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进化与进进化发育育生物学学1、进化化、演化化和变化化对于大多多数人来来讲，进进化在常常识上便便是生物物从低级级到高级级、从简简单到复复杂的变变化。这这是我们们一直来来小学、初初中、高高中教科科书的教教导，而而且，查查阅权威威辞典，119899年版辞辞海中定定义进化化为“生物逐逐渐的演演变，由由低级到到高级、由由简单到到复杂、种种类由少少到多的的发展过过程”，而19998年版版现代汉汉语词典典中进化化指“事物由由简单到到复杂，由由低级到到高级逐逐渐发展展变化”。问题在在于：进进化的方方向是否否便是从从简单到到复杂、从从低级到到高级的的“进步性性”演化？也许有人人会这样样辩护“进化的的进步性性”：“地球上上的生命命，从最最原始的的无细胞胞结构生生物进化化为有细细胞结构构的原核核生物，从从原核生生物进化化为真核核单细胞胞生物，然然后按照照不同方方向发展展，出现现了真菌菌界、植植物界和和动物界界。植物物界从藻藻类到裸裸蕨植物物再到蕨蕨类植物物、裸子子植物，最最后出现现了被子子植物。动动物界从从原始鞭鞭毛虫到到多细胞胞动物，从从原始多多细胞动动物到出出现脊索索动物，进进而演化化出高等等脊索动动物脊椎动动物。脊脊椎动物物中的鱼鱼类又演演化到两两栖类再再到爬行行类，从从中分化化出哺乳乳类和鸟鸟类，哺哺乳类中中的一支支进一步步发展为为高等智智慧生物物，这就就是人。”没错，这是生物进化的历史，表明了各种生物物种出现的顺序，但没有理由认为“后出现的”就一定比“先出现的”高级，何况“先出现的”跟“后出现的”一起存活到了现在。即使把“高级”设定标准为“形态结构和生理功能的复杂化、完善化和专业化”，也无法解释一些例外的现象，如特化和退化。有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍，这种有效的生存策率难道不也能够成为“高级”的指标？也许有人会说“进化不全都引起进步，进化过程中也有退化但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质”，把退化和特化当成例外，但这种“万能的表达方式”并不令我们满意，科学理论追求的就是没有例外，我们需要一个更好的理论来解释进化的方向。而且，“高级”、“低级”、“进步”更多的是一种价值判断，而不是事实判断，带有强烈的主观色彩。科学应该杜绝这种主观性的存在。关于进化化的方向向，达尔尔文认为为是“随机变变异的非非随机固固定”，也即即，生物物的变异异是随机机的，有有利的变变异通过过环境选选择保留留了下来来，不利利的变异异被淘汰汰掉，也也就是说说进化的的方向便便是环境境选择的的方向。因因此，无无所谓形形态结构构多么复复杂、多多么专业业化、多多么完善善，只要要能够适适应环境境，生物物便能够够生存下下来。这这能够很很好的解解释特化化、退化化想象的的存在，因因为它们们能够适适应环境境。同样样也解释释了为什什么“低级”的物种种仍然存存在，因因为它们们能够适适应环境境。生物物进化的的方向是是由环境境决定的的，而不不是预定定的向“更高级级、更复复杂”的方向向发展，生物的进化不一定是导致“进步”，在这个意义上，我们通常所说的进化应该是演化。考查“进进化”一词的的来源，英文evolution一词起源于拉丁文的evolutio，意思是展开，即将一个卷在一起的东西打开，原指任何事物的生长、变化或发展，包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念演变。因此evolution应该对应于“演变”，其中并没有“进步”的意思，但为什么翻译成中文却成了“带有方向、目的、计划意义”的“进化”呢？有人认为“进化”翻译自日本的“progressive evolution”,其中带有“社会达尔文主义”的色彩，且因为与当时苦难中的中国相契合而被人们广泛接受。但是“进化”一词却偏离了它在生物学中的本意，偏离了它的创造者达尔文的本意，不得不说是生物学的悲哀。有没有必必要将通通常所说说的“进化”改为“演化”呢？我认认为是很很有必要要的，虽虽然“没有进进步意义义的进化化”在生物物学界已已经是共共识，但但对于普普通人不不得不说说是一种种误导。只只是在生生物学界界内部，由由于已经经有了共共识，这这样的使使用还是是可以忍忍受的（同同时也是是一种难难以改变变历史的的无奈）。单纯在生生物学领领域对“进化”进行思思考，同同样，首先的的问题就就是什么是是生物进进化？进进化必然然是一种种变化，但但显然不不是所有有的变化化都是生生物进化化，否则则这么明明显的“生物变变化”就在眼眼前花开花花落，树树荣树枯枯为什什么要到到19世世纪达尔尔文出版版物种种起源后后，进化化的概念念才慢慢慢被人接接受？所所以，关关键在于于什么样样的变化化能称为为生物进进化？首首先，进进化是一一定时间间尺度的的，该时时间尺度度以“代”（geenerratiion）为单位位，因此此，某一一个具体体的生命命有机体体，如青青蛙，在在其发育育的过程程中虽然然经历了了变态发发育这样样明显的的变化过过程，但但这并不不是生物物进化的的研究范范围。生生物进化化考察的的变化是是在各代代之间的的变化，如如加拉帕帕格斯群群岛上地地雀在两两年干旱旱前后喙喙大小的的变化，曼曼彻斯特特地区119世纪纪一百年年间华尺尺蛾体色色的变化化。其次次，进化化的主体体必须是单单一的，因为进化是一定时间尺度上变化的前后对比，如果主体改变，这样的对比就毫无意义，两个不同主体之间没有所谓的变化，最多也就是不同，而不是变化。我们进行亲代、子代间具体个体的比较之所以有进化的意义，是因为这样的比较是在一个更高的进化主体之中进行的即种群，例如，我们对比发现亲代个体X和子代个体Y间，某一性状，如肤色，发生了变化，由X的a变成了Y的b,我们得出来的结论是“肤色性状发生了变化（进化）”，其实应该补充为“该种群的肤色性状发生了变化，该种群发生了进化”，也就是说这种进化的主体是“种群”。X的a和Y的b之所以能够进行进化意义上的对比，是因为它们分别处于不同时刻的种群这一前提之下。（如下图）按照这个规则，个体不可能是进化的单位，因为个体根本无法满足进化的时间尺度的要求。种群，甚至生物种和其他分类群在逻辑上可以成为进化的主体，因为它们在一定的时间尺度内能够依然存在。具体某个基因在逻辑上也可以成为进化的主体，因为在不同的世代，该基因都能存在。有学者，如道金斯，就认为进化的基本单位是基因。而综合进化论认为进化的基本单位是种群。框1abcde框2abcd左右两框分别表示某一种群在时刻1和时刻2 某一性状具体形式的集合，时刻1中的a与时刻2中的b 进行比较，之所以有意义就是因为它们是在框1框2之中这样的背景之下。当下，关关于进化化的定义义大多采采用综合合进化论论的思想想，认为为种群是是进化的的基本单单位。如如：“生物进进化是指指生物种种群在一一定时间间之内性性状和遗遗传组成成上的变变化。其其中性状状主要指指形态结结构、生生理功能能、行为为习性等等，这是是从宏观观上理解解的；遗遗传组成成上的变变化是从从微观上上理解的的。”李难难，进化化生物学学基础，高高等教育育出版社社，20005“生物进进化是生生物种群群性质的的变化，这这种变化化超出了了单一个个体的寿寿命。个个体发生生不是进进化，孤孤立的生生命体不不进化。种种群中可可通过遗遗传物质质从一代代传给下下一代的的变化被被认为是是进化。生生物进化化可能是是细微或或显著的的；它包包含了从从一个种种群中不不同的等等位基因因比例的的一切微微小变 化（如如决定血血型的基基因），到到把最早早的原生生物变成成蜗牛、蜜蜜蜂、长长颈鹿和和蒲公英英的延续续变化。” Doougllas J. Futtuymma，进进化生物物学，SSinaauerr Asssocciattes 19886“事实上上，进化化可以精精确定义义为：一一个基因因库中任任何等位位基因频频率从一一代到下下一代的的变化。” HHeleena  Currtiss 和 N. Suee Barrness，生物物学（第第五版），1989 Worth Publisher，p.974 这些定义义大都强强调进化化的单位位是种群群，指出出进化至至少有两两个层次次，遗传传组成和和性状两两个层次次。2、 进化学说说的发展展面对一定定的现象象或问题题，提出出合理的的学说予予以解释释或解答答，这就就是学说说的形成成和发展展。面对对进化学学说的发发展过程程，我关关心，我我们的前前辈当时时面对的的是什么么样问题题，给出出了什么么样的解解释。进进化领域域的基本本问题有有：A.进化的的基本事事实真的是是进化吗吗？B.进进化的机机制如何进进化？进进化机制制可以细细化为很很多问题题，如进进化的基基本单位位，渐变变还是骤骤变，必必然性与与偶然性性等。2.1 拉马克克的进化化学说理论要点点包括：1）物种种是可变变的，物物种是由由变异的的个体组组成的群群体。2）在自自然界的的生物中中存在着着由简单单到复杂杂的一系系列等级级（阶梯梯），生生物本身身存在着着一种内内在的“意意志力量量”驱动动着生物物由低的的等级向向较高的的等级发发展变化化。3）生物物对环境境有巨大大的适应应能力；环境的的变化会会引起生生物的变变化，生生物会由由此改进进其适应应；环境境的多样样化是生生物多样样化的根根本原因因。4）环境境的改变变会引起起动物习习性的改改变，习习性的改改变会使使某些器器官经常常使用而而得到发发展，另另一些器器官不使使用而退退化；在在环境影影响下所所发生的的定向变变异，即即后天获获得的性性状，能能够遗传传。如果果环境朝朝一定的的方向改改变，由由于器官官的用进进废退和和获得性性遗传，微微小的变变异逐渐渐积累，终终于使生生物发生生了进化化。学说主要要缺陷：提出了生生物是进进化的，且且给出了了进化机机制，但但该学说说更多的的是属于于哲学思思辨的层层次，没没有给出出令人信信服的进进化的证证据。后后天获得得性状多属于于表型变变异，现现代遗传传学已证证明它是是不能遗遗传的。该学说中的强调了生物的内在意志，缺乏有力证据。2.2达达尔文进进化学说说达尔文学学说内容容广泛，迈迈尔把它它归纳为为五个主主要方面面：1） 生物是进进化的。达达尔文认认为，世世界不是是静止的的，而是是进化的的，物种种不断地地变异，新新种产生生，旧种种消灭。生生物进化化的观点点并不是是达尔文文首创，但但是，他他提出的的大多数数证据都都相当明明确，使使许多生生物学家家都能够够接受。2） 共同起源源，达尔尔文认为为，生物物之间都都有一定定的亲缘缘关系，有有着共同同的祖先先。所有有生物都都最初产产生于少少数形态态或一种种形态。不不论在世世界上如如何遥远远的地方方所发现现的各类类生物，它它们也必必定是从从早期的的某个地地点传布布到其他他各地去去的。它它们的起起源只有有一个中中心。3） 物种增殖殖，达尔尔文认为为，自然然选择通通过生存存竞争造造成旧物物种和中中间类型型的灭绝绝，导致致性状向向不同的的方向发发展，出出现性状状分歧。性性状分歧歧使生物物用不同同方式适适合环境境达到最最大量的的生存。同同时物种种的种类类逐渐增增加，出出现生物物的多样样性。他他也认为为海岛隔隔离是物物种形成成的主要要机制，但但在解释释大陆上上物种形形成时却却遇到了了困难。4） 渐变性进进化，达达尔文认认为生物物进化是是逐渐的的和连续续的，其其中不存存在不连连续的变变异或突突变。5） 自然选择择，达尔尔文认为为，生物物都具有有繁殖过过剩的倾倾向，同同时由于于生物的的生存空空间和食食物来源源有限，所所以必须须有生存存斗争。在在同一群群体中的的不同个个体具有有不同的的变异，有有些变异异对生存存有利，有有些则不不利，在在生存斗斗争中出出现了适适者生存存、不适适者淘汰汰的现象象。经过过许多代代之后，自自然选择择导致了了生物进进化。学说缺陷陷：1） 由于缺乏乏现代遗遗传学知知识，该该学说没没有阐明明生物进进化的机机理，主主要问题题是“如何变变异和遗遗传”，达尔文文采用拉拉马克的的获得性性遗传来来解释有有利性状状在后代代中的保保留，但但拉马克克的获得得性状并并不都能能遗传。2） 对于“适适者”的理解解，达尔尔文比较较注重个个体存活活的价值值，但实实际上，适适者生存存是由于于产生更更多后代代，并不不是杀死死它的竞竞争对象象。因此此，差异异的生殖殖力才是是选择的的主要因因素。3） 达尔文强强调的物物种形成成过程中中的渐变变方式并并不全面面，现代代进化科科学的研研究表明明，骤变变也是物物种的一一种形成成方式。4） 达尔文过过分强调调生物界界中残酷酷斗争的的一面，忽忽略了广广泛存在在的协调调、和谐谐关系在在生物进进化中的的作用。23综综合进化化论（现现代达尔尔文主义义）现代达尔尔文主义义是自然然选择学学说和基基因学说说的综合合。19900年年孟德尔尔定律重重新被发发现，119177年，摩摩尔根在在孟德尔尔定律的的基础上上创立了了基因学学说。220世纪纪2030年年代，费费希尔、霍霍尔丹和和赖特等等致力于于基因在在生物种种群内发发生变化化的研究究。19937年年，杜布布赞斯基基发表了了遗传传学与物物种起源源，完完成了选选择学说说和基因因论的综综合。综合进化化论主要要内容有有两个方方面：1） 群体是生生物进化化的基本本单位，进进化机制制的研究究属于群群体遗传传学的范范围。同同时提出出基因库库的概念念，认为为进化的的本质是是基因频频率的改改变。2） 突变、选选择、隔隔离是物物种形成成和生物物进化的的机制。突突变是生生物进化化的原材材料，通通过自然然选择保保留适应应性变异异，通过过隔离巩巩固和扩扩大这些些变异，从从而形成成新种。自自然选择择的本质质是“一个群群体中不不同基因因型携带带者对后后代的基基因库作作出的贡贡献不同同”。学说主要要成就：1） 确定了变变异的遗遗传基础础，提出出了阐释释进化机机制的有有效途径径，即基基因频率率的改变变。2） 明确了生生物种的的概念，以以生殖隔隔离作为为物种的的界限。学说主要要缺陷：1） 老的综合合进化论论认为选选择机制制对等位位基因单单独而独独立的起起作用，它它从“坏”的等位位基因中中挑选出出“好”的等位位基因。只只要等位位基因略略有不利利就会被被自然选选择所淘淘汰。这这样，必必然有由由于个体体愈来愈愈纯而形形成同源源群体的的趋势。显显然，这这种自然然选择的的筛选机机制既不不能够解解释适应应和生物物多样性性的起源源，也不不符合群群体遗传传结构的的事实。实际上具有有害基因的个体并不一定会在自然选择中被淘汰，往往还有另外一种情况，即同一座位上的两个或两个以上的等位基因在群体中都有很高的频率。这就是多态现象同一物种在 同一生态环境中，存在着两个或两个以上明显不同的类型。这种现象很难用老综合进化论进行解释。70年代代初，在在原来老老综合进进化论的的基础上上，出现现了新综综合进化化理论，又又称为分分子水平平的综合合理论。提提出了“杂种优优势选择择”（费希希尔、霍霍尔丹等等）、“平衡性性选择”（泰瑟瑟尔、赫赫利特尔尔）、“稳定性性选择”（施马马里高践践）等选选择机制制，弥补补了老综综合理论论的不足足。2） 综合进化化论这一一学说的的实验性性工作基基本上限限于小进进化的领领域，对对于大进进化基本本上未超超出类推推的范围围。同时时，对于于一些比比较复杂杂的进化化问题，如如新结构构、新器器官的形形成等等等，还不不能给出出又说服服力的解解释。24间间断平衡衡理论由埃尔德德雷奇和和古尔德德两人于于19772年提提出，该该学说认认为：1） 若以地质质尺度来来衡量，物物种形成成相当迅迅速，并并非如达达尔文主主义所强强调的生生物进化化是渐变变积累的的结果。但但物种一一旦形成成，便处处于“进化停停滞”的状态态，时间间可达数数百万年年甚至上上千万年年。也就就是说，物物种进化化是一种种短期突突然发生生和长期期静态稳稳定，即即跳跃和和停滞交交替的现现象。学说成就就：1） 能较合理理解释一一些化石石记录，如如寒武纪纪大爆发发、三叠叠纪大爆爆发。它它并不否否定达尔尔文学说说，而是是对它的的补充和和发展。25新新灾变论论德国古生生物学家家欣德沃沃尔夫与与19554年提提出，新新灾变论论可归纳纳为如下下程序：大灾变变选择择性大灭灭绝间隔期期幸存存者大扩扩张、辐辐射。新新灾变实实际上指指的是不不同于常常规灭绝绝的集群群灭绝事事件，欣欣德沃尔尔夫在提提出此理理论时就就把生物物大灭绝绝与宇宙宙间的超超新星爆爆发相联联系起来来。 间断断平衡理理论以及及新灾变变论都是是要解释释生物大大爆发现现象，也也即“骤变是是否是进进化的一一种方式式？”26分分子进化化中性学学说最早由日日本群体体遗传学学家木村村资生于于19668年提提出，全全称为“中性突突变漂变变学说”，19969年年美国学学者金和和朱克斯斯也发表表了主张张中性进进化学说说的论文文，名为为非达达尔文主主义的进化。中中性进化化学说主主要内容容有：1） 突变大多多是中性性的，它它不影响响核酸和和蛋白质质的功能能，对生生物个体体的生存存既无害害也无利利。2） 中性突变变通过随随机的遗遗传漂变变在种群群中固定定下来，在在分子进进化水平平上自然然选择不不起作用用。3） 进化速率率由中性性突变的的速率决决定，也也就是由由核苷酸酸和氨基基酸的置置换率所所决定，它它对于所所有生物物几乎都都是恒定定的。中性学说说是在分分子层次次提出来来的进化化学说，是是对达尔尔文进化化学说的的补充而而不是否否定。正正如木村村资生所所说“中性学学说始终终从分子子水平结结构来提提问题，至至于表现现型水平平这只只能用达达尔文自自然选择择学说来来解释吧吧!因为为只有自自然选择择学说能能够很好好的说明明这种适适应现象象。”3、 进化研究究的最新新进展随着人类类基因组组计划的的完成，基基因组学学迅猛发发展，基基因组数数据大量量积累，在在此基础础上诞生生了“进化基基因组学学”，该学学科一方方面用进进化生物物学的手手段注释释基因组组，即从从基因组组的水平平理解生生命现象象和生物物学功能能；另一方方面利用用基因组组学的海海量数据据研究基基因组自自身的进进化过程程和规律律。系统统发育重重建也在在思路、方方法和手手段上有有了新的的发展。近近年来国国际上已已启动了了“生命之之树”（TOOL）项项目，提提出在基基因组和和分子水水平上研研究生命命多样性性及其成成因，最最终阐明明生命的的起源、发发展及其其进化机机制。同时以古古生物学学、分子子生物学学、遗传传学和发发育生物物学的交交叉互动动为契机机，诞生生了“进化发发育生物物学”，该学学科通过过化石、胚胚胎和基基因调控控等多方方面研究究成果的的相互验验证，在在宏观模模式和微微观机制制的不同同层次上上，探索索生物进进化和生生物多样样性起源源等的重重大问题题。4、 进化发育育生物学学在当下，发发育遗传传学与进进化生物物学重新新融合，诞诞生进化化发育遗遗传学，其其实仅仅仅是对直至十十九世纪纪末才发发生解离离的具有有广泛学学科基础础的进化化理论的的回归。当当18994年WWilhhelmm Rooux向向世人宣宣告发育育生物学学诞生的的时候，他他也并没有有将其与与进化生生物学分分裂开，他他认为，只只有同时时涵括个个体发育育与系统统发生两两方面内内容的发发育生物物学才是是完整的的。只是是到了220世纪纪40年年代，当当遗传学学家运用用基因论论解释进进化现象象并提出出了现代代综合进进化论的的同时，发育途径的改变在进化中的地位却没有受到重视。虽然现代综合进化论以微观进化解释宏观进化的做法一直受到质疑（如Goldschmidt和Conrad H. Waddington），但一直到70年代一系列事件的发生，包括古生物学的发现、平衡间断理论的提出、分子生物学的进展（如King 与 Wilson于1975年发现人与大猩猩的DNA具有高达99的同源性），使得研究者不得不开始质疑少数基因的突变引起巨大形态学变化的可能性。随着分子生物学技术在发育领域的进一步运用，生物学家发现，所有物种中一种器官的发生可以由同一同源调控基因来调控；同源发育途径可以在不同的物种或同一个个体的不同组织中执行不同的功能；同源异型基因在胚胎各区域的差异性表达，使得它们具有不同结构和功能。这些发现使得“现代综合进化理论”进一步充实，这即所谓的“发育进化理论”。回顾进化化理论研研究对象象的变化化，一开开始进化化的研究究是从宏宏观的性性状入手手的，随随着基因因论与进进化论的的结合，进进化研究究集中在在了微观观的基因因层次，认认为进化化的本质质是基因因频率的的改变，但但宏观性性状与微微观基因因间的关关系却是是一直被被忽略的的，因此此以往进进化的理理论都是是不完整整的，因因为它们们没有说说清楚基基因层次次的改变变如何导导致性状状的改变变，而从从基因到到性状，这这便是发发育的过过程，因因此发育育与进化化的融合合是必然然的。（如如下图）1、性状2、基因3、发育1、 进化的研究从性状开始；2、 综合进化论使研究深入到基因的层次,进化基因组学使研究进一步深化；3、 发育在进化领域的运用实现了从基因到性状的综合。5、进化化发育生生物学的的一些问问题51 多样化化的发育育模式如如何形成成调制制理论（mmoduularrityy）从发育的的角度讲讲，进化化可以指指不同门门类基本本发育模模式差异异的产生生。自然然界现存存动物门门类355类，包包括各种种各样的的物种，其其中每一一个物种种都有其其独特的的发育过过程，每每一个发发育模式式都是严严密而复复杂的程程序，那那么这么么多样化化的发育育模式是是怎么形形成的呢呢？人们们曾简单单地认为为是在已已有的胚胚胎发育育模式的的后期加加上一个个个新的的时期，但但现在大大家都已已知道即即使在胚胚胎发育育的早期期也同样样存在着着进化事事件，而而且这种种进化的的基础是是所有的的胚胎同同成体一一样是由由许多相相互关联联的部分分组成的的（Boonneer 119888）调制理理论。发育是通通过各相相互独立立的各部部分之间间的相互互作用来来完成的的，组成成整体的的各个部部分可以以将之比比作一个个个元件件，每一一个元件件自身又又是相对对的整体体，其内内部是统统一的，而而由一个个个元件件又可以以组成更更高一级级的系统统。这些些元件可可以是形形态发生生上的不不同区域域（如四四肢或眼眼睛）、命命运盘、细细胞系、昆昆虫的次次级结构构或是脊脊椎动物物的原基基。发育育的元件件化使得得机体各各部分发发生分化化而不至至于影响响其他部部分的功功能。 通过过调制来来改变发发育进程程有3方方面的基基本内容容：解离离、复制制并歧化化、多用用性。解离（ddisssociiatiion）是是指胚胎胎的各部部分并不不一定直直接关联联，当某某一部分分异常发发育时，其其他部分分不受影影响。这这种机体体各部分分的互不不影响可可以是时时间上的的，也可可以是空空间上的的。异时时（heeterrochhronny）即即为时间间上的解解离，指指子代胚胚胎发育育过程中中两个事事件发生生的相对对时序与与亲代相相比发生生了变化化。如某某些蝾螈螈所具有有的发育育迟滞或或是性早早熟现象象。异速速（alllommetrry）为为空间上上的解离离，指机机体不同同部分的的相对增增殖速率率的差异异。如马马腿不同同部位的的软骨细细胞发育育速度的的差异使使得中趾趾的生长长速度比比其他趾趾快1.4倍，结结果是马马腿部由由5趾变变为1趾趾。复制与歧歧化指的的是先复复制产生生更多的的元件，其其中一个个元件依依旧行使使原来的的职能，而而多余的的元件可可以用作作其他的的用途。如MyoD家族和球蛋白家族，它们分别由一个各自的祖先基因通过复制产生，那些新产生的成员可以参与新的功能。多用性指指一种结结构具有有一种以以上的功功能。如如在果蝇蝇的发育育中，eengrrailled基基因既参参与体节节的形成成又参与与神经元元的特化化，同时时还在幼幼虫的发发育中作作为命运运盘的前前后轴。以上强调调了发育育过程中中各元件件的相互互独立，但但是胚胎胎中的各各个部分分在系统统演化中中也有相相互作用用的，这这称为“协同进进行”（coorreelatted proogreessiion）,如一旦旦机体某某处的骨骨骼结构构发生的的变异，其其周围肌肌肉的排排列和神神经的分分布也会会发生相相应的演演化。但但这种协协同性的的变化只只是局限限于存在在密切联联系的各各部分之之间，而而不会导导致整个个胚胎的的发育改改变。52微微小的遗遗传差别别如何导导致巨大大的表型型差异？同源源调控基基因和同同源信号号转导途途径据20002年英英国NNatuure报报道，人人类基因因组与鼠鼠基因组组序列有有80相同，其其中的基基因有999是是相同的的，只有有几百个个基因是是人和鼠鼠各独自自共有的的，20001年年的报道道黑猩猩猩的基因因组序列列与人的的有999是相相同的，如如此微小小的遗传传差异如如何导致致巨大的的表型差差异呢？现在普普遍认为为生物之之间的差差别除了了基因组组序列外外，更主主要的是是表现在在基因表表达和调调控方面面。近年来，同同源调控控基因和和同源信信号转导导途径的的发现，为为研究表表达调控控的变化化如何导导致表型型变化提提供了可可能。即即使是在在系统关关系上存存在几亿亿年差距距的物种种中，某某些参与与发育调调控的基基因也是是共有的的和保守守的，这这些基因因及其下下游基因因的进化化正是造造成物种种多样性性的重要要原因。如Paxx6基因因和tiinmaan基因因，Paax6基基因能够够调控从从果蝇到到人的眼眼的发育育，tiinmaan基因因调控从从昆虫到到脊椎动动物的心心脏发育育。另外外一个例例子是HHox基基因，即即同源异异形基因因，它普普遍存在在于所有有脊椎动动物和绝绝大部分分无脊椎椎动物中中，它在在动物发发育过程程中控制制身体各各部分形形成的位位置，保保证生物物在正常常的部位位发育出出正常形形态的躯躯干、肢肢体、头头颅等器器官。同同源异型型基因发发生突变变，会在在胚胎的的某些区区域异位位表达，出出现同源源异形现现象，使使动物的的某一体体节或部部位的器器官变成成其他体体节和部部位的器器官。例例如，在在果蝇的的触角足足（anntennnappediia）突突变体中中,应该该在胸部部表达的的触角足足基因（AAntpp）转而而在头部部出现，使使得果蝇蝇头部本本该长触触角得部部位生出出了属于于第二胸胸段的胸胸足。HHox基基因的突突变，在在胚胎早早期引起起的变化化是微小小的，但但在发育育的过程程中，随随着组织织、器官官的分化化成型，这这种变化化的影响响会被“放大”，导致致身体结结构的重重大变化化。Hoox基因因的大多多数突变变会给果果蝇带来来致死的的先天缺缺陷，这这样的怪怪物在自自然界是是很难生生存的，但但有可能能会出现现极少数数有利的的变异，导导致全新新的生物物类型的的突然出出现，这这也就是是20世世纪400年代戈戈德施米米特所提提出的“有希望望的怪物物”。有人人认为，动动物身体体构型在在进化上上复杂性性的增加加与Hoox基因因构成和和表达方方式上复复杂性的的增加正正相符合合。无脊脊椎动物物只有一一个Hoox基因因簇，而而所以脊脊索动物物的共同同祖先大大概也只只有一套套有133个Hoox基因因组成的的基因簇簇。在脊脊索动物物从比较较简单且且仍具有有体节构构造的头头索动物物（如文文昌鱼）进进化到更更加复杂杂的鼠和和人（具具有4套套Hoxx基因簇簇）的过过程，古古老的单单一Hoox基因因可能经经过两次次复制形形成了复复杂的有有52个个Hoxx基因组组成的44个基因因簇。关关于Hoox基因因的研究究是发育育遗传学学和进化化生物学学关注的的重要课课题，例例如，既既然Hoox基因因簇具有有很保守守的基因因组构型型，其功功能在进进化上又又是非常常保守的的，那么么新的身身体构型型又是如如何进化化的呢？这便是是需要解解决的问问题。另一方面面，不仅仅调控发发育的某某些基因因存在着着同源性性，而且且发育的的途径在在不同的的物种中中也存在在同原性性。一个个例子是是choordiin/BBMP44途径（HHollleyeet eet aal.119955）,无无论是在在脊椎动动物还是是在无脊脊椎动物物中，都都是通过过choordiin/sshorrt原肠肠发生来来抑制BBMP44/deecappenttapllegiic的侧侧向化效效应，从从而保护护该区域域的外胚胚层发育育成神经经元外胚胚层。两两类动物物的发育育途径是是如此的的相似，以以至于果果蝇的ddecaapenntappleggic蛋蛋白能够够取代爪爪蟾的sshorrt原肠肠胚发生生，诱导导其腹部部的发育育。53 其他比比较重要要的问题题 在个个体发育育和系统统发育两两个层次次，如何何从单细细胞进化化到多细细胞？ 如何何解释生生物进化化早期为为什么能能够出现现许多的的门类，如如寒武纪纪大爆发发，而在在过去漫漫长的55亿年间间却没有有一个新新的动物物门类出出现？ 当从从发育的的角度看看进化过过程中表表型变化化的时候候，我们们会更清清楚地意意识到一一件事情情，即表表型不仅仅仅由基基因型决决定，个个体的发发育受到到了外界界环境因因素的诱诱导。GGilbbertt（19966）对对轮虫发发育和生生态的研研究为捕捕食者的的诱导作作用提供供了一个个经典的的范例。轮轮虫有22个种，AAspllancchnaa brrighhtweellii 与 Braachiionuus ccalyycifflorrus, 其中中前者比比后者体体积大，而而且以后后者为食食。在没没有捕食食者的情情况下，B.calciflorus的个体长有3对短棘，而当A.brightwelli侵入时，它的个体就会额外地长出一对处于身体后侧的长棘。有意思的是，这对长棘能够有效阻止A.brightwelli的摄食，从而使B.calciflorus得以逃脱被捕杀的命运。而B.calciflorus之所以能够发育出额外的长棘，就是因为在其胚胎发育的过程中接受到了A.brightwelli释放的一种蛋白质，从而导致了不同的发育途径。这提醒我们，在进化的过程中，环境的作用并不仅仅在于对已形成的性状的选择，还有在性状形成之前的诱导。总之，进进化发育育生物学学的发展展，使得得进化论论又重新新成为一一个大一一统的宏宏观体系系，使得得我们能能够通过过发育从从基因到到表型一一个整体体的层次次看待进进化，使使得我们们在追求求还原进进化历史史的路途途上更进进了一步步。参考文献献：李难，进进化生物物学基础础，高等等教育出出版社，220055桂建芳，易易梅生主主编，发发育生物物学，科科学出版版社，220022陈蓉霞，进进化的阶阶梯，中中国社会会科学出出版社，119966斯蒂芬.杰.古古尔德著著，范昱昱峰译，生生命的壮壮阔古古尔德论论生物大大历史，生生活.读读书.新新知三连连书店，220011吴家睿，后后基因组组时代的的思考，上上海科学学技术出出版社，220077Kinnnethh V.Karrdonng,AAn iintrroduuctiion to bioologgicaal eevollutiion, Hiigheer EEduccatiion,20004Ernsst MMayrr. WWhatt Evvoluutioon iis.Bassic Boooks, Neew YYorkk. 220011.19