《卵细胞分裂》PPT课件.ppt

第三章第三章 卵裂卵裂温州大学生命与环境科学学院温州大学生命与环境科学学院n n受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂（卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球（卵裂球（blastomere）。n n不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。终发育成不同类型的细胞。蛙的早期卵裂。蛙的早期卵裂。蛙的早期卵裂。蛙的早期卵裂。A A 第一次卵裂，第一次卵裂，第一次卵裂，第一次卵裂，B B 第二次卵裂，第二次卵裂，第二次卵裂，第二次卵裂，C C 第第第第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。小鼠桑椹胚的压缩现象小鼠桑椹胚的压缩现象小鼠桑椹胚的压缩现象小鼠桑椹胚的压缩现象 8 8 8 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系加强了。的联系加强了。的联系加强了。的联系加强了。小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。n n卵裂时，细胞质体积并没有增加卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。细胞中。n n细胞在两次分裂之间没有生长期细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。后期细胞分裂速度才显著放慢。蛙胚早期发育的卵裂速度蛙胚早期发育的卵裂速度蛙胚早期发育的卵裂速度蛙胚早期发育的卵裂速度本章授课内容本章授课内容n n第一节第一节 胚胎的卵裂方式胚胎的卵裂方式n n第二节第二节 卵裂的机制卵裂的机制第一节第一节 胚胎的卵裂方式胚胎的卵裂方式 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚小的细胞构成的囊胚小的细胞构成的囊胚小的细胞构成的囊胚(blastula)(blastula)(blastula)(blastula)的过程。的过程。的过程。的过程。卵裂的主要特点包括：分裂周期短卵裂的主要特点包括：分裂周期短卵裂的主要特点包括：分裂周期短卵裂的主要特点包括：分裂周期短;分裂球分裂球分裂球分裂球的体积下降：海胆胚胎的质的体积下降：海胆胚胎的质的体积下降：海胆胚胎的质的体积下降：海胆胚胎的质/核核核核比由比由比由比由550550550550降至降至降至降至6 6 6 6;早早早早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。历由均等裂向不均等裂变化。历由均等裂向不均等裂变化。历由均等裂向不均等裂变化。n n卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定：由两个因素决定：1.卵质中卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。2.卵质中影响卵质中影响纺锤体方位角度纺锤体方位角度和和形成时间形成时间的一的一些因子。些因子。Holoblastic Holoblastic 全卵裂全卵裂全卵裂全卵裂Radial Radial 辐射型辐射型辐射型辐射型:文昌鱼文昌鱼文昌鱼文昌鱼、海胆、两栖类、海胆、两栖类、海胆、两栖类、海胆、两栖类Rational Rational 旋转型旋转型旋转型旋转型:哺乳动物哺乳动物哺乳动物哺乳动物Spiral Spiral 螺旋型螺旋型螺旋型螺旋型:螺、蚌、软体动物、螺、蚌、软体动物、螺、蚌、软体动物、螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物纽形动物、多毛类动物纽形动物、多毛类动物纽形动物、多毛类动物Discoidal Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端盘状偏裂：鸟类、鱼类等端盘状偏裂：鸟类、鱼类等端盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵黄和极端端黄卵黄和极端端黄卵黄和极端端黄卵Meroblastic Meroblastic 偏裂偏裂偏裂偏裂Superficial Superficial 表面裂表面裂表面裂表面裂:中黄卵中黄卵中黄卵中黄卵(昆虫昆虫昆虫昆虫)卵裂类型卵裂类型卵裂类型卵裂类型一、完全卵裂一、完全卵裂1.辐射式卵裂辐射式卵裂的基本特征：的基本特征：1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。行。2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。海鞘的辐射式卵裂海鞘的辐射式卵裂海鞘的辐射式卵裂海鞘的辐射式卵裂海胆的辐射式卵裂海胆的辐射式卵裂海胆的辐射式卵裂海胆的辐射式卵裂海胆的卵裂海胆的卵裂海胆的卵裂海胆的卵裂 B 2B 2细胞期，细胞期，细胞期，细胞期，C 4C 4细胞期，细胞期，细胞期，细胞期，D 32D 32细胞期细胞期细胞期细胞期海胆第四次分裂卵裂球的形成海胆的早期囊胚和晚期囊胚蛙的辐射式卵裂2.螺旋式卵裂螺旋式卵裂 环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂。裂。裂。裂。螺旋式的特征：螺旋式的特征：螺旋式的特征：螺旋式的特征：1 1）卵裂的方向与卵轴成斜角卵裂的方向与卵轴成斜角卵裂的方向与卵轴成斜角卵裂的方向与卵轴成斜角，2 2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，胞间接触的面积更大，胞间接触的面积更大，胞间接触的面积更大，3 3）只经过较少次数的卵裂）只经过较少次数的卵裂）只经过较少次数的卵裂）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。就开始了原肠形成。就开始了原肠形成。就开始了原肠形成。螺旋式卵裂示意图蜗牛的螺旋式卵裂蜗牛的螺旋式卵裂蜗牛的螺旋式卵裂蜗牛的螺旋式卵裂 A 8A 8细胞期，细胞期，细胞期，细胞期，B B 第四次卵裂中期第四次卵裂中期第四次卵裂中期第四次卵裂中期软体动物Trochus的螺旋式卵裂蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂3.旋转式卵裂旋转式卵裂 哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括：特征包括：1）卵裂速度缓慢；卵裂速度缓慢；2）第第1次为经裂，其后的次为经裂，其后的2个卵裂球各采用个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式交替旋转对称式卵裂卵裂。棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较3）早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。常常含有奇数个细胞。4）基因组在卵裂的早期就被激活并表达出基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在在8细胞期。细胞期。哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中n n哺乳动物另外一个重要的特征是有哺乳动物另外一个重要的特征是有哺乳动物另外一个重要的特征是有哺乳动物另外一个重要的特征是有胚胎的压缩胚胎的压缩胚胎的压缩胚胎的压缩（compactioncompaction）现象）现象）现象）现象。处于。处于。处于。处于8 8细胞期的胚胎是一个细胞期的胚胎是一个细胞期的胚胎是一个细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在第三次卵裂之后，第三次卵裂之后，第三次卵裂之后，第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互各卵裂球突然相互靠近，相互各卵裂球突然相互靠近，相互各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大之间的接触面积达到最大之间的接触面积达到最大之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞，形成一个紧密的细胞，形成一个紧密的细胞，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有球体的内部细胞之间有球体的内部细胞之间有球体的内部细胞之间有间隙连接（间隙连接（间隙连接（间隙连接（gap junctiongap junction）相连，可以交换小分子和离子。相连，可以交换小分子和离子。相连，可以交换小分子和离子。相连，可以交换小分子和离子。未压缩的和压缩的未压缩的和压缩的未压缩的和压缩的未压缩的和压缩的8 8细胞小鼠胚胎的比较细胞小鼠胚胎的比较细胞小鼠胚胎的比较细胞小鼠胚胎的比较哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A AB BC 2C 2，4 4，8 8细胞期；细胞期；细胞期；细胞期；D D 压缩的压缩的压缩的压缩的8 8细胞期；细胞期；细胞期；细胞期；E 16E 16细胞桑椹胚；细胞桑椹胚；细胞桑椹胚；细胞桑椹胚；F 32F 32细胞囊胚期细胞囊胚期细胞囊胚期细胞囊胚期n n压缩（压缩（压缩（压缩（campactioncampaction）为哺乳动物发育中第一次分化）为哺乳动物发育中第一次分化）为哺乳动物发育中第一次分化）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。n n有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色。其中，演着重要的角色。其中，演着重要的角色。其中，演着重要的角色。其中，在在在在2 2细胞期合成的糖蛋白细胞期合成的糖蛋白细胞期合成的糖蛋白细胞期合成的糖蛋白E-cadherinE-cadherin主要集中于卵裂球相互接触的表面上主要集中于卵裂球相互接触的表面上主要集中于卵裂球相互接触的表面上主要集中于卵裂球相互接触的表面上。抗抗抗抗E-cadherinE-cadherin的抗体能使桑椹胚细胞散开。的抗体能使桑椹胚细胞散开。的抗体能使桑椹胚细胞散开。的抗体能使桑椹胚细胞散开。抗抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生n n滋养层细胞和内细胞团的分化是哺乳动物滋养层细胞和内细胞团的分化是哺乳动物早期发育的关键一步。早期发育的关键一步。压缩后位于外层的压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎发育成胚胎。n n一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后全取决于压缩作用后细胞所处的位置细胞所处的位置是位是位于外周还是内部。于外周还是内部。n n内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎胚胎胚胎胚胎干细胞干细胞干细胞干细胞（embryo stem cellembryo stem cell）。）。）。）。n n利用胚胎干细胞进行基因敲除（利用胚胎干细胞进行基因敲除（利用胚胎干细胞进行基因敲除（利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knock-outgene knock-out）和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。成年的老鼠显示出分别成年的老鼠显示出分别成年的老鼠显示出分别成年的老鼠显示出分别来自两个胚胎的特征来自两个胚胎的特征来自两个胚胎的特征来自两个胚胎的特征人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图人类的同卵双生的发生人类的同卵双生的发生人类的同卵双生的发生人类的同卵双生的发生(占出生总数的占出生总数的占出生总数的占出生总数的0.25%)0.25%)0.25%)0.25%)A A、滋养层形、滋养层形成之前成之前(约受约受约受约受精后精后精后精后5 5 5 5天前天前天前天前)的分割，有的分割，有的分割，有的分割，有独立的绒毛独立的绒毛独立的绒毛独立的绒毛膜和羊膜。膜和羊膜。膜和羊膜。膜和羊膜。占同卵双生占同卵双生占同卵双生占同卵双生的的的的33%33%33%33%B B B B、发生在滋、发生在滋、发生在滋、发生在滋胚层形成后胚层形成后胚层形成后胚层形成后但羊膜形成但羊膜形成但羊膜形成但羊膜形成前前前前(约受精后约受精后约受精后约受精后5 5 5 59 9 9 9天天天天)的分的分的分的分割，共用绒割，共用绒割，共用绒割，共用绒毛膜，有独毛膜，有独毛膜，有独毛膜，有独立的羊膜。立的羊膜。立的羊膜。立的羊膜。占同卵双生占同卵双生占同卵双生占同卵双生的的的的66%66%66%66%C、发生在羊膜形成后发生在羊膜形成后发生在羊膜形成后发生在羊膜形成后(约受精约受精约受精约受精9 9 9 9天后天后天后天后)的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。连体儿。连体儿。连体儿。人类的连体婴儿人类的连体婴儿哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞1.1.嵌合体的概念：嵌合体的概念：遗传学遗传学角度角度-指指不同遗传性状嵌合或混杂表现不同遗传性状嵌合或混杂表现的个体的个体。免疫学免疫学角度角度-指指一个机体身上有两种或两种以一个机体身上有两种或两种以上染色体组成不同的细胞系同时存在上染色体组成不同的细胞系同时存在,彼此能够耐彼此能够耐受受,不产生排斥反应不产生排斥反应,相互间处在嵌合状态。相互间处在嵌合状态。发育生物学角度发育生物学角度-以小鼠为例，人为地将源自以小鼠为例，人为地将源自不同小鼠胚胎（通常在不同小鼠胚胎（通常在4 4或或8 8细胞期）的细胞组合细胞期）的细胞组合在一起，所形成的组合体胚胎可产生嵌合体小鼠。在一起，所形成的组合体胚胎可产生嵌合体小鼠。2.嵌合体的类型同源嵌合体嵌合体基因嵌合体 染色体嵌合体 异源嵌合体自然嵌合体人工嵌合体 同源嵌合体：同源嵌合体：嵌合成分来自原同一受精卵的嵌嵌合成分来自原同一受精卵的嵌合体，大部分由染色体畸变和基因突变（自发或诱发）合体，大部分由染色体畸变和基因突变（自发或诱发）产生。可分为产生。可分为染色体嵌合体和基因嵌合体染色体嵌合体和基因嵌合体两种两种。三三花花猫猫黑腹果蝇黑腹果蝇雌雄嵌合体雌雄嵌合体一条一条X染色体失活导致染色体失活导致X染色体丢失所导致染色体丢失所导致 异源嵌合体：异源嵌合体：嵌合成分来自不同的受嵌合成分来自不同的受精卵所产生的嵌合体。精卵所产生的嵌合体。和同源嵌合体一样，嵌和同源嵌合体一样，嵌合成分可以包含不同的染色体或不同的基因合成分可以包含不同的染色体或不同的基因。自然嵌合体：自然嵌合体：少数异源嵌合体是天然的，例如蜜少数异源嵌合体是天然的，例如蜜蜂的雌雄嵌合体由一个二倍体受精卵（一般发育成为蜂的雌雄嵌合体由一个二倍体受精卵（一般发育成为雌体）和一个未受精的单倍体极核（一般发育成为雄雌体）和一个未受精的单倍体极核（一般发育成为雄体）并合后发育而成体）并合后发育而成；桑蚕中的雌雄嵌合体则是由一桑蚕中的雌雄嵌合体则是由一个受精卵和一个受精的极体并合后发育而成。个受精卵和一个受精的极体并合后发育而成。人工嵌合体：多人工嵌合体：多数异源嵌合体为人工构数异源嵌合体为人工构建，构建方法有嫁接、胚胎并合、移植等。建，构建方法有嫁接、胚胎并合、移植等。1）整体嫁接：）整体嫁接：高等植物中取得异源嵌合体的常高等植物中取得异源嵌合体的常用方法。一般将接穗和砧木的愈合部位横截为二，用方法。一般将接穗和砧木的愈合部位横截为二，在断面上形成的愈伤组织常能分化并长出新芽在断面上形成的愈伤组织常能分化并长出新芽。2）组织并合：）组织并合：19721972年年P.S.P.S.卡尔森等将栽培烟草卡尔森等将栽培烟草(Nico(Nicotianatianatabacum)tabacum)和杂种双倍体烟草（和杂种双倍体烟草（N.glauca N.glauca N.Langsdorfii N.Langsdorfii）的髓组织紧）的髓组织紧贴培养贴培养,挑选有双方特征的嵌合体组织块继代培养，可使之分化挑选有双方特征的嵌合体组织块继代培养，可使之分化成为嵌合体小植株。将不同基因型的愈伤组织块紧贴培养，或成为嵌合体小植株。将不同基因型的愈伤组织块紧贴培养，或以酶处理使双方愈伤组织细胞解离后相互混合，再行培养后也以酶处理使双方愈伤组织细胞解离后相互混合，再行培养后也能得到类似结果。能得到类似结果。3）移植：）移植：用射用射线照射使受体哺乳动物失去免疫特异性，然后将具有线照射使受体哺乳动物失去免疫特异性，然后将具有正常活力的另一基因型的供体骨髓细胞植入受体的骨髓中，受正常活力的另一基因型的供体骨髓细胞植入受体的骨髓中，受体内两种基因型的浆细胞有时能够长期存活而构成浆细胞嵌合体内两种基因型的浆细胞有时能够长期存活而构成浆细胞嵌合体。体。4）胚胎并合胚胎并合：19671967年美国学者年美国学者B.B.明茨从纯系黑鼠和纯系白鼠明茨从纯系黑鼠和纯系白鼠的输卵管中分别取出的输卵管中分别取出8 8细胞期到桑椹期的胚胎细胞期到桑椹期的胚胎,在试管内用蛋白酶在试管内用蛋白酶去除透明带，使两个幼胚紧密接触并融为一体，在体外继续培养去除透明带，使两个幼胚紧密接触并融为一体，在体外继续培养到胚泡阶段，然后移植到经孕激素处理的母鼠子宫内，所获得的到胚泡阶段，然后移植到经孕激素处理的母鼠子宫内，所获得的皮毛黑白混生的嵌合体小鼠称为异表型嵌合体。皮毛黑白混生的嵌合体小鼠称为异表型嵌合体。嵌合体在果树园艺中有很高的经济价值。例如日本土桥红蜜柑是扇形嵌合体，在红色果皮上镶嵌有艳丽的黄色条纹。许多名贵的花卉也是嵌合体。嵌合体一般不能通过有性生殖保种，但可以采用组织培养方法保种和繁殖。龙凤牡丹，为仙龙凤牡丹，为仙人掌科的量天尺人掌科的量天尺与绯牡丹的属间与绯牡丹的属间嫁接嵌合体，喜嫁接嵌合体，喜温暖干燥和阳光温暖干燥和阳光充足环境，不耐充足环境，不耐寒，怕强光直射，寒，怕强光直射，较耐旱。较耐旱。草茉莉基因突变或不规则分草茉莉基因突变或不规则分离产生的色素花斑嵌合体离产生的色素花斑嵌合体 染色体嵌合的鸡冠花染色体嵌合的鸡冠花嵌合胚的应用前景嵌合胚的应用前景鼠人嵌合抗体的研制及应用鼠人嵌合抗体的研制及应用 应用重组DNA 技术,把人免疫球蛋白的恒定区基因与小鼠免疫球蛋白可变区基因相拼接,然后在真核生物细胞中进行表达,可生产出既能保持原有抗体的特异性,又能在人体内避免排斥反应的鼠人嵌合抗体。医学应用医学应用 脊髓灰质炎病毒脊髓灰质炎病毒(Polio)(Polio)具有多个结构精细的具有多个结构精细的中和抗原位点中和抗原位点(N-Ag),(N-Ag),能分别刺激机体产生中和抗能分别刺激机体产生中和抗体。利用这一性质体。利用这一性质,近年来陆续报道了以近年来陆续报道了以FolioFolio作作载体进行病毒嵌合。载体进行病毒嵌合。利用基因工程方法在利用基因工程方法在N-AgN-Ag位点进行几个氨基位点进行几个氨基酸的替换所产生的嵌合病毒具双重抗原性。这已酸的替换所产生的嵌合病毒具双重抗原性。这已在在PolioPolio型间型间(/(/、/)/)、Polio/HIVPolio/HIV、Polio/Polio/乳头状病毒等方面取得进展。并且由于乳头状病毒等方面取得进展。并且由于PolioPolio病毒的稳定性及疫苗加工的成功经验病毒的稳定性及疫苗加工的成功经验,以以PolioPolio作载体构建的嵌合疫苗很可能开创疫苗生产作载体构建的嵌合疫苗很可能开创疫苗生产的另一新途径。的另一新途径。作品 “猪人”艺术家Patricia Piccinini的雕塑照片 真正的名称是“The Young Family”，出现在Patricia Piccinini在2003年于威尼斯双年展的澳大利亚国家馆所展出的“Weare family”系列里。如果有一天真的出现这样的情况，世界会怎样？如果有一天真的出现这样的情况，世界会怎样？你是否会相信？你是否会相信？你看到这种照片的第一感觉如何？你看到这种照片的第一感觉如何？胚胎干细胞胚胎干细胞(embryonic stem cells,ESCs)(embryonic stem cells,ESCs)：是指从桑椹胚或附植前囊胚内细胞团分离的是指从桑椹胚或附植前囊胚内细胞团分离的一种高度一种高度未分化细胞。它具有发育的全能性，能在未分化细胞。它具有发育的全能性，能在体外培养无体外培养无限增殖、自我更新和多向分化限增殖、自我更新和多向分化出成体动物的所有组织出成体动物的所有组织和器官（包括生殖细胞）。简称和器官（包括生殖细胞）。简称ESES或或EKEK细胞。细胞。人人类类胚胚胎胎干干细细胞胞群群 ES ES细胞的全能性：细胞的全能性：指指ESES细胞在解除分化抑制的条件下细胞在解除分化抑制的条件下能参与包括生殖腺在内的各种能参与包括生殖腺在内的各种组织的发育潜力，即组织的发育潜力，即ESES细胞具细胞具有发育成完整动物体的能力，有发育成完整动物体的能力，可以为细胞的遗传操作和细胞可以为细胞的遗传操作和细胞分化研究提供丰富的试验材料分化研究提供丰富的试验材料。嵌合胚与胚胎干细胞的应用及前景生产克隆动物生产克隆动物生产转基因动物生产转基因动物生产用于人类器官移植的动物器官生产用于人类器官移植的动物器官用于细胞治疗和基因治疗用于细胞治疗和基因治疗 揭示人及动物的发育机制及影响因素揭示人及动物的发育机制及影响因素药学研究药学研究生产克隆动物胚胎干细胞从理论上讲可以无限传代和增殖而不失去其正常的二倍体基因型和表现型，以其作为核供体进行核移植后，在短期内可获得大量基因型和表现型完全相同的个体。胚胎干细胞与胚胎进行嵌合克隆动物，可解决哺乳动物远缘杂交的困难问题，生产珍贵的动物新种。利用胚胎干细胞生产克隆动物的意义：利用胚胎干细胞生产克隆动物的意义：大幅度提高良种家畜的繁殖效率；抢救濒危动物，保存稀有动物遗传资源；创造新物种；为实验生物学提供新材料。位于美国俄勒冈州比弗顿的国家灵长类动物研究中心科学家沙乌科莱特位于美国俄勒冈州比弗顿的国家灵长类动物研究中心科学家沙乌科莱特米米塔利波夫率领的研究小组利用一只塔利波夫率领的研究小组利用一只1010岁雄性恒河短尾猴成功克隆出胚胎，并岁雄性恒河短尾猴成功克隆出胚胎，并从从2020个克隆胚胎中培育出两批胚胎干细胞。个克隆胚胎中培育出两批胚胎干细胞。美国科学家成功克隆出猴子胚胎美国科学家成功克隆出猴子胚胎生产转基因动物生产转基因动物 用胚胎干细胞生产转基因动物，可打破物种的用胚胎干细胞生产转基因动物，可打破物种的界限，突破亲缘关系的限制，加快动物群体遗界限，突破亲缘关系的限制，加快动物群体遗传变异程度，可以进行定向变异和育种。传变异程度，可以进行定向变异和育种。利用同源重组技术对胚胎干细胞进行遗传操作，利用同源重组技术对胚胎干细胞进行遗传操作，通过细胞核移植生产遗传修饰性动物，有可能通过细胞核移植生产遗传修饰性动物，有可能创造新的物种；创造新的物种；利用胚胎干细胞技术，可在细胞水平上对胚胎利用胚胎干细胞技术，可在细胞水平上对胚胎进行早期选择，这样可以提高选样的准确性，进行早期选择，这样可以提高选样的准确性，缩短育种时间。缩短育种时间。用于器官组织移植用于器官组织移植 使人类胚胎干细胞与猪等动物的胚胎嵌合，通过人、使人类胚胎干细胞与猪等动物的胚胎嵌合，通过人、猪嵌合体动物为人类提供可移植器官。这样，猪嵌合体动物为人类提供可移植器官。这样，可以可以克服异种动物器官移植所出现的免疫排斥反应。克服异种动物器官移植所出现的免疫排斥反应。定向诱导人类胚胎干细胞分化，形成供移植的人体定向诱导人类胚胎干细胞分化，形成供移植的人体器官。器官。将人的基因导入猪等动物胚胎干细胞，生产禽人基将人的基因导入猪等动物胚胎干细胞，生产禽人基因猪因猪.利用转基因猪为人类提供器官移植的材料利用转基因猪为人类提供器官移植的材料 。如果这一设想能够实现，将是人类医学中一项划时代的成就，如果这一设想能够实现，将是人类医学中一项划时代的成就，它将使器官培养工业化，解决供体器官来源不足的问题；使器官供它将使器官培养工业化，解决供体器官来源不足的问题；使器官供应专一化，提供病人特异性器官。人体中的任何器官和组织一旦出应专一化，提供病人特异性器官。人体中的任何器官和组织一旦出现问题，可像更换损坏的零件一样随意更换和修理。现问题，可像更换损坏的零件一样随意更换和修理。用于细胞治疗与基因治疗用于细胞治疗与基因治疗 细胞治疗细胞治疗是指用遗传工程改造过的人体细胞直接移是指用遗传工程改造过的人体细胞直接移植或输入病人体内，达到治愈和控制疾病的目的。植或输入病人体内，达到治愈和控制疾病的目的。基因治疗基因治疗是将人的正常基因或有治疗作用的基因通是将人的正常基因或有治疗作用的基因通过一定方式导入人体靶细胞以纠正基因的缺陷或者过一定方式导入人体靶细胞以纠正基因的缺陷或者发挥治疗作用，从而达到治疗疾病目的的生物医学发挥治疗作用，从而达到治疗疾病目的的生物医学技术。技术。胚胎干细胞最诱人的前景和用途是生产组织和细胞，用于胚胎干细胞最诱人的前景和用途是生产组织和细胞，用于“细胞疗法细胞疗法”，为细胞移植提供无免疫原性的材料。为细胞移植提供无免疫原性的材料。任何涉及丧失正常细胞的疾病，都可以通过移植由胚胎干细胞分化而来的任何涉及丧失正常细胞的疾病，都可以通过移植由胚胎干细胞分化而来的特异组织细胞来治疗。特异组织细胞来治疗。如用神经细胞治疗神经退行性疾病如用神经细胞治疗神经退行性疾病(帕金森病、亨廷顿舞蹈症、阿尔茨海默病等帕金森病、亨廷顿舞蹈症、阿尔茨海默病等)；用胰岛细胞治疗糖尿病；用胰岛细胞治疗糖尿病；用心肌细胞修复坏死的心肌。用心肌细胞修复坏死的心肌。英国同意科学家可以利用人兽混合胚胎，研发治疗包括帕金英国同意科学家可以利用人兽混合胚胎，研发治疗包括帕金森症、老人痴呆、亨丁顿舞蹈症等不治之症。森症、老人痴呆、亨丁顿舞蹈症等不治之症。科学家可以制造三种不同的人兽胚胎：科学家可以制造三种不同的人兽胚胎：第一种第一种“嵌合胚胎嵌合胚胎”是将动物的细胞注射到人类的胚胎；是将动物的细胞注射到人类的胚胎；第二种为第二种为“人类基因转殖胚人类基因转殖胚”，是将动物的脱氧核醣核酸，是将动物的脱氧核醣核酸(DNA)(DNA)注射到人类的胚胎；注射到人类的胚胎；第三种为第三种为“细胞质混合细胞质混合”，是将人类细胞如皮肤细胞等注入，是将人类细胞如皮肤细胞等注入动物的卵子，但这种卵子内几乎所有基因的物质都已被移除。动物的卵子，但这种卵子内几乎所有基因的物质都已被移除。目前英国大学进行的人兽胚胎研究以这种为主。目前英国大学进行的人兽胚胎研究以这种为主。科学家表示，研发这三种人兽胚胎将能提供多源的干细胞，科学家表示，研发这三种人兽胚胎将能提供多源的干细胞，这些不成熟的细胞将能发展为不同型式的组织，有助未来的医这些不成熟的细胞将能发展为不同型式的组织，有助未来的医学与药物研究。学与药物研究。皮肤细胞皮肤细胞从患有特殊病症从患有特殊病症的病人的皮肤细的病人的皮肤细胞中挑取细胞核胞中挑取细胞核将牛或兔子的将牛或兔子的卵细胞中的细卵细胞中的细胞核剔除胞核剔除创造出一个嵌创造出一个嵌合胚的细胞合胚的细胞胚胎克隆成功后胚胎克隆成功后将胚胎观察将胚胎观察5 5天天从理论上说，这个混从理论上说，这个混合胚胎可以植入女性合胚胎可以植入女性的子宫中孕育，并最的子宫中孕育，并最终产下一个有人和动终产下一个有人和动物基因的杂交生物物基因的杂交生物从中提取干细胞后即把从中提取干细胞后即把胚胎毁灭，其寿命不会胚胎毁灭，其寿命不会超过超过1414天。从胚胎中提天。从胚胎中提取的未经完全发育的干取的未经完全发育的干细胞能培养出各种组织，细胞能培养出各种组织，如骨科、髓细胞、心肌如骨科、髓细胞、心肌甚至肝、肾等器官，它甚至肝、肾等器官，它们可被用于白血病、帕们可被用于白血病、帕金森氏症、阿尔茨海默金森氏症、阿尔茨海默病、心脏病及器官衰竭病、心脏病及器官衰竭等病症。由于具有细胞等病症。由于具有细胞提供者本人的基因特征，提供者本人的基因特征，因此向提供者本人移植因此向提供者本人移植这些组织器官就不会产这些组织器官就不会产生异体排斥反应。生异体排斥反应。生命最大的奥秘便是，人是如何从一个细胞发生命最大的奥秘便是，人是如何从一个细胞发展为复杂得不可思议的生物体的。展为复杂得不可思议的生物体的。人胚胎细胞系的建立及人胚胎干细胞研究，可人胚胎细胞系的建立及人胚胎干细胞研究，可以帮助我们理解人类发育过程中的复杂事件，使人以帮助我们理解人类发育过程中的复杂事件，使人深刻认识数十年来困扰着胚胎学家的一些基本问题，深刻认识数十年来困扰着胚胎学家的一些基本问题，促进对人胚胎发育细节的基础研究。促进对人胚胎发育细节的基础研究。人胚胎干细胞的体外可操作性，可以以一种伦人胚胎干细胞的体外可操作性，可以以一种伦理上可接受的方式，提供在细胞和分子水平上研究理上可接受的方式，提供在细胞和分子水平上研究人体发育过程中极早期事件的方法。这种研究不会人体发育过程中极早期事件的方法。这种研究不会引起与胎儿实验相关联的伦理问题，因为仅靠自身引起与胎儿实验相关联的伦理问题，因为仅靠自身胚胎干细胞是无法形成胚胎的。胚胎干细胞是无法形成胚胎的。揭示人与动物的发育机制及影响因素揭示人与动物的发育机制及影响因素英国每日邮报报道说，美国内华达大学教授伊斯梅尔赞贾尼历经7年研究，最终利用向绵羊胚胎注射人体干细胞的技术，成功培育出一只含有15人体细胞的绵羊。有望给需要器官移植的患者带来福音。另类的混血儿另类的混血儿大蓝闪蝶是闪蝶科最大的种类，翅膀泛着淡蓝色荧光，是世界著名品种，也是巴西的国蝶。哈佛自然历史博物馆的这只大蓝闪蝶更是难得，因为它的左侧呈雄性而右侧呈雌性，是极其罕见的基因基因变异现象导致雌雄嵌合体变异现象导致雌雄嵌合体。不不是是俺俺的的错错，俺俺只只是是不不小小心心进进错错了了轮轮回回之之道道！支持者认为：这项研究有助于根治很多疑难杂症，是一种挽救生命的慈善行为，是科学进步的表现。反对者认为：进行胚胎干细胞研究就必须破坏胚胎，而胚胎是人尚未成形时在子宫的生命形式。因此，如果支持进行胚胎干细胞研究就等于是怂恿他人“扼杀生命”，是不道德的，违反伦理的。胚胎干细胞研究一直是一个颇具争议的领域胚胎干细胞研究一直是一个颇具争议的领域 20012001年月，美国时任总统布什宣布对胚胎干细胞研究设限，规定联年月，美国时任总统布什宣布对胚胎干细胞研究设限，规定联邦政府对胚胎干细胞研究的资助仅限于研究当时已有的胚胎干细胞，不邦政府对胚胎干细胞研究的资助仅限于研究当时已有的胚胎干细胞，不得资助从新胚胎中提取干细胞进而开展研究。布什一直认为，从胚胎中得资助从新胚胎中提取干细胞进而开展研究。布什一直认为，从胚胎中提取干细胞无异于提取干细胞无异于“故意摧毁人类胚胎故意摧毁人类胚胎”，这是他本人，这是他本人“不能跨越的道不能跨越的道德底线德底线”。20092009年年3 3月月9 9日，美国总统奥巴马签署行政命令，宣布解除对用联邦日，美国总统奥巴马签署行政命令，宣布解除对用联邦政府资金支持胚胎干细胞研究的限制。政府资金支持胚胎干细胞研究的限制。对于嵌合胚植物，也许我们可以接受。但是你觉得你是否会对于嵌合胚植物，也许我们可以接受。但是你觉得你是否会接受类似接受类似“猪人猪人”这样的怪异动物？这样的怪异动物？科学家过去研究胚胎干细胞，都必须在胚胎上科学家过去研究胚胎干细胞，都必须在胚胎上“大动手脚大动手脚”，有人认为这样做就牺牲了胚胎，即间接牺牲了一个未来的，有人认为这样做就牺牲了胚胎，即间接牺牲了一个未来的小生命，所以惹来了很多伦理上的反对和斥责。你可以接受小生命，所以惹来了很多伦理上的反对和斥责。你可以接受牺牲一个小生命来挽救另一个生命吗？牺牲一个小生命来挽救另一个生命吗？如果这个需要挽救的生命是一个已进迟暮的人或者是一个囚如果这个需要挽救的生命是一个已进迟暮的人或者是一个囚犯，你会接受吗？犯，你会接受吗？如果不加限制，犯罪分子是否会利用这项技术来进行更加罪如果不加限制，犯罪分子是否会利用这项技术来进行更加罪恶的犯罪行为？恶的犯罪行为？人工受精：人工受精：人工受精：人工受精：如主要用于如主要用于如主要用于如主要用于治疗不育症、治疗不育症、治疗不育症、治疗不育症、保存保存保存保存 和运输和运输和运输和运输优良个体。优良个体。优良个体。优良个体。胚胎切割：胚胎切割：胚胎切割：胚胎切割：在在在在2 2 2 24 4 4 4细胞细胞细胞细胞期分割胚胎期分割胚胎期分割胚胎期分割胚胎细