生理心理学第五章学习.ppt

内容结构：内容结构：第一节学习模式第一节学习模式第二节学习的脑机制第二节学习的脑机制第三节联络区皮层与认知学习第三节联络区皮层与认知学习第四节小脑与快速运动反应性第四节小脑与快速运动反应性 学习学习第五节边缘系统与情绪性学习第五节边缘系统与情绪性学习第六节海马在学习中的作用第六节海马在学习中的作用一、联想式学习一、联想式学习二、非联想式学习二、非联想式学习四、认知学习四、认知学习三、程序性学习（或熟练三、程序性学习（或熟练与技巧性学习）与技巧性学习）五、情绪性学习五、情绪性学习六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习七、印记式学习七、印记式学习 第五章第五章 学习及其神经生物学基础学习及其神经生物学基础了解：了解：n学习的几种模式学习的几种模式重点：重点：n学习的脑机制（三个水平）学习的脑机制（三个水平）n异源性突触易化异源性突触易化n联络区皮层与认知学习联络区皮层与认知学习n海马在学习中的作用海马在学习中的作用第一节第一节 学习模式学习模式n一、联想式学习一、联想式学习n二、非联想式学习二、非联想式学习n三、程序性学习（熟练与技巧性学习）三、程序性学习（熟练与技巧性学习）n四、认知学习四、认知学习n五、情绪性学习五、情绪性学习n六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习n七、印记式学习七、印记式学习学习的定义：学习的定义：n学习学习:是发现或把握外界事物变化发展规律的是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累过程。过程，也是经验获得和积累过程。n学习的行为定义学习的行为定义：动物个体在与环境中发动物个体在与环境中发生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为，生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为，也就是新的适应行为也就是新的适应行为(或新行为模式或新行为模式)的获得过程。的获得过程。一、联想式学习一、联想式学习n联想式学习：联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。实现的学习过程。有有3种类型：种类型：尝试与错误学习尝试与错误学习经典条件反射经典条件反射操作式条件反射操作式条件反射三者共同的特点三者共同的特点:n环境条件中那些环境条件中那些变化着的动因变化着的动因在在时间和空间上的接近时间和空间上的接近性，性，造成脑内造成脑内两个或多个中枢两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这脑内中枢的暂时联系。因此，这3 3种学习模式统称为联想种学习模式统称为联想式学习。式学习。尝试与错误学习尝试与错误学习经典条件反射经典条件反射操作式条件反射操作式条件反射n脑内中枢间的联结脑内中枢间的联结(暂时联系暂时联系)n外部动因外部动因(CS-US)间的联结间的联结n刺激刺激-反应反应(S-R)联结联结 二、非联想式学习二、非联想式学习n非联想式学习：非联想式学习：个体的行为变化仅由单一模式的刺激重个体的行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化。变化。有有2种类型：种类型：习惯化习惯化敏感化敏感化n习惯化：习惯化：指一个不具有伤害性的刺激重复作用时，指一个不具有伤害性的刺激重复作用时，机体对该刺激的反射性行为逐渐减弱的过程。机体对该刺激的反射性行为逐渐减弱的过程。通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或失通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义的刺激。去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义的刺激。n敏感化：敏感化：是习惯化的对立面，表现为当一个强刺激是习惯化的对立面，表现为当一个强刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需要建立某在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结合。种联系，也不要求两者在时间上的结合。三、程序性学习三、程序性学习n程序性学习程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习，：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为程伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为程序性学习。序性学习。n最必要的中枢：最必要的中枢：小脑的中位核小脑的中位核n典型代表：典型代表：兔的瞬眼条件反射兔的瞬眼条件反射(Question:(Question:什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其经典代表实验是什么？经典代表实验是什么？)四、认知学习四、认知学习n认知学习：认知学习：与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。观察或摹仿就会完成。这种学习模式建立在这种学习模式建立在视觉认知视觉认知过程的基础之上，称认知过程的基础之上，称认知学习。学习。n班杜拉的社会学习理论：班杜拉的社会学习理论：非经验式的观察模仿学习模非经验式的观察模仿学习模式式五、情绪性学习五、情绪性学习n主动躲避反应：主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快声、光刺激呈现后，动物必须尽快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模式称主动躲避反应。式称主动躲避反应。n被动躲避反应：被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被动声、光刺激呈现后，动物必须被动地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为被动躲避反应。被动躲避反应。n冲突性情绪行为模式冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出是在实验程序中同时引出动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习n加西亚教授发现味觉刺激发生后加西亚教授发现味觉刺激发生后1 1小时，再给厌恶小时，再给厌恶刺激刺激(如如X X线照射或其他厌恶的味觉物质，如锂盐线照射或其他厌恶的味觉物质，如锂盐)仍可形成条件反射，说明味觉刺激具有仍可形成条件反射，说明味觉刺激具有长时间延长时间延缓缓的学习效应。的学习效应。n味味厌恶学习行为模式，既具有厌恶学习行为模式，既具有联想式学习联想式学习的特的特点，也具有点，也具有非联想式学习非联想式学习的特点。的特点。七、印记式学习七、印记式学习(imprinting learning)(imprinting learning)n幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较大大的的运动运动物体走。第一次印象所起的作用就是印物体走。第一次印象所起的作用就是印记，像打上烙印一样。记，像打上烙印一样。n不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓关键期关键期内。内。第二节学习的脑机制第二节学习的脑机制n一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一n二、暂时联系异源性突触易化二、暂时联系异源性突触易化n三、学习的分子生物学基础三、学习的分子生物学基础研究的三个层次：研究的三个层次：n整体水平整体水平：哪些哪些脑结构脑结构参与学习参与学习?n细胞水平细胞水平：这些脑结构是怎样建立这些脑结构是怎样建立突触联系突触联系的的?n分子水平分子水平：学习过程中突触联系的学习过程中突触联系的物质基础物质基础是什么是什么?一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一整体水平整体水平等位论（等势说、整体说）：等位论（等势说、整体说）：n1917年，美国学者拉施里年，美国学者拉施里n不论损毁或切除的皮层部位不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要有何不同，只要1050的大脑皮层损坏，动物学习的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。其动物学行为就受到影响。其动物学习障碍与损毁皮层部位的大习障碍与损毁皮层部位的大小成正比。损毁小成正比。损毁50皮层就皮层就使动物完全丧失学习能力。使动物完全丧失学习能力。机能定位论（机能系统说）：机能定位论（机能系统说）：n脑是一个动态的结构，是一脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。个复杂的动态机能系统。n在机能系统的个别环节受到在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机能确实损伤时，高级心理机能确实会受到影响。从这个意义上会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层的机能定位是看，大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定一种动态的和系统的机能定位。位。n暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层的特殊功能。皮层的特殊功能。符合脑等位论思想符合脑等位论思想。n但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。这又符合机能定位的思想。n脑机能的等位性脑机能的等位性(或整体性或整体性)与机能定位性与机能定位性同时存于同时存于学学习过程，是脑功能习过程，是脑功能对立统一对立统一体的两个侧面。体的两个侧面。一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一整体水平整体水平二、暂时联系异源性突触易化细胞水平二、暂时联系异源性突触易化细胞水平n暂时联系：暂时联系：条件刺激条件刺激在相应的脑结构中引起在相应的脑结构中引起较弱的兴较弱的兴奋灶奋灶，而随后出现的，而随后出现的非条件刺激非条件刺激由于其较强的生物学意由于其较强的生物学意义，在脑内引起义，在脑内引起较强的兴奋灶较强的兴奋灶，强兴奋灶对弱兴奋灶的强兴奋灶对弱兴奋灶的吸引吸引就形成了暂时联系。就形成了暂时联系。暂时联系是神经元的普遍机能特性，它的组织形态暂时联系是神经元的普遍机能特性，它的组织形态和生理学基础是大量异性源突触间的易化异源性突和生理学基础是大量异性源突触间的易化异源性突触易化。触易化。异源性突触易化：异源性突触易化：同一个神经元中，来源于不同同一个神经元中，来源于不同神经末梢的突触活动的时间与空间的增强性总和，神经末梢的突触活动的时间与空间的增强性总和，导致突触后神经元活动性增强的现象。导致突触后神经元活动性增强的现象。每个神经元都接受数以每个神经元都接受数以千千计、来源不同的神经末梢，形计、来源不同的神经末梢，形成大量异源性突触联系。在一个神经元中，这种来源不同成大量异源性突触联系。在一个神经元中，这种来源不同的突触同时兴奋或以较短的时间间隔顺序兴奋，多次重复的突触同时兴奋或以较短的时间间隔顺序兴奋，多次重复就会使该神经元把两种刺激聚合在一起形成暂时联系。就会使该神经元把两种刺激聚合在一起形成暂时联系。重点重点三、学习的分子生物学基础分子水平三、学习的分子生物学基础分子水平n50-6050-60年代，提取核糖核酸年代，提取核糖核酸n7070年代初，年代初，小小分子的神经递质分子的神经递质n8080年代初，年代初，中中分子的神经肽分子的神经肽n8080年代中期，年代中期，大大分子的受体蛋白、离子通道蛋白分子的受体蛋白、离子通道蛋白寻找学习物质：寻找学习物质：n学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是由多种物质经过复杂的代谢环节参化的结果，而是由多种物质经过复杂的代谢环节参与的。与的。n受体蛋白分子，可以同时接受条件刺激和非条件刺受体蛋白分子，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的联结激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的联结所以，所以，蛋白分子变构作用蛋白分子变构作用是是学习过程的物质基础。学习过程的物质基础。第三节联络区皮层与认知学习第三节联络区皮层与认知学习n 一、颞顶枕联络区皮层与学习一、颞顶枕联络区皮层与学习n 二、前额叶皮层与学习二、前额叶皮层与学习联络区皮层与认知学习：联络区皮层与认知学习：大脑皮层分为：大脑皮层分为：特异皮层特异皮层联络区皮层联络区皮层颞顶枕联络区皮层颞顶枕联络区皮层前额叶联络区皮层前额叶联络区皮层空间关系学习空间关系学习复杂时空间关系学习复杂时空间关系学习感觉学习感觉学习运动学习运动学习先有一个总体认识先有一个总体认识一、前额叶皮层一、前额叶皮层 n前额叶皮层：前额叶皮层：指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反应，故称额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反应，故称为非运动额叶区。为非运动额叶区。n前前额额叶叶皮皮层层与与丘丘脑脑、尾尾状状核核、苍苍白白球球、杏杏仁仁核核和和海海马马之之间间有有着着复复杂杂的的直直接接神神经经联联系系，再再通通过过这这些些结结构构与与下下丘丘脑脑、中中脑之间实现着间接的神经联系。脑之间实现着间接的神经联系。这这些些神神经经联联系系，是是前前额额叶叶皮皮层层多多种种生生理理心心理理功功能能的的重重要要基基础。础。复杂时空关系学习复杂时空关系学习运动学习运动学习1 1、关于前额叶皮层与、关于前额叶皮层与复杂时空关系的学习复杂时空关系的学习：经典研究经典研究:19351935年年,雅各布森雅各布森,延缓反应和交替延缓反应实验延缓反应和交替延缓反应实验n延延缓缓反反应应：猴猴观观察察眼眼前前的的两两个个食食盘盘，其其中中一一盘盘内内有有食食物物，然然后后将将两两食食盘盘盖盖起起来来再再用用幕幕布布将将它它们们遮遮起起以以避避免免猴猴盯盯食食盘盘。几几秒秒或或几几分分钟钟后后将将幕幕布布拿拿开开，观观察察猴猴子子首首先先打打开开哪哪个个食食盘盘盖盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。n交交替替延延缓缓反反应应：几几秒秒或或几几分分钟钟后后将将幕幕布布拿拿开开时时，只只有有当当猴猴记记住住前前一一次次获获得得奖奖励励食食盘盘的的位位置置，下下一一次次打打开开另另一一位位置置食食盘的盖，才能再次得到奖励。盘的盖，才能再次得到奖励。重点重点n采用采用损毁法损毁法，损伤前额叶：，损伤前额叶：n只要求空间辨别不伴有延缓反应，能做到。只要求空间辨别不伴有延缓反应，能做到。n只进行延缓反应不伴有空间辨别，能做到。只进行延缓反应不伴有空间辨别，能做到。n既要求空间辨别又伴有延缓反应时，做不到。既要求空间辨别又伴有延缓反应时，做不到。结结论论：前前额额叶叶皮皮层层损损伤伤引引起起短短时时记记忆忆障障碍碍，是是导导致致交交替替延延缓缓反反应应困困难难的的主主要要原原因因。可可以以认认为为，前前额额叶叶联联络络区区皮皮层层与与时时间和空间关系的复杂综合功能间和空间关系的复杂综合功能有关。有关。1 1、关于前额叶皮层与、关于前额叶皮层与复杂时空关系的学习复杂时空关系的学习：经典研究经典研究:1935:1935年年,雅各布森雅各布森,延缓反应和交替延缓反应实验延缓反应和交替延缓反应实验重点重点2 2、关于前额叶皮层与、关于前额叶皮层与运动学习运动学习：前苏联，苏维尔柯夫，家兔自由运动条件反射的行为模型前苏联，苏维尔柯夫，家兔自由运动条件反射的行为模型实验情境实验情境：在实验箱中有两个踏板，踏板前还有两个食盘。：在实验箱中有两个踏板，踏板前还有两个食盘。第二步第二步：如果兔子坐在左侧不动就永远得不到食物。偶然发现：如果兔子坐在左侧不动就永远得不到食物。偶然发现左箱角中的踏板并停留在那里，左侧食盘中就会出现食物。左箱角中的踏板并停留在那里，左侧食盘中就会出现食物。第三步第三步：这时兔子不仅要走到左角，还必须踏上左踏板，才：这时兔子不仅要走到左角，还必须踏上左踏板，才能出现食物。能出现食物。第一步第一步：要家兔学习从左侧食盘中取食，食物会随时呈现，于：要家兔学习从左侧食盘中取食，食物会随时呈现，于是兔子坐在左食盘前等待食物。是兔子坐在左食盘前等待食物。第四步第四步：如此训练几天，当对左侧踏板的食盘行为稳定后，：如此训练几天，当对左侧踏板的食盘行为稳定后，同样训练使动物从右侧踏板和食盘中取得食物的行为也稳同样训练使动物从右侧踏板和食盘中取得食物的行为也稳定下来。定下来。n采用采用记录法：记录法：用微极记录前额叶联络区皮层的神经元单位电活动，用微极记录前额叶联络区皮层的神经元单位电活动，n结果结果：在大脑皮层中在大脑皮层中9898的神经元在家兔运动反应时，单的神经元在家兔运动反应时，单位电活动位电活动不发生变化不发生变化，他们将之称为皮层中的，他们将之称为皮层中的“沉默单位沉默单位”，这些单位主要集中在前额叶联络区皮层。，这些单位主要集中在前额叶联络区皮层。认为这些沉默单位参与学习行为以及复杂的心理活动，认为这些沉默单位参与学习行为以及复杂的心理活动，成为动物学习行为和复杂心理活动的基础。成为动物学习行为和复杂心理活动的基础。结论结论：前额叶皮层与运动学习有关。：前额叶皮层与运动学习有关。二、颞顶枕联络区皮层与学习二、颞顶枕联络区皮层与学习颞顶枕联络区皮层颞顶枕联络区皮层空间关系学习空间关系学习感觉学习感觉学习颞顶颞顶枕枕联络联络区皮区皮层层学学习习归类归类颞下回颞下回 远离枕叶部分远离枕叶部分与三维物体的认知学习与三维物体的认知学习有关有关空间关系学习空间关系学习靠近枕叶部分靠近枕叶部分与二维图形鉴别学习有与二维图形鉴别学习有关关感觉学习感觉学习颞下回与杏仁核和海马颞下回与杏仁核和海马的神经联系的神经联系负责对复杂物体的认知负责对复杂物体的认知学习学习空间关系学习空间关系学习颞下回前端与尾状核和颞下回前端与尾状核和内侧丘脑间的神经联内侧丘脑间的神经联系系负责对简单图形的鉴别负责对简单图形的鉴别学习学习感觉学习感觉学习颞顶枕联络区皮层颞顶枕联络区皮层空间关系学习空间关系学习感觉学习感觉学习 关于联络区皮层与学习，要记住：关于联络区皮层与学习，要记住：大大脑脑皮皮层层分分为为：特异皮层特异皮层联络区皮层联络区皮层颞顶枕联络区皮层颞顶枕联络区皮层前额叶联络区皮层前额叶联络区皮层空间关系学习空间关系学习复杂时空间关系学习复杂时空间关系学习感觉学习感觉学习运动学习运动学习n80年代以前，小脑在年代以前，小脑在共济运动、平衡共济运动、平衡和和姿势姿势等运等运动功能中的调节作用，已成为公认事实。动功能中的调节作用，已成为公认事实。n80年代细胞神经生理学研究，证明小脑是年代细胞神经生理学研究，证明小脑是简单运简单运动条件反射动条件反射和和快速快速条件反射条件反射形成中最基本和最形成中最基本和最必要的脑结构。必要的脑结构。n简言之，小脑在学习行为中也发挥重要作用。简言之，小脑在学习行为中也发挥重要作用。第四节小脑与快速运动反应性学习第四节小脑与快速运动反应性学习小脑的结构：小脑的结构：n小脑髓质深部，有小脑髓质深部，有4对小脑对小脑中央核中央核：n小脑小脑皮层皮层，由外向内分，由外向内分3层：层：分子层分子层浦肯野细胞层浦肯野细胞层颗粒层颗粒层齿状核齿状核球状核球状核栓状核栓状核顶核顶核结论结论：小脑的皮层和中位核小脑的皮层和中位核是建立简单运动条件是建立简单运动条件反射学习行为的最必要的脑结构。反射学习行为的最必要的脑结构。实验：实验：n损毁损毁大脑皮层、海马等结构，并不影响已建成的瞬眼大脑皮层、海马等结构，并不影响已建成的瞬眼条件反射；条件反射；但损毁小脑的但损毁小脑的皮层或中位核皮层或中位核，则完全不可能建立瞬眼，则完全不可能建立瞬眼条件反射，已训练好的反射也会消失。条件反射，已训练好的反射也会消失。n因此，瞬眼条件反射的高级中枢在小脑。因此，瞬眼条件反射的高级中枢在小脑。典型代表：典型代表：汤姆逊，家兔的瞬眼条件反射汤姆逊，家兔的瞬眼条件反射1 1整体水平整体水平：？：？小脑的皮层和中位核小脑的皮层和中位核2 2细胞水平细胞水平：？：？3 3分子水平分子水平：？：？n人类小脑内一个浦肯野氏细胞的胞体和树突上分布着大人类小脑内一个浦肯野氏细胞的胞体和树突上分布着大约约2020万个突触，这样多的突触发生异源性突触易化作用，万个突触，这样多的突触发生异源性突触易化作用，是小脑完成短潜伏期反应的重要基础。是小脑完成短潜伏期反应的重要基础。n小脑细胞的突触后膜上存在许多受体蛋白分子，可以和小脑细胞的突触后膜上存在许多受体蛋白分子，可以和多种递质发生受体结合反应对神经信息加工，是其参与多种递质发生受体结合反应对神经信息加工，是其参与学习过程的重要物质基础。学习过程的重要物质基础。浦肯野氏细胞上发生异源性突触易化浦肯野氏细胞上发生异源性突触易化突触后膜上的受体蛋白分子发生变构突触后膜上的受体蛋白分子发生变构1 1整体水平整体水平：小脑的皮层和中位核小脑的皮层和中位核2 2细胞水平细胞水平：浦肯野氏细胞上发生异源性突触易化浦肯野氏细胞上发生异源性突触易化3 3分子水平分子水平：突触后膜上的受体蛋白分子发生变构突触后膜上的受体蛋白分子发生变构 关于小脑的机制：关于小脑的机制：第五节第五节 边缘系统与情绪性学习边缘系统与情绪性学习一、边缘系统相互作用的学习模型一、边缘系统相互作用的学习模型 二、嗅觉与味觉条件反射二、嗅觉与味觉条件反射边缘系统边缘系统（limbic system）n最早由布洛卡提出。最早由布洛卡提出。n通常指与情感表达有关的前脑部分；广义是指与内脏运通常指与情感表达有关的前脑部分；广义是指与内脏运动有关的前脑部分。动有关的前脑部分。n主要由大脑半球内主要由大脑半球内最古老的脑结构（嗅脑）最古老的脑结构（嗅脑）及一些皮质及一些皮质下结构，如下结构，如扣带回、海马、丘脑、前核、杏仁核、乳头扣带回、海马、丘脑、前核、杏仁核、乳头体、隔区体、隔区等部分组成。因其主要部分位于大脑两半球的等部分组成。因其主要部分位于大脑两半球的边缘而得名。边缘而得名。n当初以为它只与嗅觉有关。实际上还参与摄食、内分泌、当初以为它只与嗅觉有关。实际上还参与摄食、内分泌、繁殖、性行为、学习和记忆、攻击等活动的控制与调节。繁殖、性行为、学习和记忆、攻击等活动的控制与调节。此外还参与认知、情绪和动机过程。此外还参与认知、情绪和动机过程。一、边缘系统相互作用的学习模型一、边缘系统相互作用的学习模型n伴有情绪色彩的自主反应性学习行为，以伴有情绪色彩的自主反应性学习行为，以皮层下感觉中枢和皮层下感觉中枢和边缘系统边缘系统为其神经网络基础，其生理特征是为其神经网络基础，其生理特征是非特异性信息的非特异性信息的快速加工快速加工。n典型代表：典型代表：鉴别性主动躲避反应鉴别性主动躲避反应n丘脑丘脑边缘系统边缘系统：快速接受和加工非特异信息，发动躲避反：快速接受和加工非特异信息，发动躲避反应；应；海马网络海马网络：对不断呈现的刺激和环境条件与短时记忆的内容：对不断呈现的刺激和环境条件与短时记忆的内容加以比较。加以比较。n两种功能并行地发生作用是这种学习行为的基础。两种功能并行地发生作用是这种学习行为的基础。二、嗅觉与味觉条件反射二、嗅觉与味觉条件反射n嗅、味觉反应及其学习模式有共同的脑机制，比皮嗅、味觉反应及其学习模式有共同的脑机制，比皮肤电击的情绪性学习行为如躲避学习，与肤电击的情绪性学习行为如躲避学习，与边缘系边缘系统统的关系更为密切。的关系更为密切。n学习模式中情绪性成分更多，反应模式建立得更快，学习模式中情绪性成分更多，反应模式建立得更快，维持时间也就更久。维持时间也就更久。第六节第六节 海马在学习中的作用海马在学习中的作用n但海马对学习过程的这些作用，并不是其特异性功能，其他但海马对学习过程的这些作用，并不是其特异性功能，其他一些脑结构也有类似功能。海马对学习的这些调节作用，也一些脑结构也有类似功能。海马对学习的这些调节作用，也与其对注意、情绪和运动等功能的调节作用有关。与其对注意、情绪和运动等功能的调节作用有关。辨别空间信息辨别空间信息新异刺激抑制性调节新异刺激抑制性调节短时记忆向长时记忆的过渡短时记忆向长时记忆的过渡123海海马马的的作作用用最有说服力的实验模式：辐射形最有说服力的实验模式：辐射形8臂迷津臂迷津n海马结构损伤的大白鼠记不住刚刚取食的地方。海马结构损伤的大白鼠记不住刚刚取食的地方。有时再次或多次进入刚刚取食的地方。有时再次或多次进入刚刚取食的地方。n说明丧失了空间位置的说明丧失了空间位置的暂时性记忆暂时性记忆能力。能力。一、空间辨别学习一、空间辨别学习 二、学习过程中的抑制性调节n抑制性调节作用抑制性调节作用在学习行为的精确适应性方面具有重要意义。在学习行为的精确适应性方面具有重要意义。n以下事实以下事实说明海马具有抑制性调节作用说明海马具有抑制性调节作用：n 海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；n 在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应；食物运动反应；n海马对学习过程中新异刺激的抑制性调节功能，实际上也是海马对学习过程中新异刺激的抑制性调节功能，实际上也是海马海马注意机制注意机制的一种表现形式。的一种表现形式。三、情绪性学习的调节n无论是主动躲避学习，还是嗅、味觉学习过程，通无论是主动躲避学习，还是嗅、味觉学习过程，通过边缘系统内部的相互联系，海马总是必要的参过边缘系统内部的相互联系，海马总是必要的参与者。与者。n海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边缘系海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行统的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行为发生的间接效果。为发生的间接效果。1.1.联想性学习的共同特点是环境条件中那些变化着的动因在（联想性学习的共同特点是环境条件中那些变化着的动因在（)上的接上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。的暂时联系。A A时间时间 B B空间空间 C C距离距离 D D时间和空间时间和空间练习题练习题 2.2.复杂时间空间综合学习的脑中枢位于（）。复杂时间空间综合学习的脑中枢位于（）。A A.联络皮层联络皮层 B B.海马皮层海马皮层 C C.下颞叶皮层下颞叶皮层 D D.前额叶皮层前额叶皮层3.3.程序性学习或熟练技巧性学习模式，其脑机制中最必要的中枢是（程序性学习或熟练技巧性学习模式，其脑机制中最必要的中枢是（）。）。A A.锥体外系锥体外系 B B.基层神经节基层神经节 C C.小脑中位核小脑中位核 D.D.底丘脑底丘脑4.4.海马对学习的调节作用，与其对注意、（）和运动等功能的调节有关。海马对学习的调节作用，与其对注意、（）和运动等功能的调节有关。A A.思维思维 B B.情绪情绪 C C.饮食饮食 D.D.睡眠睡眠1前额叶联络区皮层与（）的学习有关。前额叶联络区皮层与（）的学习有关。A.运动学习行为运动学习行为 B.感觉学习感觉学习 C.空间关系空间关系 D.复杂时空关复杂时空关系系练习题练习题 2颞顶枕联络区皮层与（颞顶枕联络区皮层与（）的学习有关。）的学习有关。A.运动学习行为运动学习行为 B.感觉学习感觉学习 C.空间关系空间关系 D.复杂时空关系复杂时空关系3海马在学习中的作用有（海马在学习中的作用有（）。）。A.学习过程中的抑制性调节学习过程中的抑制性调节 B.学习过程中的兴奋性调节学习过程中的兴奋性调节 C.情绪性学习的调节情绪性学习的调节 D.空间辨别学习空间辨别学习