中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第六章.ppt

第六章第六章 植物体内植物体内的有机物运输的有机物运输主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.11.18植物叶片是同化物的主要制造器官植物叶片是同化物的主要制造器官叶片合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实叶片合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实和种子中去和种子中去同化物的去向：用于这些器官的生长发育和呼吸同化物的去向：用于这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为贮藏物质而积累下来，而贮藏器消耗，或者作为贮藏物质而积累下来，而贮藏器官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，供生长所需要供生长所需要同化运输的意义：同化物的运输与分配，无论对同化运输的意义：同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量和品质的植物的生长发育，还是对农作物的产量和品质的形成都是十分重要形成都是十分重要同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量官运输与分配的量 一、源和库的概念一、源和库的概念源也称为代谢源，源也称为代谢源，指制造或输出同化指制造或输出同化物的器官或组织。物的器官或组织。最主要的是叶片。最主要的是叶片。库也称为代谢库，库也称为代谢库，指贮存或输入同化指贮存或输入同化物的器官或组织。物的器官或组织。如种子、果实、块如种子、果实、块根、块茎。根、块茎。第一节第一节 有机物运输的途径、有机物运输的途径、速率和溶质种类速率和溶质种类一一 运输途径运输途径植物体内同化物的运输有：植物体内同化物的运输有：短距短距离运输和长距离运输离运输和长距离运输 短距离运输系统短距离运输系统 （1 1）胞内运输）胞内运输胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换方式：有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细方式：有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经PiPi转运器转运器从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏进入液泡贮藏等等属胞内物质运输属胞内物质运输 胞间运输胞间运输 胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输及质外体与共质体间的运输 1.1.质外体运输质外体运输 物质在质外体中的运输称为质外体物质在质外体中的运输称为质外体运输运输(apoplasticapoplastic transport)transport)。质外体中液流的阻力小，。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输速率也易受外力的影响。速率也易受外力的影响。2.2.共质体运输共质体运输 物质在共质体中的运输称为共质体物质在共质体中的运输称为共质体运输运输(symplasticsymplastic transport)transport)。由于共质体中原生质的粘。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外膜的保护，不易流失于体外 共质体运输受胞间连丝状态控制共质体运输受胞间连丝状态控制 内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的 质外体与共质体间的运输质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)(1)顺浓度梯度的被动转运顺浓度梯度的被动转运(passive transport)(passive transport)，包括自由扩散和，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散通过通道或载体的协助扩散(2)(2)逆浓度梯度的主动转运逆浓度梯度的主动转运(active transport(active transport，包括一种物质伴随，包括一种物质伴随另一种物质进出质膜的伴随运输另一种物质进出质膜的伴随运输(3)(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosiscytosis)，包括内吞，包括内吞(endocytosisendocytosis)、外排、外排(exocytosisexocytosis)和出胞等和出胞等植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输（如图）质膜重新进入共质体运输（如图）这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体称共质体-质外体交替运输质外体交替运输 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A A为蒸腾流，为蒸腾流，B B为同化物在共质体为同化物在共质体质外体交替运输，质外体交替运输，C C为共质体运输为共质体运输 长距离运输系统长距离运输系统 植物体内承担物质长距离运输的系统为维管束系统(一一)维管束的组成与功维管束的组成与功能1.1.组成组成 一个典型的维管束可由四部分组成一个典型的维管束可由四部分组成(如图如图)：(1)以导管为中心，富有纤维组织的木质部。(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。(3)穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。(4)维管束鞘 1.1.以导管为中心的木质部；以导管为中心的木质部；2.2.以筛管为中心的韧皮部；以筛管为中心的韧皮部；3.3.多种组织的集合；多种组织的集合；4.4.维维管束鞘；管束鞘；维管束的功能维管束的功能(1)(1)物质长距离运输的通道物质长距离运输的通道 一般情况下水和无机营养由木质部一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送输送，而同化物则由韧皮部输送 (2)(2)信息物质传递的通道信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播 (3)(3)两通道间的物质交换两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的由于导管与筛管间发生水分交流引起的 (4)(4)对同化物的吸收和分泌对同化物的吸收和分泌 韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同化物运输的途中维管束也能与周围组织发生物质交换在同化物运输的途中维管束也能与周围组织发生物质交换 (5)(5)对同化物的加工和储存对同化物的加工和储存 同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去 (6)(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道外源化学物质以及病毒等传播的通道 一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输，能一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输，能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制 (7)(7)植物体的机械支撑植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度 韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道细胞，以及提供同化物长距离运输的通道 (二二)物质运输的途径物质运输的途径1.1.研究物质运输途径的方法研究物质运输途径的方法 木质部和韧皮部是进行长距离运输的两条途径，实验证明，同化物的运输是由韧皮部担任的 环割试验环割试验(1)(1)环割试验环割试验(girdling experiment)(girdling experiment)这是研究物质运输的经典方法。环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法 此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物经韧皮部向下运输，导致环割上端韧皮部组织中光合同化物积累引起膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡 向下运输的韧皮部汁液中还含有许向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素等，它们都能促多含氮化合物、激素等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。如果环割不宽膨大有关。如果环割不宽(如如0.30.30.5cm)0.5cm)，切口能重新愈合。如果环割较，切口能重新愈合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久，宽，环割下方又没有枝条，时间一久，根系就会死亡，这就是所谓的根系就会死亡，这就是所谓的“树怕树怕剥皮剥皮”；如果环割不宽，过一段时间，；如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力恢复物质运输能力 环割的利用环割的利用 （1 1）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输环割，以阻止同化物的向下运输 （2 2）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根集中在切口处，有利于发根 环割处理在实践中有多种应用。例如，对苹果、环割处理在实践中有多种应用。例如，对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高方枝条积累糖分，提高C/NC/N比，促进花芽分化，提比，促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。又如，在进行花木的高空高坐果率，控制徒长。又如，在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。分和生长素集中在切口上端，故利于发根。(2)(2)同位素示踪法同位素示踪法 采用放射性同位素示踪法，能更好地了解植物体内同化物采用放射性同位素示踪法，能更好地了解植物体内同化物运输的情况。如图所示，可用几种方法将标记物质引入植运输的情况。如图所示，可用几种方法将标记物质引入植物体。物体。根部标记根部标记3232P P、3535S S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径的运输途径 让叶片同化让叶片同化14 14COCO2 2，可追踪光合同化物的运输，可追踪光合同化物的运输方向方向 将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位定部位 标记一定时间后，将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动)，用石蜡或树脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一层感光乳胶，置于暗处，经过一段时间后，标记元素的辐射使乳胶片曝光，显定影后，胶片上与组织中存在标记元素的部位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。图是对甜菜叶片进行14CO2标记,10min后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影的结果，从中可以看出14C标记的光合同化物位于韧皮部。若用14C标记的蔗糖直接饲喂除去表皮或蜡质层的叶片，也得到了同样的结果 向同一大豆植株的幼叶（箭头）连续施加可在韧皮部中运动的放射性磷（如K2H32PO4）韧皮部，而其在24小时后会放射自显影。溶质向植物的生长部位运动，经过成熟的，蒸腾（光合反应）的叶片。（A和B中成熟叶片中的光标记可能代表从根中再循环的32P 运输物质运输物质利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73以上，是有机物质的主要运输形式，优点：稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；溶解度很高，在0时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100时溶解487g。运输速率快。筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多）等。少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇 物质运输一般规律物质运输一般规律 (1)(1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输(2)(2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置向取决于库的位置(3)(3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输物则经韧皮部运输(4)(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输以沿木质部向上运输(5)(5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输通过被动或主动转运等方式进行侧向运输(6)(6)也有例外的情况发生也有例外的情况发生 3.3.韧皮部运输韧皮部运输 韧皮部是由筛管、伴胞和薄壁细胞组成筛管分子(sieve element)间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖液浓度较大筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢 筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体筛管(sieve tube)是有机物运输的主要通道 物质运输方向物质运输方向同化物运输（同化物运输（assimilate transportationassimilate transportation）的方向决定于源和库的）的方向决定于源和库的相对位置相对位置一般来说，韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器一般来说，韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输官运输 运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。当纵向运输受阻时，横向运输会加强横向运输。当纵向运输受阻时，横向运输会加强 韧皮部韧皮部切切段段放射性放射性每分钟每分钟1414C C计数计数/100mg/100mg树皮树皮每分钟每分钟3232P P计数计数/100mg/100mg树皮树皮S SA A 4480044800186186S S1 134803480103103S S2 230303030116116S SB B23802380105105将茎的木质部和韧皮部分开，用蜡质包裹，观察其将茎的木质部和韧皮部分开，用蜡质包裹，观察其1414C C、3232P P的运输的运输同化物的运输速度同化物的运输速度同化物运输的速度一般为同化物运输的速度一般为0.20.22m2mh h-1-1 不同植物运输速度各异不同植物运输速度各异，如大豆为，如大豆为8484100cm/h100cm/h，南瓜为，南瓜为404060cm/h60cm/h。生育期不同，运输速度也不同生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为，如南瓜幼苗时为72cm/h72cm/h，较老时，较老时303050cm/h50cm/h。运输速度还受环境条件的影响，。运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即量，即比集运量比集运量（specific mass specific mass transfer,SMTtransfer,SMT）换句话说：）换句话说：单位单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量或或比集运量转运率（比集运量转运率（specific mass transfer specific mass transfer rate,SMTRrate,SMTR），单位：），单位：g/cmg/cm2 2/h /h 第二节第二节 韧皮部装载韧皮部装载韧皮部装载韧皮部装载(phloem loading)(phloem loading)是指同化物从合成部位通是指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载程则特指为筛管装载(sieve loading)(sieve loading)由三个区域组成，即光合同化物生产区、累积区和输出区由三个区域组成，即光合同化物生产区、累积区和输出区 同化物生产区同化物生产区为叶肉细胞（为叶肉细胞（C C4 4植物还会含维管束鞘细胞）。植物还会含维管束鞘细胞）。叶绿体进行光合作用形成的磷叶绿体进行光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器转运器(PiPitranslocatortranslocator,PT),PT)进入进入细胞质，在一系列酶作用下合细胞质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。累积区。累积区累积区主要由小叶脉主要由小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞组成，末端的韧皮部的薄壁细胞组成，而而输出区输出区则主要是指叶脉中的则主要是指叶脉中的SE-CC SE-CC（一）装载途径（一）装载途径 同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CCSE-CC复合体的过程中复合体的过程中存在着两种装载途径存在着两种装载途径质外体途径和共质体途径质外体途径和共质体途径 1.1.质外体装载质外体装载 质外体装载质外体装载 (apoplasmicapoplasmic phloem loading)phloem loading)是指光合细胞输是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CCSE-CC复合体质膜上的蔗复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。跨膜质子糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。跨膜质子梯度是由梯度是由ATPaseATPase水解水解ATPATP移动移动H H+所形成的所形成的(图图)。支持质外体装支持质外体装载的实验证据主要来自以下几方面载的实验证据主要来自以下几方面 2 2用用14 14C C标记的大豆叶片，质外体中存在高标记的大豆叶片，质外体中存在高浓度的浓度的14 14C C蔗糖。质外体中蔗糖含量占细蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的胞总蔗糖含量的7%7%；3 3用用14 14C C蔗糖和蔗糖和14 14C C葡葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CCSE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；4 4代谢抑制剂如代谢抑制剂如DNPDNP及厌氧处理会抑制及厌氧处理会抑制SE-CCSE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程外体装载是一个主动过程 1 1在在SE-CCSE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CCSE-CC内的蔗糖浓度可高达内的蔗糖浓度可高达8008001 000mmol1 000mmolL-1L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmol50mmolL-1L-1左右左右2.2.共质体装载共质体装载 质体装载（质体装载（symplasticsymplastic phloem loading phloem loading）途径是指光合细胞输出的蔗糖）途径是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程（图）管的过程（图）支持共质体装载途径的实验证据有：支持共质体装载途径的实验证据有：许多植物叶片许多植物叶片SE-CCSE-CC复合复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接 一些植物同化物一些植物同化物的韧皮部装载对的韧皮部装载对PCMBSPCMBS不敏感不敏感 将不能透过膜的染料如荧光黄将不能透过膜的染料如荧光黄CH(LuciferCH(Lucifer yellow CH yellow CH）注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分）注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料子中存在这些染料 质外体装载机理质外体装载机理 质外体装载过程包括以下三个阶段质外体装载过程包括以下三个阶段 (1)(1)同化物从光合细胞向质外体的释放同化物从光合细胞向质外体的释放 参与释放过程的细胞内同化物库的大小是决定同化物从光参与释放过程的细胞内同化物库的大小是决定同化物从光合细胞向质外体释放能力的一个主要因素。并不是所有光合细胞向质外体释放能力的一个主要因素。并不是所有光合细胞都参与同化物的释放过程，而只有那些合细胞都参与同化物的释放过程，而只有那些临近临近SE-CCSE-CC复合体的光合细胞才复合体的光合细胞才能直接参与该过程。因此，大部分光能直接参与该过程。因此，大部分光合细胞形成的光合同化物合细胞形成的光合同化物首先经胞间连丝进入这些特化细首先经胞间连丝进入这些特化细胞胞，然后再通过这些细胞释放到质外体中，然后再通过这些细胞释放到质外体中 (2)(2)同化物在质外体的去向同化物在质外体的去向 许多实验结果表明，蔗糖进入质外体后并不发生进一步的代许多实验结果表明，蔗糖进入质外体后并不发生进一步的代谢或修饰，而是直接以蔗糖分子进入谢或修饰，而是直接以蔗糖分子进入SE-CCSE-CC复合体。用复合体。用14 14C C蔗蔗糖和葡萄糖喂甜菜叶片，其结果是在筛管中只检测到蔗糖的糖和葡萄糖喂甜菜叶片，其结果是在筛管中只检测到蔗糖的存在存在 。在叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外。在叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外体，运至伴胞体，运至伴胞(转移细胞转移细胞)，质膜外的质子，质膜外的质子蔗糖共运输蛋白在蔗糖共运输蛋白在H+H+梯度的驱动下，进入伴胞梯度的驱动下，进入伴胞(或转移细胞或转移细胞)，然后经胞间连丝，然后经胞间连丝进入筛管。伴胞进入筛管。伴胞(或转移细胞或转移细胞)质膜外质膜外H+H+梯度的建立，依赖梯度的建立，依赖ATPaseATPase分解分解ATPATP的反应，而的反应，而 ATPATP来自蔗糖分解后的氧化磷酸化来自蔗糖分解后的氧化磷酸化 (3)(3)同化物进入同化物进入SE-CCSE-CC复合体复合体 蔗糖装载是通过蔗糖装载是通过SE-CCSE-CC复合体的伴胞复合体的伴胞进行的，蔗糖进入伴胞是通过位于质进行的，蔗糖进入伴胞是通过位于质膜上的蔗糖膜上的蔗糖质子共运输蛋白质子共运输蛋白(sucrosesucroseH H+symportersymporter），它运输蔗糖时），它运输蔗糖时与质子传递相偶联。与质子传递相偶联。ATPATP在质膜在质膜ATPaseATPase作用下产生跨膜的质子梯度，作用下产生跨膜的质子梯度，由跨膜的质子梯度驱动蔗糖的跨膜运由跨膜的质子梯度驱动蔗糖的跨膜运输输 共质体装载机理共质体装载机理 在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要运输形在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要运输形式是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖式是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖 寡聚糖主要是在叶肉细胞内形成的，并在那儿被装载寡聚糖主要是在叶肉细胞内形成的，并在那儿被装载到横穿连接叶肉细胞和中间细胞胞间连丝的液泡到横穿连接叶肉细胞和中间细胞胞间连丝的液泡-维管维管状网络结构内，然后通过扩散作用进入筛管分子状网络结构内，然后通过扩散作用进入筛管分子 质外体装载质外体装载共质体装载共质体装载运输糖运输糖蔗糖蔗糖蔗糖、棉子糖和水苏糖蔗糖、棉子糖和水苏糖细脉伴胞种类细脉伴胞种类通常是伴胞核传递细胞通常是伴胞核传递细胞 居间细胞居间细胞胞间连丝数目胞间连丝数目少少多多 2 2有机物质装载的特点有机物质装载的特点 （1 1）逆浓度梯度）逆浓度梯度据测定甜菜叶肉细胞渗透势为据测定甜菜叶肉细胞渗透势为-1.3Mpa-1.3Mpa，而韧皮部筛管分子而韧皮部筛管分子的水势为的水势为-2-3Mpa-2-3Mpa，产生差异的主要原因是由于蔗糖浓度产生差异的主要原因是由于蔗糖浓度不同。筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高不同。筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.531.53倍，因此，倍，因此，蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部筛管是逆浓度梯度进行的。蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部筛管是逆浓度梯度进行的。（2 2）需要代谢能量，用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可以抑）需要代谢能量，用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可以抑制蔗糖向韧皮部的装载。制蔗糖向韧皮部的装载。（3 3）具有选择性）具有选择性 韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与周围细胞有很大的不同，例如，向筛管内蔗糖、浓度高。周围细胞有很大的不同，例如，向筛管内蔗糖、浓度高。（4 4）具有饱和效应）具有饱和效应 有机物质进入筛管具有饱和效应，在一有机物质进入筛管具有饱和效应，在一定范围内，物质进入筛管与外部浓度成正比，达到饱和效定范围内，物质进入筛管与外部浓度成正比，达到饱和效应，物质的进入到速率不再增大。应，物质的进入到速率不再增大。有机物装载特点有机物装载特点（1 1）逆浓度梯度）逆浓度梯度据测定甜菜叶肉细胞渗透势为据测定甜菜叶肉细胞渗透势为-1.3Mpa-1.3Mpa，而韧皮部筛管分子，而韧皮部筛管分子的水势为的水势为-2-2-3Mpa-3Mpa，产生差异的主要原因是由于蔗糖浓，产生差异的主要原因是由于蔗糖浓度不同。筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高度不同。筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.531.53倍，因此，倍，因此，蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部筛管是逆浓度梯度进行的蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部筛管是逆浓度梯度进行的（2 2）需要代谢能量，用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可以）需要代谢能量，用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可以抑制蔗糖向韧皮部的装载抑制蔗糖向韧皮部的装载（3 3）具有选择性）具有选择性 韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与周围细胞有很大的不同，例如，向筛管内蔗糖、浓度高周围细胞有很大的不同，例如，向筛管内蔗糖、浓度高（4 4）具有饱和效应）具有饱和效应 有机物质进入筛管具有饱和效应，在有机物质进入筛管具有饱和效应，在一定范围内，物质进入筛管与外部浓度成正比，达到饱和一定范围内，物质进入筛管与外部浓度成正比，达到饱和效应，物质的进入到速率不再增大。效应，物质的进入到速率不再增大。第三节第三节 韧皮部卸出韧皮部卸出光合同化物一旦装载进入筛管，就会沿整个韧光合同化物一旦装载进入筛管，就会沿整个韧皮部运输途径不断地和周围细胞进行物质交换，皮部运输途径不断地和周围细胞进行物质交换，即卸出和再装载，其中韧皮部的卸出主要发生即卸出和再装载，其中韧皮部的卸出主要发生在库端在库端韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading)(phloem unloading)是指光合同化物从是指光合同化物从SE-CCSE-CC复合体进入库细胞的过程。韧皮部卸出复合体进入库细胞的过程。韧皮部卸出对同化物的运输、分配以及作物最终经济产量对同化物的运输、分配以及作物最终经济产量等都起着极其重要的调节作用等都起着极其重要的调节作用 同化物卸出途径同化物卸出途径同化物卸出的途径有两条：共质体和质同化物卸出的途径有两条：共质体和质外体卸出途径外体卸出途径共质体卸出；共质体卸出；质外体卸出质外体卸出 共质体卸出共质体卸出1.1.共质体卸出共质体卸出 一般来说，正在生长发育的叶片和根一般来说，正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的。即蔗糖通过胞系，同化物是经共质体途径卸出的。即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CCSE-CC复合体释放到库细复合体释放到库细胞的代谢部位胞的代谢部位 支持这一观点的实验证据主要有：(1)膜不通透染料的卸出研究 用膜不通透染料carboxyfluorescein(CF)观察拟南芥根尖韧皮部卸出途径，证明CF是通过胞间连丝运输的(2)14C同位素示踪研究 同化物经共质体途径卸出最直接的证据是运用14C蔗糖进行的研究。在14C蔗糖从韧皮部卸出的过程中，没有检测到14C蔗糖进入质外体空间或在胞外降解，这也有力地支持了共质体卸出这种途径(3)溶质跨膜运输抑制剂的应用 运用蔗糖跨膜运输抑制剂PCMBS发现，PCMBS并不抑制蔗糖的韧皮部卸出，这说明蔗糖的韧皮部卸出是通过共质体途径进行 2.2.质外体卸出质外体卸出某些植物或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和某些植物或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等），其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。果实等），其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。这些植物组织的这些植物组织的SE-CCSE-CC复合体与库细胞间通常不存在复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝，所以胞间连丝，所以SE-CCSE-CC复合体中的蔗糖只能通过扩散复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，然后直接作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，然后直接进入库细胞，或降解成单糖后再进入库细胞进入库细胞，或降解成单糖后再进入库细胞 根据蔗糖进入质外体后的命运，又可将同化物韧皮部卸出根据蔗糖进入质外体后的命运，又可将同化物韧皮部卸出的质外体途径分成两条子途径的质外体途径分成两条子途径子途径一子途径一是是SE-CCSE-CC复合体中的蔗糖通过扩散作用跨细胞膜复合体中的蔗糖通过扩散作用跨细胞膜进入质外体空间进入质外体空间。这一过程对代谢抑制剂和。这一过程对代谢抑制剂和PCMBSPCMBS不敏感，不敏感，因此，不涉及需要能量活化的载体的参与因此，不涉及需要能量活化的载体的参与 子途径二子途径二是是SE-CCSE-CC复合体内的蔗糖释放到质外体空间并由复合体内的蔗糖释放到质外体空间并由位于膜上的载体介导位于膜上的载体介导。该途径会受低温、代谢抑制剂和。该途径会受低温、代谢抑制剂和PCMBSPCMBS的抑制，需要耗能的抑制，需要耗能 l（1 1）被动过程）被动过程 顺浓度扩散，顺浓度扩散，从筛管进入贮存细胞。通过从筛管进入贮存细胞。通过共质体的卸出，是一个被动共质体的卸出，是一个被动过程，但这种卸出也需要呼过程，但这种卸出也需要呼吸能量。因为，在库细胞内，吸能量。因为，在库细胞内，蔗糖需要转化为其它物质，蔗糖需要转化为其它物质，才能维持筛管与库细胞壁的才能维持筛管与库细胞壁的浓度差。这各转化过程需要浓度差。这各转化过程需要呼吸能量呼吸能量l 蔗糖从筛管中也可以被动的蔗糖从筛管中也可以被动的扩散进入质外体，然后被动扩散进入质外体，然后被动的进入库细胞的进入库细胞l（2 2）主动过程）主动过程 在甜菜根中，在甜菜根中，蔗糖浓度高于筛管。因此，蔗糖浓度高于筛管。因此，蔗糖从筛管卸出到质外体可蔗糖从筛管卸出到质外体可能是被动的。但是进入库细能是被动的。但是进入库细胞的过程却是主动的，需要胞的过程却是主动的，需要代谢能量。代谢能量。卸出的机理卸出的机理第四节第四节 韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制关于韧皮部物质运输机制的学说比较关于韧皮部物质运输机制的学说比较多，比较有说服力的有：压力流动学多，比较有说服力的有：压力流动学说、细胞质泵动学说、收缩蛋白质学说、细胞质泵动学说、收缩蛋白质学说、质子泵学说说、质子泵学说被广泛采纳的是压力流动学说被广泛采纳的是压力流动学说压力流动学说压力流动学说19301930年明希年明希(E.ME.M nchnch)提出了解提出了解释韧皮部同化物运输的压力流释韧皮部同化物运输的压力流学说学说(pressure flow hypo thesis)(pressure flow hypo thesis)。H H2 2O OH H2 2O O压力学说的解释压力学说的解释同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两侧同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两侧SE-CCSE-CC复合体内渗复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向光合同化物不断向SE-CCSE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CCSE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致即光合细胞制造的光合产物在即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低从而引起库端筛管内膨压的降低 源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输向库端运输 根据压力流模型可预测韧皮部的运输应具根据压力流模型可预测韧皮部的运输应具有如下条件和特点：有如下条件和特点：