NADH2）；）；2）是连接其他几个重要代谢的桥梁（）是连接其他几个重要代谢的桥梁（TCA、HMP、ED 途径）途径）3）为生物合成提供多种中间代谢物；）为生物合成提供多种中间代谢物；4）通过逆向反应可进行多糖合成。）通过逆向反应可进行多糖合成。（4）生产实践意义）生产实践意义 与与乙乙醇醇、乳乳酸酸、甘甘油油、丙丙酮酮、丁丁醇醇等等的的发发酵酵生生产产关关系系密密切。切。2、HMP途径（途径（戊糖磷酸途径、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径等磷酸葡萄糖酸途径等）葡萄糖不经葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环而得到彻底氧化，循环而得到彻底氧化，并产生大量并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要形式的还原力及多种重要中间代谢产物。中间代谢产物。从从6-6-磷酸磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与途径与EMP途径有着密切的关系，途径有着密切的关系，HMP途径中的途径中的3-磷酸磷酸-甘油醛可以进入甘油醛可以进入EMP途径，途径，磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸磷酸转变成一分子甘油醛转变成一分子甘油醛-3-磷酸、磷酸、3个个CO2、6个个NADPH2。一般认为一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（大量还原力（NADPH2）和中间代谢产物。）和中间代谢产物。HMP途径途径（1 1）HMP途径的主要反应途径的主要反应 HMP途径的简图途径的简图C6为葡萄糖，为葡萄糖，C5为核酮糖为核酮糖-5-磷酸磷酸（2）HMP途径的三个阶段途径的三个阶段1）葡葡萄萄糖糖分分子子经经过过三三步步反反应应产产生生核核酮酮糖糖-5-磷磷酸酸和和CO2；oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHDCH2OPCH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖2）核酮糖）核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和木糖磷酸和木糖-5-磷酸；磷酸；3）无无氧氧参参与与条条件件下下，几几种种戊戊糖糖发发生生碳碳架架重重排排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。产生己糖磷酸和丙糖磷酸。C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖6-磷酸磷酸-果糖果糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛丙糖磷酸可通过丙糖磷酸可通过EMP途径转化为丙酮酸进入途径转化为丙酮酸进入TCA循环，循环，也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。作用转化为己糖磷酸。（3）HMP途径在微生物生命活动中的重要意义途径在微生物生命活动中的重要意义供应合成原料：提供戊糖供应合成原料：提供戊糖-P、赤藓糖、赤藓糖-P；产还原力：产生产还原力：产生12NADPH2；作作为为固固定定CO2的的中中介介：自自养养微微生生物物CO2的的中中介介（核核酮酮糖糖-5-P在在羧羧化化酶酶的的催催化化下下固固定定CO2并并形形成成核核酮酮糖糖-15-二磷酸）；二磷酸）；扩扩大大碳碳源源利利用用范范围围：为为微微生生物物利利用用C3C7多多种种碳碳源源提供了必要的代谢途径；提供了必要的代谢途径；连接连接EMP途径：为生物合成提供更多的戊糖。途径：为生物合成提供更多的戊糖。（4 4）生产实践意义）生产实践意义 可可提提供供许许多多重重要要的的发发酵酵产产物物（核核苷苷酸酸、氨氨基基酸酸、辅酶、乳酸等）。辅酶、乳酸等）。在多数好氧菌和兼性厌氧菌中普遍存在在多数好氧菌和兼性厌氧菌中普遍存在HMP途途径，且常与径，且常与EMP途径同在。只有少数微生物如途径同在。只有少数微生物如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌、氧化醋单胞菌弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌、氧化醋单胞菌只有只有HMP途径，而无途径，而无EMP途径。途径。3、ED途径（途径（2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径）磷酸葡萄糖酸途径）存存在在于于某某些些缺缺乏乏完完整整EMP途途径径的的微微生生物物中中的的一一种种替替代代途途径径，为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广。为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广。葡葡萄萄糖糖只只经经过过四四步步反反应应即即可可形形成成丙丙酮酮酸酸。ED途途径径可可不不依依赖赖于于EMP与与HMP而单独存在。而单独存在。ED途径结果：一分子葡萄糖经途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成途径最后生成2分子丙酮分子丙酮酸、酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH2、1分分NADH。（1）ED途途径径的的主主要要反反应应 （2）ED途径特点途径特点1）KDPG（2-酮酮-3-脱脱氧氧-6-P-葡葡萄萄糖糖酸酸）裂裂解解为为丙酮酸和丙酮酸和3-磷酸甘油醛；磷酸甘油醛；2）存在）存在KDPG醛缩酶；醛缩酶；3）两分子丙酮酸来历不同；）两分子丙酮酸来历不同；4）产能效率低（）产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。葡萄糖）。5）可与）可与EMP、HMP、TCA循环等代谢途径循环等代谢途径相连，可相互协调、满足微生物对能量、还原相连，可相互协调、满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。力和不同中间代谢产物的需要。（3）细菌的酒精发酵）细菌的酒精发酵（好氧菌好氧菌运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌）丙酮酸脱羧为乙醛，被丙酮酸脱羧为乙醛，被NADH还原为乙醇。还原为乙醇。具有具有EDED途径的细菌有嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、途径的细菌有嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、荧光假单胞菌、林氏假单胞菌、真养产碱菌等。荧光假单胞菌、林氏假单胞菌、真养产碱菌等。4、TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、H2O和和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。在膜上。（1）TCA循环的主要反应循环的主要反应C3GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给ADP生成生成ATP。总反应式为：总反应式为：乙酰乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP 丙酮酸在进入三羧丙酮酸在进入三羧酸循环之酸循环之先要脱羧生成先要脱羧生成乙酰乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和和草酰乙酸缩合成柠檬草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草草酰乙酸参与反应而本身酰乙酸参与反应而本身并不消耗。并不消耗。（2）TCA循环的特点循环的特点1）氧氧虽虽不不直直接接参参与与反反应应，但但必必须须在在有有氧氧的的条条件件下进行（下进行（NAD+和和FAD再生时需氧）；再生时需氧）；2）每每分分子子丙丙酮酮酸酸可可产产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相当于，共相当于15 ATP，产能效率极高。，产能效率极高。3）位位于于一一切切分分解解代代谢谢和和合合成成代代谢谢的的枢枢纽纽地地位位，可为微生物的生物合成可为微生物的生物合成提供各种碳架原料提供各种碳架原料。（3）生产实践意义）生产实践意义与与发发酵酵生生产产紧紧密密相相关关（柠柠檬檬酸酸、苹苹果果酸酸、谷谷氨氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。酸、延胡索酸、琥珀酸等）。5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢 葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受 体结合并释放出其中的能量。体结合并释放出其中的能量。根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：分为：呼吸、无氧呼吸、发酵呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。三种类型。呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图C6H12O6-HA-HHB-HCA、B或或CAH2，BH2或CH2-H（发酵产物：乙醇、（发酵产物：乙醇、乳酸等）乳酸等）CO2脱氢脱氢递氢递氢受氢受氢经呼吸链经呼吸链呼吸呼吸无氧无氧呼吸呼吸发酵发酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH41 1、呼吸（好氧呼吸）、呼吸（好氧呼吸）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产能生物氧化作用。能生物氧化作用。（1）特点）特点1）底物脱下的氢（）底物脱下的氢（H）经完整的呼吸链传递；）经完整的呼吸链传递；2）外源分子氧受氢；）外源分子氧受氢；3）产生水并释放出）产生水并释放出ATP形式的能量。产能量多，一分形式的能量。产能量多，一分子子G净产净产38个个ATP.4)基质彻底氧化生成基质彻底氧化生成CO2和和H2O。（2）呼吸链）呼吸链1）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。子的传递体。2）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的传递到高氧化还原势的O2或其他无机、有机氧化物，或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。并使它们还原。典型的呼吸链典型的呼吸链不论是真核生物不论是真核生物还是原核生物，还是原核生物，呼吸链的主要组呼吸链的主要组分都是类似的。分都是类似的。3）氧化磷酸化）氧化磷酸化呼吸链的递氢（电子）和受氢（电子）与磷酸化呼吸链的递氢（电子）和受氢（电子）与磷酸化反应相偶联并产生反应相偶联并产生ATP的作用。的作用。4）氧化磷酸化的机制）氧化磷酸化的机制化学渗透学说化学渗透学说 呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源ATP。目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。梯度等）。这个梯度差就是产生这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过的能量来源，因为它可通过ATP酶的酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了子梯度差，同时就合成了ATP。氧化磷酸化产能机制5）呼吸链氧化磷酸化的效率）呼吸链氧化磷酸化的效率 每消耗每消耗1 mol氧原子所产生的氧原子所产生的ATPmol数。数。用用P/O作定量表示。作定量表示。从从NAD（P）H2进入呼吸链进入呼吸链2H产生产生3ATP，从，从FADH2进入呼吸链进入呼吸链2H产生产生2ATP。原核生物呼吸链的原核生物呼吸链的P/O一般比真核细胞线粒体一般比真核细胞线粒体的低。的低。2 2、无氧呼吸（厌氧呼吸）、无氧呼吸（厌氧呼吸）某些厌氧和兼性厌氧微生物某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（不如有氧不如有氧呼吸产生的多）呼吸产生的多）。（1）特点）特点 1）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递；）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递；2）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸等无机物，或延胡索酸等有机物）等有机物）；3）氧化磷酸化产能。）氧化磷酸化产能。（2）无氧呼吸的类型）无氧呼吸的类型根据呼吸链末端根据呼吸链末端氢受体的不同，氢受体的不同，把无氧呼吸分成把无氧呼吸分成以下类型：以下类型：1）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并把它还原为为呼吸链的最终受体，并把它还原为NO2-、NO、N2O直至直至N2的过程。的过程。反硝化细菌：反硝化细菌：能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。造成土壤氮肥损失、造成土壤氮肥损失、NO和和N2O会污染环境。会污染环境。2）硫酸盐呼吸）硫酸盐呼吸严格厌氧菌严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP，最，最终的还原产物是终的还原产物是H2S。硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。菌、致黑脱硫肠状菌等。硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。3）硫呼吸）硫呼吸 兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的的生物氧化作用。生物氧化作用。4）铁呼吸）铁呼吸 某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是受体是Fe3+的无氧呼吸。的无氧呼吸。5）碳酸盐呼吸）碳酸盐呼吸 以以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。氧呼吸。根据其还原产物不同分成两类：根据其还原产物不同分成两类：产甲烷菌产生产生甲烷；产甲烷菌产生产生甲烷；产乙酸细菌产生乙酸。产乙酸细菌产生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。呼吸。广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。方式。狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。3 3、发酵发酵（fermentation）底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)底物水平磷酸化既存在于底物水平磷酸化既存在于发酵过程发酵过程中也存在于中也存在于呼吸呼吸过程过程中。中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联化合物而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成。的合成。这种产生这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。化。发酵类型很多发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。（1）由）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵（2）通过）通过HMP途径的发酵途径的发酵（3）通过）通过ED进行的发酵进行的发酵细菌酒精发酵细菌酒精发酵（4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能Stickland反应反应GEMP2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶C6H12O62C2H5OH2CO22ATP （1）由）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵1）酵母菌的同型乙醇发酵）酵母菌的同型乙醇发酵参与微生物：酿酒酵母参与微生物：酿酒酵母2 2）乳酸发酵）乳酸发酵 同型乳酸发酵同型乳酸发酵指乳酸菌将指乳酸菌将G分解产生的分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程 进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。乳酸发酵的两种类型：乳酸发酵的两种类型：同型乳酸发酵、同型乳酸发酵、异型乳酸发酵异型乳酸发酵 细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。如：牛是典型的乳酸发酵。如：牛奶奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。同型乳酸发酵同型乳酸发酵在在糖糖的的发发酵酵中中，产产物物只只有有乳乳酸酸的的发发酵酵称称为为同同型型乳乳酸酸发酵。发酵。GPEPC3H6O3过过 程：程：进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。H反应式反应式：C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP3）丙酸发酵）丙酸发酵谢氏丙酸杆菌谢氏丙酸杆菌将将G分解产生的丙酮酸逐渐分解产生的丙酮酸逐渐转化为丙酸的过程。转化为丙酸的过程。丙酮酸丙酮酸 某某些些细细菌菌通通过过发发酵酵将将G变变成成琥琥珀珀酸酸，乳乳酸酸、甲甲酸酸、H2和和CO2等多种代谢产物。等多种代谢产物。由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵 称为混合酸发酵。称为混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。4 4）混合酸发酵）混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵 用于细菌分类鉴定用于细菌分类鉴定甲基红反应甲基红反应：检验：检验E.coli 经经EMP途径的混合酸发途径的混合酸发酵。甲基红指示剂酵。甲基红指示剂pH4.2红色红色,pH6.3橙黄色。橙黄色。产酸使指示剂变色。产酸使指示剂变色。5）2，3-丁二醇发酵丁二醇发酵 产气肠杆菌产气肠杆菌将将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为分解产生的丙酮酸逐渐转化为2，3-丁二醇丁二醇的过程。的过程。V.P反应反应 细菌的鉴定：细菌的鉴定：（3羟基丁酮）羟基丁酮）6）丁酸型发酵）丁酸型发酵 由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所进行的将丁醇梭菌所进行的将G分解产生的丙酮酸逐渐转分解产生的丙酮酸逐渐转化为丁醇、丙酮的过程。化为丁醇、丙酮的过程。（2）通过）通过HMP途径的发酵途径的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和乙酸和CO2等多种产物的发酵。等多种产物的发酵。肠肠膜膜明明串串珠珠菌菌、乳乳脂脂明明串串珠珠菌菌、短短乳乳杆杆菌菌和和两两歧歧双双歧杆菌进行异型乳酸发酵。歧杆菌进行异型乳酸发酵。1）异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的经经典典途途径径2）异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的双双歧歧杆杆菌菌途途径径3）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较（3）通过）通过ED途径进行的乙醇发酵途径进行的乙醇发酵 细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵参与微生物参与微生物：运动发酵单孢菌：运动发酵单孢菌发酵途径：发酵途径：ED途径途径反应式：反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATPGED2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶H糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展解过程的发展 发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底化过程不彻底 基质是被氧化的基质同时又是电子受体基质是被氧化的基质同时又是电子受体。（4 4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能Stickland反应反应少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 ATP。氢供体：丙氢供体：丙AA、亮、亮AA、异亮、异亮AA、缬、缬AA、苯丙、苯丙AA、丝丝 AA、组、组AA、色、色AA等。等。氢受体：甘氢受体：甘AA、脯、脯AA、羟脯、羟脯AA、鸟、鸟AA、精、精AA、色色AA等。等。氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。（5）发酵中的产能反应）发酵中的产能反应 发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。氧化形式。其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧化磷酸化相比化磷酸化相比,产能效率极低。产能效率极低。底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,如如:EMP途径中：途径中：1.3-二磷酸甘油酸、二磷酸甘油酸、PEP；异型乳酸发酵中：乙酰磷酸异型乳酸发酵中：乙酰磷酸 TCA循环中：琥珀酰循环中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸键的产物。等含高能磷酸键的产物。在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙酰在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化（产（产ATP和产还原力）和产还原力）自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：1化能自养型微生物化能自养型微生物:氧化无机物而获得能量的微生物。氧化无机物而获得能量的微生物。化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H+e-）转变成还原力）转变成还原力H。2光能自养型微生物光能自养型微生物:能利用日光辐射的微生物。能利用日光辐射的微生物。在光能自养微生物中，在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、非是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力H则是直接或间接利用这些途径产生的。则是直接或间接利用这些途径产生的。（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化 化能自养微生物还原化能自养微生物还原CO2所需要的所需要的ATP和和H是通是通过氧化无机底物，例如过氧化无机底物，例如NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和和Fe2+等而获得的。等而获得的。1、产能方式、产能方式无机物氧化无机物氧化 通过氧化还原态的无机底物（脱通过氧化还原态的无机底物（脱H或或e-）实现的。）实现的。借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP。化能自养菌一般都是好氧菌（以化能自养菌一般都是好氧菌（以O2为受氢体），为受氢体），极少厌氧菌。极少厌氧菌。2、最初能源：、最初能源：NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和和Fe2+等无机底物不仅可作等无机底物不仅可作为最初能源产生为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机，而且其中有些底物还可作为无机氢供体。氢供体。3、还原力、还原力H的产生：的产生：无机氢在充分提供无机氢在充分提供ATP能量的条件下，可通过逆呼吸链能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成还原传递的方式形成还原CO2的还原力的还原力H。化能自养微生物还原化能自养微生物还原CO2时时ATP和和H的来源的来源4、化能自养菌的呼吸链、化能自养菌的呼吸链还原态的无机物中，还原态的无机物中，H2的氧化还原电位比的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍低对稍低些，其余都明显高于它。些，其余都明显高于它。各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原势的位各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原势的位置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率（酸化效率（P/O）。）。由于化能自养微生物产由于化能自养微生物产H以及固定以及固定CO2要大量耗要大量耗ATP，因此它，因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。5、化能自养微生物能量代谢的主要特点、化能自养微生物能量代谢的主要特点无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递；可直接进入呼吸链传递；呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；组分直接进入呼吸链；产能效率即产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。比一般要低于化能异养微生物。6、硝化细菌的能量代谢、硝化细菌的能量代谢（1）硝化细菌）硝化细菌 广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。从生理类型来看，硝化细菌分为两类：从生理类型来看，硝化细菌分为两类：1）亚硝化细菌（氨氧化细菌）亚硝化细菌（氨氧化细菌）:可把可把NH3氧化成氧化成NO-2，Nitrosomonas(亚硝化单胞菌属亚硝化单胞菌属)；2）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）:可把可把NO-2氧化为氧化为NO-3，Nitrobacter（硝化杆菌属）（硝化杆菌属）由亚硝化细菌引起的反应为：由亚硝化细菌引起的反应为：NH3 HNO2 氨单加氧酶氨单加氧酶 NH3+O2+2H+2e-NH2OH+H2O （在细胞膜上）（在细胞膜上）羟胺氧还酶羟胺氧还酶 NH2OH+H2O HNO2+4H+4e-（在周质上）（在周质上）亚亚硝硝化化细细菌菌在在氨氨氧氧化化时时的的质质子子、电电子子流流向向和和ATP合合成成硝化细菌利用亚硝酸氧化酶和来自硝化细菌利用亚硝酸氧化酶和来自H2O的氧把的氧把NO2-氧化为氧化为NO3-，并引起电子流经过很短的一段呼吸链而产生少量并引起电子流经过很短的一段呼吸链而产生少量ATP。硝硝化化细细菌菌把把亚亚硝硝酸酸氧氧化化成成硝硝酸酸时时的的质质子子、电电子子流流向向和和ATP合合成成（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光合磷酸化光合磷酸化 (photophosphorylation)光能营养生物及其光合作用特点：光能营养生物及其光合作用特点：环式光合磷酸环式光合磷酸化化非环式光合磷酸非环式光合磷酸化化嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用光能营养微生物的光合作用类型光能营养微生物的光合作用类型在光能自养微生物中，通过：在光能自养微生物中，通过：产生产生ATP，直接或间接利用这些途径产生还原力，直接或间接利用这些途径产生还原力H。1 1、循环光合磷酸化、循环光合磷酸化光合细菌中的原始光合作用机制，在光能驱动下能通过光合细菌中的原始光合作用机制，在光能驱动下能通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。特点：特点：电子传递途径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌电子传递途径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间建立了质子动势并产生了素，其间建立了质子动势并产生了1个个ATP；产能（产能（ATP）与产还原力）与产还原力H分别进行；分别进行；还原力来自还原力来自H2S等无机氢供体；等无机氢供体；不产生氧，即不能利用不产生氧，即不能利用H2O作为还原作为还原CO2时的氢供体；时的氢供体；光合磷酸化与固定光合磷酸化与固定CO2的的Calvin循环相联接。循环相联接。Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体（外源电子供体（H2S、S0和和Fe2+等）等）ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递 （耗能）（耗能）红光或红外线红光或红外线循环光合磷酸化产能的生物循环光合磷酸化产能的生物 原核生物真细菌中的光合细菌，厌氧菌，分类位置原核生物真细菌中的光合细菌，厌氧菌，分类位置 红螺菌目。红螺菌目。特点：特点：细胞内含菌绿素和类胡萝卜素，因量和比例的不同，细胞