生态系统的结构 (2)2精.ppt

生态系统的结构第1页，本讲稿共48页8-1 生物群落2022/12/22022/12/2第2页，本讲稿共48页 群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。生物群落：一定空间和时间内，所有生物种群构成的具有内在联系的有机整体。在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于生物群落的两种对立观点的。但是对于生物群落的两种对立观点的。但是对于生物群落的两种对立观点的。但是对于生物群落的两种对立观点个体论学个体论学个体论学个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。人感兴趣的问题。人感兴趣的问题。人感兴趣的问题。2022/12/22022/12/2第3页，本讲稿共48页1 生物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。2022/12/22022/12/2第4页，本讲稿共48页群落学分支群落学分支:植物群落学植物群落学植物群落学（植物群落学（PhytocoenologyPhytocoenology，PhytocommunityPhytocommunity，Plant community Plant community）：）：由瑞士学者由瑞士学者H Hamsams于于年植被研究的主要问题中提出，是关于植物年植被研究的主要问题中提出，是关于植物群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物学群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物学的一个分支学科。其同义语有：的一个分支学科。其同义语有：地植物学（地植物学（GeobotanyGeobotany）：）：1866186618661866年，年，年，年，A.Griesbach,A.Griesbach,A.Griesbach,A.Griesbach,德德德德国，植物地理学；国，植物地理学；国，植物地理学；国，植物地理学；.,俄罗斯学者，俄罗斯学者，仅指植物地理学中关于种的分布式及植物区系发展的研究。仅指植物地理学中关于种的分布式及植物区系发展的研究。2022/12/22022/12/2第5页，本讲稿共48页植物社会学（植物社会学（植物社会学（植物社会学（PhytosociologyPhytosociologyPhytosociologyPhytosociology，Plant sociologyPlant sociologyPlant sociologyPlant sociology）：）：）：）：波兰波兰波兰波兰.a a a a和俄罗斯学者和俄罗斯学者和俄罗斯学者和俄罗斯学者.分别于分别于分别于分别于1896189618961896、1898189818981898提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中最固定的名称。最固定的名称。最固定的名称。最固定的名称。群落生态学（群落生态学（群落生态学（群落生态学（SynecologySynecologySynecologySynecology）：）：）：）：瑞士学者瑞士学者瑞士学者瑞士学者.Schroter.Schroter.Schroter.Schroter 1902190219021902年提出，年提出，年提出，年提出，1909190919091909年被第三届国际植物学会已采用为年被第三届国际植物学会已采用为年被第三届国际植物学会已采用为年被第三届国际植物学会已采用为本学科的名称。本学科的名称。本学科的名称。本学科的名称。植物生态学（植物生态学（植物生态学（植物生态学（Plant ecologyPlant ecologyPlant ecologyPlant ecology，PhytoecologyPhytoecologyPhytoecologyPhytoecology）：）：）：）：E.WarmingE.WarmingE.WarmingE.Warming丹麦人，丹麦人，丹麦人，丹麦人，1909190919091909提出，后来演化为狭义的指：提出，后来演化为狭义的指：提出，后来演化为狭义的指：提出，后来演化为狭义的指：个体生态学，广义上指：个体生态学个体生态学，广义上指：个体生态学个体生态学，广义上指：个体生态学个体生态学，广义上指：个体生态学+群落生态学。群落生态学。群落生态学。群落生态学。2022/12/22022/12/2第6页，本讲稿共48页 植物群落（植物群落（PhytocoenosiumPhytocoenosium，PhytocommunityPhytocommunity，Plant Plant communitycommunity）：是由一些植物在一定的生境条件下所构成是由一些植物在一定的生境条件下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植物环境。如森林、草地、农田等。部环境或植物环境。如森林、草地、农田等。植被（植被（VegetationVegetation）：）：植物的覆被，指地球表面的活的植植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。由一个或多个植物群落组成的。2022/12/22022/12/2第7页，本讲稿共48页 植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构 成成的植被。的植被。通常分为：通常分为：自然植被（自然植被（Natural vegetationNatural vegetation）/野生植被野生植被 （FieldvegetationFieldvegetation）人工植被（人工植被（artificial vegetationartificial vegetation）/栽培植被栽培植被（cultivated vegetationcultivated vegetation）2022/12/22022/12/2第8页，本讲稿共48页主要学派主要学派主要学派主要学派北欧学派北欧学派北欧学派北欧学派(Uppsala(Uppsala(Uppsala(Uppsala学派学派学派学派)：由瑞典由瑞典由瑞典由瑞典UppsalaUppsala大学的大学的大学的大学的R RSernauderSernauder所创所创所创所创建，继承人为建，继承人为建，继承人为建，继承人为GGE EDuRietzDuRietz。以注重群落分析为特点。以注重群落分析为特点。以注重群落分析为特点。以注重群落分析为特点。法瑞学派（又称法瑞学派（又称法瑞学派（又称法瑞学派（又称Braun-Blanquet Braun-Blanquet 学派）：学派）：学派）：学派）：重视群落的生态外貌、强重视群落的生态外貌、强重视群落的生态外貌、强重视群落的生态外貌、强调特征种以及区别种和专有种。调特征种以及区别种和专有种。调特征种以及区别种和专有种。调特征种以及区别种和专有种。英美学派：英美学派：英美学派：英美学派：E EWarming Warming 发展观点，发展观点，发展观点，发展观点，W.Cowles(1899,1901)W.Cowles(1899,1901)树立了群落树立了群落树立了群落树立了群落动态研究范例；动态研究范例；动态研究范例；动态研究范例；F.E.Clements(1916)F.E.Clements(1916)提出提出提出提出单元顶极的单元顶极的单元顶极的单元顶极的“演替顶极演替顶极演替顶极演替顶极”理论，理论，理论，理论，A.G.Tansley(1935)A.G.Tansley(1935)提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。建立数学模型是该学派的独特贡献。建立数学模型是该学派的独特贡献。建立数学模型是该学派的独特贡献。建立数学模型是该学派的独特贡献。苏联学派：苏联学派：苏联学派：苏联学派：以以以以B B B BH H H H为代表，他们注重建群种与为代表，他们注重建群种与为代表，他们注重建群种与为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为为为为“地植物学地植物学地植物学地植物学”。2022/12/22022/12/2第9页，本讲稿共48页 2020世纪世纪50506060年代，是传统生态学向现代生态学过年代，是传统生态学向现代生态学过渡时期，并出现了一些渡时期，并出现了一些新的现代发展中心新的现代发展中心：H HEllenbergEllenberg（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研究；究；W W rzburgrzburg大学大学 O OL LLange Lange（德国）：植物生理生态研究；（德国）：植物生理生态研究；北威尔士大学北威尔士大学 J JL LHarperHarper（英国）：植物种群的研究；（英国）：植物种群的研究；Toulouse Toulouse 植被制图中心，植被制图中心，H HGaussen(Gaussen(法国法国)：植被制图；：植被制图；康乃尔大学康乃尔大学 R RH HWhittaker(Whittaker(美国）美国）)：植被分析研究。：植被分析研究。2022/12/22022/12/2第10页，本讲稿共48页 2 群落的基本特征：具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。貌。具有一定的种类组成：具有一定的种类组成：内蒙古植物志内蒙古植物志p371391p371391。一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）。形成群落的环境：形成群落的环境：不同物种之间相互影响：种间关系。不同物种之间相互影响：种间关系。动态特征：替代过程、机制、替代后果。动态特征：替代过程、机制、替代后果。分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制。分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制。2022/12/22022/12/2第11页，本讲稿共48页3.群落的性质：关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点：机体论观点认为：美国生态学家Clements(1916，1928)曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；个体论观点认为：HAGleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念(individualistic concept)”群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。第12页，本讲稿共48页争论焦点争论焦点机体论观点机体论观点个体论观点个体论观点两条途径两条途径群丛单位理论指导群丛单位理论指导下的群落学研究下的群落学研究从种群独立性假说出发从种群独立性假说出发的群落种群研究的群落种群研究群落类型群落类型真实的、自然界中真实的、自然界中的客观实体的客观实体抽象的、人为抽象的、人为群落比拟群落比拟有机体、生物的有机体、生物的“种种”群落比拟为有机体欠妥群落比拟为有机体欠妥 群落边界群落边界明显的明显的逐渐过渡逐渐过渡群落分布群落分布间断分布间断分布连续分布连续分布代表人物代表人物Clements(1916Clements(1916，1928)1928)H HA AGleasonGleason（1926 1926）2022/12/22022/12/2第13页，本讲稿共48页3、群落的生物成分从物种在群落中所起的作用出发，根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分：3-1建群种(edificator或或constructive species):决定着群落的特有结构和环境;3-2 优势种(dominant species)。个体数量多。个体数量多,透影盖度大的物种透影盖度大的物种;3-3 伴生种(附属种,accompanying species):数量中等,但对群落结构和环境影响较小的物种;3-4 偶见种:(accidental species)出现频率很低的物种.同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。基盖度投影盖度2022/12/22022/12/2第14页，本讲稿共48页4、种类组成的数量特征：、种类组成的数量特征：4.1 4.1 种的个体数量指标：种的个体数量指标：多度多度(丰富度丰富度):):国内采用的国内采用的DrudeDrude的的7 7级制标准级制标准:1 1极多极多,2,2很多很多,3,3多多,4,4尚多尚多,5,5不多不多,6,6少少,7,7单独单独密度密度:个体数个体数/面积面积 相对密度相对密度:某物种密度某物种密度/所有种总密度所有种总密度*%密度比密度比:某物种密度某物种密度/优势种密度优势种密度盖度盖度:地上部投影覆盖样地面积的百分比地上部投影覆盖样地面积的百分比.相相 对盖度、盖度比对盖度、盖度比频度频度:物种在样方中出现的频率物种在样方中出现的频率;高度高度 自然高度自然高度 绝对高度绝对高度 高度比高度比重量重量:体积体积:郁闭极多,很多,多,尚多,不多,少,单独%0 20 40 60 80 100 频度2022/12/22022/12/2第15页，本讲稿共48页4.2 种的综合数量指标：优势度：表示一个种在群落中的地位和作用的综合指标;常用重要值衡量.计算方法为:重要值(I.V.)=相对密度+频度+相对基盖度综合优势比(Summed dominance radio,SDR)SDR2=(密度比+盖度比)/2*100 SDR3=(密度比+盖度比+重量比)/3*100 2022/12/22022/12/2第16页，本讲稿共48页物种多样性及其测度:物种多样性:群落内物种数量及其分布的综合指标.通常由丰富度(richness),均匀度(evenness)和物种间差异度(difference)定量表示.丰富度(richness)指数:Gleason指数:D=S/lnA,A:面积;S:物种数目;Margalef指数:D=(S-1)/lnN,N:个体总数;2022/12/22022/12/2第17页，本讲稿共48页 丰富度和均匀度综合指数:Simpsons index:随机抽取两个个体不属于同一物种的概率的总合.其中:Pi为随机抽取两个个体属于第i个物种物种的概率.在实际工作中,由Ni/N估算Pi.2022/12/22022/12/2第18页，本讲稿共48页 Shannon-weinerShannon-weiner指数指数(信息量指数信息量指数):):其中:s:物种数,P为i物种在样方中出现的概率.当每个个体均属于不同物种时:H=-s(1/s)log2(1/s)=log2s当每个个体均属于同一物种时(s=1):H=-log21=0物种均匀度(Evenness):E=H/Hmax2022/12/22022/12/2第19页，本讲稿共48页群落物种多样性的生态位分化模型:一个群落为什么能够同时存在许多物种呢?该理论以生态位分化来解释.生态位的细化(如专食性)可使群落内生物多样性增加.资源或环境梯度资源或环境梯度2022/12/22022/12/2第20页，本讲稿共48页多样性与稳定性的学术争论:一方:多样性导致稳定性 证据:在自然生态系统内,多样性高的系统往往稳定性也好.随着生态系统的退化和稳定性降低,物种多样性往往同时降低.另一方:多样性不一定导致稳定性.多样性是以生态位的分化为前提的.如果在系统内随意引入一些物种,尽管多样性增加了,但其稳定性反而会降低,例如:入侵种.2022/12/22022/12/2第21页，本讲稿共48页第二节第二节 群落的空间和时间结构群落的空间和时间结构 种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要群落的外貌与结构是群落的明显标志，它是群落种植物与植重要群落的外貌与结构是群落的明显标志，它是群落种植物与植物间、植物与环境间相互关系的具体综合反映。不同的群落具有物间、植物与环境间相互关系的具体综合反映。不同的群落具有不同的外貌与结构，因此，外貌与结构是识别与坚定群落类型的不同的外貌与结构，因此，外貌与结构是识别与坚定群落类型的重要特征，是群落研究的必要基础。重要特征，是群落研究的必要基础。生物的每一组织水平都有其特定的结构，并与其功能相联生物的每一组织水平都有其特定的结构，并与其功能相联系，生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的作用，因系，生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的作用，因此，群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态学内容此，群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态学内容。2022/12/22022/12/2第22页，本讲稿共48页一、群落的外貌与结构要素1、植物群落的外貌（physiognomy)2、层片（synusia）3、同资源种团（guild）4、生态位(niche)2022/12/22022/12/2第23页，本讲稿共48页一、群落的结构要素一、群落的结构要素1 1、植物群落的外貌（、植物群落的外貌（physiognomy)physiognomy)：指的是群落的外表：指的是群落的外表形态或相貌，它是群落与外界环境长期适应的结果。形态或相貌，它是群落与外界环境长期适应的结果。群群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或长相、生活落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或长相、生活型或生长型、叶型以及周期性等几个方面。型或生长型、叶型以及周期性等几个方面。形态习性（morphological performance）生活型（life forms）生长型（growth form）生活型谱(life form spectrum)2022/12/22022/12/2第24页，本讲稿共48页1 1、形态习性（、形态习性（morphological performancemorphological performance）：）：形态习性指的是群落种类组成者的形态特征，这些形态习性指的是群落种类组成者的形态特征，这些特征在一定程度上与环境条件相关，或是生境因子作特征在一定程度上与环境条件相关，或是生境因子作用的必然结果，谈们在很大程度上决定着群落的外貌。用的必然结果，谈们在很大程度上决定着群落的外貌。高度：指植株的绝对高度、平均或最高高度。草本群落通常指叶层高度和花序高度；森林群落区别树高和枝下高或干高。2022/12/22022/12/2第25页，本讲稿共48页 树冠：是植物生长枝叶的顶部。树冠形态与群落内的光条件的变化相适应，在一定程度上反映了光能利用情况。树冠的形态取决于侧枝开始的相对高度、以及主枝的长度和发射角。树冠形态可分为：圆柱形，充分利用直射光与散射光；凸透镜形树冠，利用散射光；扁形树冠，对光的利用介于两者之间；塔形树冠，充分利用散射光；伞形树冠，能利用直射光。2022/12/22022/12/2第26页，本讲稿共48页 树皮：其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等，常给予森林以显著的外貌特征。树皮：其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等，常给予森林以显著的外貌特征。树皮：其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等，常给予森林以显著的外貌特征。树皮：其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等，常给予森林以显著的外貌特征。可作为识别树种的标志，在一定程度上反映着环境条件的差异。可作为识别树种的标志，在一定程度上反映着环境条件的差异。可作为识别树种的标志，在一定程度上反映着环境条件的差异。可作为识别树种的标志，在一定程度上反映着环境条件的差异。板根、支柱根和呼吸根：板根、支柱根和呼吸根：板根、支柱根和呼吸根：板根、支柱根和呼吸根：板根（板根（板根（板根（buttressbuttressbuttressbuttress）：是雨林的一个重要外貌特征，其形成与土壤的有效）：是雨林的一个重要外貌特征，其形成与土壤的有效）：是雨林的一个重要外貌特征，其形成与土壤的有效）：是雨林的一个重要外貌特征，其形成与土壤的有效深度、通气不良，以及根系对氧气的竞争有关。深度、通气不良，以及根系对氧气的竞争有关。深度、通气不良，以及根系对氧气的竞争有关。深度、通气不良，以及根系对氧气的竞争有关。支柱根（支柱根（支柱根（支柱根（stilt rootstilt rootstilt rootstilt root）:使红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼泽土壤使红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼泽土壤使红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼泽土壤使红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼泽土壤条件和林下潮湿空气密切相关。条件和林下潮湿空气密切相关。条件和林下潮湿空气密切相关。条件和林下潮湿空气密切相关。呼吸根：是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和蛇状，呼吸根：是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和蛇状，呼吸根：是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和蛇状，呼吸根：是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和蛇状，被看作为通气奇观。被看作为通气奇观。被看作为通气奇观。被看作为通气奇观。茎花（茎花（茎花（茎花（cauliflorycauliflorycauliflorycauliflory）：指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上，是雨林的一个最奇特的外貌特）：指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上，是雨林的一个最奇特的外貌特）：指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上，是雨林的一个最奇特的外貌特）：指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上，是雨林的一个最奇特的外貌特征。生态学意义是适应昆虫异花传粉的。茎花的类型有：简单茎花、枝花、干花、基花、孤枝征。生态学意义是适应昆虫异花传粉的。茎花的类型有：简单茎花、枝花、干花、基花、孤枝征。生态学意义是适应昆虫异花传粉的。茎花的类型有：简单茎花、枝花、干花、基花、孤枝征。生态学意义是适应昆虫异花传粉的。茎花的类型有：简单茎花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭状花、悬垂花等。花、鞭状花、悬垂花等。花、鞭状花、悬垂花等。花、鞭状花、悬垂花等。2022/12/22022/12/2第27页，本讲稿共48页叶型（叶型（叶型（叶型（leaf formleaf form）:指叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落间叶型常指叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落间叶型常指叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落间叶型常指叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落间叶型常有明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著。因此，作为群落外貌有明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著。因此，作为群落外貌有明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著。因此，作为群落外貌有明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著。因此，作为群落外貌特征之一的叶型分析越来越被重视。特征之一的叶型分析越来越被重视。特征之一的叶型分析越来越被重视。特征之一的叶型分析越来越被重视。C.Raunkiaer(1934)C.Raunkiaer(1934)C.Raunkiaer(1934)C.Raunkiaer(1934)创议的以叶面积大小分为创议的以叶面积大小分为创议的以叶面积大小分为创议的以叶面积大小分为 6 6 6 6 级，各级间相差级，各级间相差级，各级间相差级，各级间相差 9 9 9 9 倍。最小的倍。最小的倍。最小的倍。最小的鳞叶或细叶：鳞叶或细叶：鳞叶或细叶：鳞叶或细叶：S=S=S=S=025mm025mm2 2，微叶、小叶、中叶、大叶、巨叶，微叶、小叶、中叶、大叶、巨叶，微叶、小叶、中叶、大叶、巨叶，微叶、小叶、中叶、大叶、巨叶S S S S 182261640218226164025mm5mm5mm5mm2 2 2 2 最佳叶子大小预测模型：收益最佳叶子大小预测模型：收益最佳叶子大小预测模型：收益最佳叶子大小预测模型：收益成本分析方法，以平衡蒸腾失水的植物根吸成本分析方法，以平衡蒸腾失水的植物根吸成本分析方法，以平衡蒸腾失水的植物根吸成本分析方法，以平衡蒸腾失水的植物根吸水量作为成本，以光合收益高低作为收益，从这两个参量随叶子增大而变化的相互关水量作为成本，以光合收益高低作为收益，从这两个参量随叶子增大而变化的相互关水量作为成本，以光合收益高低作为收益，从这两个参量随叶子增大而变化的相互关水量作为成本，以光合收益高低作为收益，从这两个参量随叶子增大而变化的相互关系中系中系中系中(图图图图6 6 6 67)7)7)7)，求得收益与成本相差最大时的叶子大小。，求得收益与成本相差最大时的叶子大小。，求得收益与成本相差最大时的叶子大小。，求得收益与成本相差最大时的叶子大小。群落的不同层次间的叶型存在着差异。群落的不同层次间的叶型存在着差异。群落的不同层次间的叶型存在着差异。群落的不同层次间的叶型存在着差异。叶缘性质的变化与叶型变化同样突出：叶缘性质的变化与叶型变化同样突出：叶缘性质的变化与叶型变化同样突出：叶缘性质的变化与叶型变化同样突出：热带雨林和常绿阔叶林的全缘叶是极其显著的特征，约占热带雨林和常绿阔叶林的全缘叶是极其显著的特征，约占热带雨林和常绿阔叶林的全缘叶是极其显著的特征，约占热带雨林和常绿阔叶林的全缘叶是极其显著的特征，约占8090%8090%。2022/12/22022/12/2第28页，本讲稿共48页叶面积指数（叶面积指数（叶面积指数（叶面积指数（leaf area indexleaf area indexleaf area indexleaf area index）：）：）：）：总叶面积（单面计算）总叶面积（单面计算）总叶面积（单面计算）总叶面积（单面计算）LAILAILAILAI 单位土地面积单位土地面积单位土地面积单位土地面积生活力（生活力（vitalityvitality）:指物种在群落中的生长发育能力。指物种在群落中的生长发育能力。Braun-Blanquet(1932,1964)Braun-Blanquet(1932,1964)Braun-Blanquet(1932,1964)Braun-Blanquet(1932,1964)制定了制定了制定了制定了 4 4 4 4 级的生活力等级。级的生活力等级。级的生活力等级。级的生活力等级。Daubenmire(1968)Daubenmire(1968)Daubenmire(1968)Daubenmire(1968)制定了制定了制定了制定了 5 5 5 5 级的生活力等级。级的生活力等级。级的生活力等级。级的生活力等级。（拉鲍特若夫，（拉鲍特若夫，（拉鲍特若夫，（拉鲍特若夫，1945194519451945）建议去下列几类种群：）建议去下列几类种群：）建议去下列几类种群：）建议去下列几类种群：1 1 1 1、侵入种群：植株处于定居（驯化）过程中，在群落中未能完成自己的整个、侵入种群：植株处于定居（驯化）过程中，在群落中未能完成自己的整个、侵入种群：植株处于定居（驯化）过程中，在群落中未能完成自己的整个、侵入种群：植株处于定居（驯化）过程中，在群落中未能完成自己的整个发育循环。发育循环。发育循环。发育循环。2 2 2 2、正常型种群：植株在群落中全部完成从发芽到结籽的整个生活循环。、正常型种群：植株在群落中全部完成从发芽到结籽的整个生活循环。、正常型种群：植株在群落中全部完成从发芽到结籽的整个生活循环。、正常型种群：植株在群落中全部完成从发芽到结籽的整个生活循环。3 3 3 3、消退型种群：植株的有性繁殖更新停止。、消退型种群：植株的有性繁殖更新停止。、消退型种群：植株的有性繁殖更新停止。、消退型种群：植株的有性繁殖更新停止。2022/12/22022/12/2第29页，本讲稿共48页 周期性（周期性（periodicity periodicity）：是指群落中那些与季节性气候变化相关联的、明显的周）：是指群落中那些与季节性气候变化相关联的、明显的周期现象。期现象。群落的周期现象取决于构成群落优势植物的物候现象或物候相（群落的周期现象取决于构成群落优势植物的物候现象或物候相（phenological phenological phase phase）。）。由于各种植物的物候进程不同，使群落在不同季节里表现出不同的外貌，由于各种植物的物候进程不同，使群落在不同季节里表现出不同的外貌，这种某个季节里的外貌就是季相（这种某个季节里的外貌就是季相（aspectaspect）。随季节更替而改变的群落外貌变化，）。随季节更替而改变的群落外貌变化，称为季相演替（称为季相演替（aspectionaspection）。）。群落的季相是群落适应环境节律的一种必然的表现形式。群落的周期性外貌变群落的季相是群落适应环境节律的一种必然的表现形式。群落的周期性外貌变化，在温带和寒带明显的和气候变化相吻合，表现得最为明显，而控制这种季节性变化，在温带和寒带明显的和气候变化相吻合，表现得最为明显，而控制这种季节性变化的外界因子是温度的节律；在热带亚热带很大程度上是取决于湿度的节律性变化。化的外界因子是温度的节律；在热带亚热带很大程度上是取决于湿度的节律性变化。群落的周期性在很大程度上是受环境节律的影响，在很多情况下，由机体内部群落的周期性在很大程度上是受环境节律的影响，在很多情况下，由机体内部的和机能的节律，就是通过与环境节律相联系而反映出环境的节律，是有机体长期与的和机能的节律，就是通过与环境节律相联系而反映出环境的节律，是有机体长期与环境节律相适应的必然结果。环境节律相适应的必然结果。2022/12/22022/12/2第30页，本讲稿共48页2 2、生活型（、生活型（life forms life forms）：）：1 1）概念：）概念：生活型是植物对一定的生活环境长期适应的外部表现生活型是植物对一定的生活环境长期适应的外部表现形式。同一生活型的植物不但在体态上是相似的，而且在形态结构、形式。同一生活型的植物不但在体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件和某些生理过程也具相似性。形成条件和某些生理过程也具相似性。注意：生活型主要是依据生态划分的，生长型则或多或少主要是依据注意：生活型主要是依据生态划分的，生长型则或多或少主要是依据形态划分的；是生态学的分类单位，是不同种植物对于相同环境条件形态划分的；是生态学的分类单位，是不同种植物对于相同环境条件趋同适应的结果，是生态适应的完整系统。趋同适应的结果，是生态适应的完整系统。2 2）生活型的划分系统）生活型的划分系统 ：C CRaunkiaer Raunkiaer（19341934）选择休眠芽在不良季节的着生位置把植）选择休眠芽在不良季节的着生位置把植物划分为五类生活型：物划分为五类生活型：高位芽、高位芽、h25cmh25cm地上芽、地上芽、h=0-25cmh=0-25cm地面芽、地面芽、多年生枝或芽紧贴地面多年生枝或芽紧贴地面隐芽植物隐芽植物 芽隐藏在地面下的鳞茎或块根上芽隐藏在地面下的鳞茎或块根上.和一年生植物。无芽过冬和一年生植物。无芽过冬.2022/12/22022/12/2第31页，本讲稿共48页动物生活型在动物方面，以生理行为为基础的谢尔福德在动物方面，以生理行为为基础的谢尔福德（VEShelfordVEShelford，19121912）的生态种群（）的生态种群（moresmores）在历史上）在历史上是有名的。是有名的。按形态按形态:分蠕虫型、四足兽型等；分蠕虫型、四足兽型等；按行动方式，分游泳型、飞翔型等。按行动方式，分游泳型、飞翔型等。鸟类学中常用的攀禽、走禽、涉禽、游禽等即属按行为分鸟类学中常用的攀禽、走禽、涉禽、游禽等即属按行为分型。所有的行为学类型都有相应的外貌特征。型。所有的行为学类型都有相应的外貌特征。动物生活型研究得较晚，没有比较一致的看法。动物生活型研究得较晚，没有比较一致的看法。美国生态学家美国生态学家SCSC肯迪将动物分为包壳型、珊瑚型、辐射型、肯迪将动物分为包壳型、珊瑚型、辐射型、双壳型、蜗牛型、蜂蝓型、蠕虫型、甲壳型、昆虫型、鱼型、双壳型、蜗牛型、蜂蝓型、蠕虫型、甲壳型、昆虫型、鱼型、蛇型、飞鸟型和四足兽型。还有更细的分类，如有的学者将蛇型、飞鸟型和四足兽型。还有更细的分类，如有的学者将四足兽型再分为游泳型、掘土型、奔跑型、攀援型和飞翔型四足兽型再分为游泳型、掘土型、奔跑型、攀援型和飞翔型 2022/12/22022/12/2第32页，本讲稿共48页 3 3、生长型（、生长型（growth formgrowth form）：）：以植物体态划分出下列生活型类群：以植物体态划分出下列生活型类群：木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生、寄生。木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生、寄生。半木本植物：半灌木、小半灌木。半木本植物：半灌木、小半灌木。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。叶状体植物：苔藓、地衣、藻菌。叶状体植物：苔藓、地衣、藻菌。4 4、生活型谱、生活型谱(life form spectrum)(life form spectrum)：某一地区或某一群落中全部种：某一地区或某一群落中全部种类所属生活型的百分率的对比关系。类所属生活型的百分率的对比关系。某一种生活型的物种数某一种生活型的物种数某一种生活型某一种生活型%=-%=-100%100%该地区（或群落）中全部种数该地区（或群落）中全部种数 2022/12/22022/12/2第33页，本讲稿共48页世界各气候带的植物生活型谱世界各气候带的植物生活型谱 (Raunkiear,1905)(Raunkiear,1905)气气 候候 带带种数种数生生 活活 型型%高位高位地上地上地面地面地地下下一一年年生生热带（塞色尔群岛）热带（塞色尔群岛）25825861616 612125 51616荒漠带（利比亚）荒漠带（利比亚）1941941212212120205 54242地中海代（意大利）地中海代（意大利）36636612126 6292911114242温带（丹麦）温带（丹麦）1084108