(3.2.1)--糖酵解生物化学与分子生物学.pdf

糖 酵 解Glycolysis糖酵解概念一分子葡萄糖在细胞质中可裂解为两分子丙酮酸，是葡萄糖无氧氧化和有氧氧化的共同起始途径，称为糖酵解（glycolysis）糖酵解反应过程1.葡萄糖磷酸化为葡糖-6-磷酸葡萄糖葡糖-6-磷酸（glucose-6-phosphate,G-6-P）ATPADPMg2+己糖激酶（hexokinase）O CH2HO H HOOHH OH H OH H HP P O CH2OH HOOHH OH H OH H H 反应不可逆 磷酸化使葡萄糖不能自由逸出细胞 己糖激酶(hexokinase,HK)同工酶有四型，肝中为葡糖激酶(glucokinase,GK)糖酵解反应过程己糖激酶（HK）葡糖激酶（GK）存在部位肝外组织肝对葡萄糖的Km0.1 0.2 mmol/L 10 mmol/L底物G，果糖，甘露糖G调节受葡糖-6-磷酸反馈抑制受胰岛素调控1.葡萄糖磷酸化为葡糖-6-磷酸糖酵解反应过程2.葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸葡糖-6-磷酸P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H己糖异构酶果糖-6-磷酸（fructose-6-phosphate,F-6-P）OHOHCH2OHP P CH2OOH H HOH 糖酵解反应过程3.果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸果糖-6-磷酸OHOHCH2OHP P CH2OOH H HOH ATPADPMg2+磷酸果糖激酶-1（phosphfructokinase-1,PFK-1）果糖-1,6-二磷酸（fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP）OHOHCH2OP P CH2OOH H HOH P 是第二个磷酸化反应，反应不可逆 磷酸果糖激酶-1(phosphofructo-kinase-1,PFK-1)是糖酵解的限速酶糖酵解反应过程4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖果糖-1,6-二磷酸OHOHCH2OP P CH2OOH H HOH P 醛缩酶(aldolase)磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+CH2OHCOCHPOCH2P POCHOCHOHCHOHOHCHPOCH2P PO糖酵解反应过程5.磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶（phosphotriose isomerase）磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛CH2OHCOCH2POCHP POCHOCHOHCHOHOHCH2POCHP PO G 2分子3-磷酸甘油醛，消耗2分子ATP糖酵解反应过程6.磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCHPOCH2P PO 醛基氧化成羧基，并加入一分子磷酸，形成混合酸酐 该酸酐为高能化合物，含有一个高能磷酸键（P）脱下的氢由NAD+接受 反应可逆Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase）1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO糖酵解反应过程7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸 底物水平磷酸化ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与高能化合物的高能键水解直接相偶联的产能方式 反应可逆1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP POADP ATP磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase）3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POP PO糖酵解反应过程8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase）2-磷酸甘油酸COOHCCH2POP POOHOH3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POP PO糖酵解反应过程9.2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸COOHCCH2POP POOHOH烯醇化酶（enolase）+H2O磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate,PEP）COOHCCH2P PO 反应引起分子内电子重排和能量重新分布，形成高能磷酸键（P）糖酵解反应过程10.磷酸烯醇式丙酮酸经底物水平磷酸化生成ATP和丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2P PO 第二个底物水平磷酸化 反应不可逆 反应最初生成烯醇式丙酮酸，经非酶促反应立即自发转变为酮式ADP ATPK+Mg2+丙酮酸激酶（pyruvate kinase）丙酮酸COOHC=OCH3糖酵解反应过程葡萄糖葡萄糖ADP己糖激酶己糖激酶葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶ADP果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPATPMg2+Mg2+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶NAD+PiNADH+H+1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶ADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶H2O烯醇化酶烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化ATPMg2+ATP耗能阶段产能阶段丙酮酸根据体内氧含量进行无氧或者有氧氧化产能的方式和数量反应过程中有三步不可逆的反应糖酵解是在细胞质中进行的不需氧产能过程糖酵解小结G G-6-P ATP ADP 己糖激酶ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶-1ADP ATPPEP 丙酮酸丙酮酸激酶方式：底物水平磷酸化净生成ATP数量：从G开始 22-2=2ATP从Gn开始 22-1=3ATP感谢您的耐心观看