原核微生物的形态构造和功能.ppt

第二章第二章 原核微生物的形态、构造和功能原核微生物的形态、构造和功能教学要求掌握细菌、放线菌的形态结构、繁殖及群体掌握细菌、放线菌的形态结构、繁殖及群体特征；了解蓝细菌、支原体、立克次氏体特征；了解蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体、古细菌的形态结构及其代表种和衣原体、古细菌的形态结构及其代表种类类F第一节第一节细细菌菌F第二节第二节 放线菌放线菌F第三节第三节 支原体、衣原体和立克次氏体支原体、衣原体和立克次氏体F第四节第四节 蓝细菌蓝细菌F第五节第五节古细菌古细菌第一节第一节 细菌细菌Bacteriav定义：细菌是一类细胞细而短（直径约0.5um，长度约0.55um）、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物v生存环境：温暖潮湿、富含有机物的地方，有特殊的臭味或酸败味，发粘、发滑v应用：工业、农业、医药、环保、国防v危害：人、动物、植物的传染病；食物和工农业产品腐烂变质一、细菌细胞的形态与排列状态一、细菌细胞的形态与排列状态二、细菌的大小二、细菌的大小三、细菌的细胞结构三、细菌的细胞结构四、细菌的繁殖四、细菌的繁殖五、细菌的群体形态五、细菌的群体形态球状球状杆状杆状螺旋状螺旋状基基本本形形态态一、细菌的细胞形态与排列状态一、细菌的细胞形态与排列状态 菌体呈球形或近似球形菌体呈球形或近似球形,以典型的二分裂殖以典型的二分裂殖方式繁殖方式繁殖,分裂后产生的新细胞常保持一定的空分裂后产生的新细胞常保持一定的空间排列方式间排列方式.根据细胞分裂的方向及分裂后的各根据细胞分裂的方向及分裂后的各子细胞的空间排列状态不同子细胞的空间排列状态不同,可将球菌分为以下可将球菌分为以下几种几种:单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。葡萄球菌等。球菌(coccus)及其排列状态单球菌：细胞分裂沿一个平面进行，新细胞分裂沿一个平面进行，新个体分散而单独存在个体分散而单独存在.如尿素微球菌如尿素微球菌(Micrococcus ureae)双球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列.如肺炎双球菌如肺炎双球菌(Diplococcus pneumoniae)链球菌：细胞沿一个平面进行分裂，新个体细胞沿一个平面进行分裂，新个体不但可保持成对的样子，并可连成不但可保持成对的样子，并可连成链状链状.如：如：乳链球菌乳链球菌Streptococcus lactis）无乳链球菌（无乳链球菌（Streptococcus agalactiae)溶血链球菌（溶血链球菌（Streptococcus hemolyticus)四联球菌：细胞分裂是沿两个相垂直的细胞分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每四个细平面进行，分裂后每四个细胞特征性地连在一起，呈田胞特征性地连在一起，呈田字形字形.如四联微球菌如四联微球菌 （Micrococcus tetragenusMicrococcus tetragenus）八叠球菌：细胞按三个互相垂直的平细胞按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球面进行分裂后，每八个球菌特征性地连在一起成立菌特征性地连在一起成立方体形方体形.如藤黄八叠球菌如藤黄八叠球菌 （Sarcina ureaeSarcina ureae)葡萄球菌：葡萄球菌：细胞无定向分裂，多个新个体细胞无定向分裂，多个新个体形成一个不规则的群体，犹如形成一个不规则的群体，犹如一串葡萄。如：金黄色葡萄球一串葡萄。如：金黄色葡萄球菌（菌（Staphylococcus aureus)白色白色葡萄球菌（葡萄球菌（Staphylcoccus albus)2、杆状、杆状 细胞呈杆状或圆柱形，一般其细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。较大变化。短杆状、长杆状、棒杆短杆状、长杆状、棒杆状、梭状杆状、月亮状、竹节状等状、梭状杆状、月亮状、竹节状等 杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化，一般不作为分类依据。发生变化，一般不作为分类依据。特殊形状细菌特殊形状细菌1）柄杆菌（柄杆菌（prosthecate bacteria）细胞上有柄（细胞上有柄（stalk）、菌丝）、菌丝（hyphae）、附器）、附器（appendages）等细胞质伸）等细胞质伸出物，细胞呈杆状或梭状，出物，细胞呈杆状或梭状，并有特征性的细柄。并有特征性的细柄。一般生活在淡水中固形物的一般生活在淡水中固形物的表面，其异常形态使得菌体表面，其异常形态使得菌体的表面积与体积之比增加，的表面积与体积之比增加，能有效地吸收有限的营养物；能有效地吸收有限的营养物；2）星形细菌（星形细菌（star-shaped bacteria）3）方形细菌（方形细菌（square-shaped bacteria）（Stella）（Haloarcula）一般细菌的大小范围：一般细菌的大小范围：0.5 1 m mm（直径）（直径）0.2 1 m mm（直径）（直径）1 80 m mm（长度）（长度）0.3 1 m mm（直径）（直径）1 50 m mm（长（长度）度）(长度是菌体两端点之间的距离，而长度是菌体两端点之间的距离，而非实际长度非实际长度)二、二、细菌的大小细菌的大小最小：最小：与无细胞结构的病毒相仿（与无细胞结构的病毒相仿（50 nm；）最大：最大：肉眼可见（肉眼可见（0.75 mm）；）；（Thiomargarita namibiensis）（）（0.75mm）（nanobacteria）（）（50 nm）德国科学家德国科学家H.N.Schulz等等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（发现的一种硫磺细菌（sulfur bacterium），其大小可达），其大小可达0.75 mm，Thiomargarita namibiensis，“纳米比亚硫磺珍珠纳米比亚硫磺珍珠”三、细菌细胞的结构三、细菌细胞的结构一般构造：一般构造：一般细菌都一般细菌都有的构造有的构造特殊构造：特殊构造：部分细菌具部分细菌具有的或一般有的或一般细菌在特殊细菌在特殊环境下才有环境下才有的构造的构造（见（见P11）（一）细胞壁（一）细胞壁 细胞壁（细胞壁（cell wall）是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的）是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构。一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构。细胞壁的主要功能有：细胞壁的主要功能有：固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透压等外力的损伤。压等外力的损伤。为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需。失去了细为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需。失去了细胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能；胞壁的原生质体，也就丧失了这些重要功能；阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大于于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青 霉素等有害物质的损伤；霉素等有害物质的损伤；赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。和噬菌体的敏感性。P12革兰氏阳性细菌的细胞壁革兰氏阳性细菌的细胞壁特点：厚度大（特点：厚度大（2080nm）化学组分简单，一般只含化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和肽聚糖和10%磷壁酸。磷壁酸。革兰氏阳性细菌的细胞壁革兰氏阳性细菌的细胞壁肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸（磷壁酸（teichoic acid）肽聚糖肽聚糖又称粘肽又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质、胞壁质(murein)或粘质复合物或粘质复合物(mucocomplex)，是真细，是真细菌细胞壁中的特有成分。菌细胞壁中的特有成分。磷壁酸磷壁酸:结合在革兰氏阳结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种性细菌细胞壁上的一种酸性多糖酸性多糖A、肽聚糖、肽聚糖厚约厚约2080nm，由，由40层左右的网格状分子交织成层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。的网套覆盖在整个细胞上。原核生物原核生物所特有的所特有的已糖已糖由由四四个个氨氨基基酸酸分分子子按按L型型与与D型型交交替替方方式式连连接接而而成成目前所知的肽聚糖已超过目前所知的肽聚糖已超过100种，种，在这一在这一“肽聚糖的多样性肽聚糖的多样性”中，主中，主要的变化发生在肽桥上。要的变化发生在肽桥上。MG双糖单位中的双糖单位中的-1,4-糖苷键很容易被糖苷键很容易被溶菌酶溶菌酶(lysozyme)所水解，从而引起所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的细菌因肽聚糖细胞壁的“散架散架”而死亡。而死亡。B、磷壁酸、磷壁酸革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。（参见（参见P14）膜磷壁酸膜磷壁酸(又称又称脂磷壁酸脂磷壁酸)跨越跨越肽聚糖层并与肽聚糖层并与细胞膜相交联细胞膜相交联的，由甘油磷的，由甘油磷酸链分子与细酸链分子与细胞膜上的磷脂胞膜上的磷脂进行共价结合进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。甘油磷酸甘油磷酸壁磷壁酸壁磷壁酸，它与肽，它与肽聚糖分子间进行共聚糖分子间进行共价结合，含量会随价结合，含量会随培养基成分而改变培养基成分而改变，一般占细胞壁重，一般占细胞壁重量的量的10%，有时可，有时可接近接近50%。用稀酸。用稀酸或稀碱可以提取。或稀碱可以提取。磷壁酸的主要生理功能磷壁酸的主要生理功能(p14)其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg2+的浓的浓 度，进入细胞后就可保证细胞膜上一些需度，进入细胞后就可保证细胞膜上一些需Mg2+的合成的合成 酶提高活性；酶提高活性；贮藏磷元素；贮藏磷元素；增强某些致病菌如增强某些致病菌如A族链球菌族链球菌(Streptococcus)对宿主细对宿主细 胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；赋予革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原；赋予革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原；可作为噬菌体的特异性吸附受体；可作为噬菌体的特异性吸附受体；能调节细胞内自溶素能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止细的活力，借以防止细 胞因自溶而死亡。因为在细胞正常分裂时，自溶素可胞因自溶而死亡。因为在细胞正常分裂时，自溶素可 使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过 强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡。强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡。它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖层肽聚糖网状分子组成的薄层网状分子组成的薄层(23nm)，含量约占细胞壁总重，含量约占细胞壁总重的的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。A 肽聚糖肽聚糖四肽尾的第四肽尾的第3个氨基酸个氨基酸不是不是L-lys，而是内消旋而是内消旋二氨基庚二二氨基庚二酸酸(m-DAP),一种只有在一种只有在原核微生物原核微生物细胞壁上才细胞壁上才有的氨基酸有的氨基酸没有特殊的肽桥，其前后两个没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的连接仅通过甲四肽尾单体间的连接仅通过甲四肽尾的第的第4个氨基酸个氨基酸D-ala的羧基的羧基与乙四肽尾的第与乙四肽尾的第3个氨基酸个氨基酸mDAP的氨基直接相连的氨基直接相连,只形成只形成较为疏稀、机械强度较差的肽较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套聚糖网套a 脂多糖（脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（一层较厚（810nm）的类脂多糖类）的类脂多糖类物，由类脂物，由类脂A、核心多糖、核心多糖(core polysaccharide)和和O-特异侧链（特异侧链（O-specific side chain，或称，或称O-多糖或多糖或O-抗原）三部分组成。抗原）三部分组成。B 外膜外膜(outer membrane)O-特异侧链特异侧链核心多糖核心多糖类脂类脂A内核心区内核心区外核心区外核心区Man,mannose,甘露糖Abe,abequose,-脱氧岩藻糖Rha,rhamnose,鼠李糖Gal,galactose,半乳糖Glu,glucose,葡萄糖GluNac,N-acetylglucosamine,N-乙酰葡萄糖胺Hep,heptoses,庚糖KDO,2-keto-3-deoxyotonate,2-酮-3-脱氧辛酮酸 嵌合在嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚。余种，但多数功能尚不清楚。b 外膜蛋白外膜蛋白(outer membrane protein)孔蛋白（孔蛋白（porins）是由三个相同分子量（是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的的孔道，通过孔的开闭，可对进入外膜层的物质进行选择。开闭，可对进入外膜层的物质进行选择。非特异性孔蛋白非特异性孔蛋白特异性孔蛋白特异性孔蛋白可通过分子量小于可通过分子量小于800900的任何亲水性分子的任何亲水性分子只容许一种或少数几种相关只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素物质通过，如维生素B12和核和核苷酸等。苷酸等。又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间（宽约之间的狭窄空间（宽约1215nm），呈胶状。），呈胶状。C 周质空间周质空间(periplasmic space,periplasm)水解酶类；水解酶类；合成酶类；合成酶类；结合蛋白；结合蛋白；受体蛋白；受体蛋白；在周质空间中，存在着在周质空间中，存在着多种周质蛋白多种周质蛋白(periplasmic proteins)周质空间是进出细胞的周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反物质的重要中转站和反应场所应场所步骤：结果:阳性菌阳性菌紫色紫色 阴性菌阴性菌红色红色结晶紫初染碘液媒染乙醇脱色番红复染涂片固定由丹麦医生Hans Christian Gram于1884年创立。革兰氏染色法（革兰氏染色法（Gram Stain）革兰氏染色的机制革兰氏染色的机制 细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异，主要是肽聚细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异，主要是肽聚细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异，主要是肽聚细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异，主要是肽聚糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形成不溶性复合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步结果是成不溶性复合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步结果是成不溶性复合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步结果是成不溶性复合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步结果是一样的，但在一样的，但在一样的，但在一样的，但在G+G+G+G+细胞中，乙醇还能使厚的肽聚糖层脱水，导致细胞中，乙醇还能使厚的肽聚糖层脱水，导致细胞中，乙醇还能使厚的肽聚糖层脱水，导致细胞中，乙醇还能使厚的肽聚糖层脱水，导致孔隙变小，由于结晶紫和碘的复合物分子太大，不能通过细胞孔隙变小，由于结晶紫和碘的复合物分子太大，不能通过细胞孔隙变小，由于结晶紫和碘的复合物分子太大，不能通过细胞孔隙变小，由于结晶紫和碘的复合物分子太大，不能通过细胞壁，保持着紫色。在壁，保持着紫色。在壁，保持着紫色。在壁，保持着紫色。在G-G-G-G-细胞中，乙醇处理不但破坏了胞壁外膜，细胞中，乙醇处理不但破坏了胞壁外膜，细胞中，乙醇处理不但破坏了胞壁外膜，细胞中，乙醇处理不但破坏了胞壁外膜，还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜，于是被乙醇溶解的结晶紫碘还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜，于是被乙醇溶解的结晶紫碘还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜，于是被乙醇溶解的结晶紫碘还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜，于是被乙醇溶解的结晶紫碘的复合物从细胞中渗漏出来，当再用衬托的染色液复染时，显的复合物从细胞中渗漏出来，当再用衬托的染色液复染时，显的复合物从细胞中渗漏出来，当再用衬托的染色液复染时，显的复合物从细胞中渗漏出来，当再用衬托的染色液复染时，显现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的G+G+G+G+细胞，但被紫细胞，但被紫细胞，但被紫细胞，但被紫色盖没，红色显示不出来。色盖没，红色显示不出来。色盖没，红色显示不出来。色盖没，红色显示不出来。研究揭示，这两类细菌不只是胞壁结构的不同，在其它一研究揭示，这两类细菌不只是胞壁结构的不同，在其它一研究揭示，这两类细菌不只是胞壁结构的不同，在其它一研究揭示，这两类细菌不只是胞壁结构的不同，在其它一些方面还存在差别些方面还存在差别些方面还存在差别些方面还存在差别(包括进化关系包括进化关系包括进化关系包括进化关系)，使之成为细菌分类的重要，使之成为细菌分类的重要，使之成为细菌分类的重要，使之成为细菌分类的重要指标。指标。指标。指标。涂片固定涂片固定 结晶紫初染结晶紫初染1min 碘液媒染碘液媒染1min95%乙醇脱色乙醇脱色0.5min 番红复染番红复染minFigure 1-A Gram stain of Gram+Staphylococcus cells.Figure 2-Gram stain of Gram-E.coli cells革兰氏染色有着十分重要的理论与实践意义。通过这一染色，革兰氏染色有着十分重要的理论与实践意义。通过这一染色，几乎可把所有的细菌分成革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌两个大几乎可把所有的细菌分成革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌两个大类，因此它是分类鉴定菌种时的重要指标。又由于这两大类细类，因此它是分类鉴定菌种时的重要指标。又由于这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要通过简单的革兰氏染色，就可提供不少其他重要的生物学通过简单的革兰氏染色，就可提供不少其他重要的生物学 (二二)细胞壁以内的构造细胞壁以内的构造-原生质体原生质体 1.细胞膜细胞膜 细胞质膜（细胞质膜（cytoplasmic membrane），又称质膜），又称质膜（plasma membrane）、细胞膜（）、细胞膜（cell membrane）或内膜）或内膜（inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约78nm，由磷脂（占，由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占）和蛋白质（占50%70%）组成。组成。1）细胞膜的化学组成与结构模型：）细胞膜的化学组成与结构模型：（1）磷脂）磷脂（参见（参见p19）亲水的极性端亲水的极性端疏水的非极性端疏水的非极性端1）细胞膜的化学组成与结构模型：）细胞膜的化学组成与结构模型：（2）膜蛋白）膜蛋白具运输功能的整合蛋白（具运输功能的整合蛋白（integral protein）或内嵌蛋白（）或内嵌蛋白（intrinsic protein）具有酶促作用的周边蛋白（具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白）或膜外蛋白(extrinsic protein)膜蛋白约占细菌细胞膜的膜蛋白约占细菌细胞膜的50%70%，比任何一种生物膜都高，比任何一种生物膜都高，而且种类也多。而且种类也多。-细胞膜是一个重要的代谢活动中心。细胞膜是一个重要的代谢活动中心。1）细胞膜的化学组成与结构模型：）细胞膜的化学组成与结构模型：（3）液态镶嵌模型）液态镶嵌模型(fluid mosaic model)膜的主体是脂质双分子层；膜的主体是脂质双分子层；脂质双分子层具有流动性；脂质双分子层具有流动性；整合蛋白因其表面呈疏水性，故可整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶溶”于脂质双分子层于脂质双分子层的疏水性内层中；的疏水性内层中；周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；双分子层表面的极性头相连；脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；脂质双分子层犹如一脂质双分子层犹如一“海洋海洋”，周边蛋白可在其上作，周边蛋白可在其上作“漂浮漂浮”运动，而整合蛋白则似运动，而整合蛋白则似“冰山冰山”状沉浸在其中作横向移动。状沉浸在其中作横向移动。1972年，辛格（）和尼科尔森（）提出年，辛格（）和尼科尔森（）提出（参见（参见P19）2）细胞膜的生理功能：）细胞膜的生理功能：选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；是维持细胞内正常渗透压的屏障；是维持细胞内正常渗透压的屏障；合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地；荚膜多糖等）的重要基地；膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；是细胞的产能场所；是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位.（参见（参见P 19）3）间体）间体,或中体或中体(mesosome)是一种由细胞质膜内褶而形成是一种由细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性细菌。每个细胞含一至少阳性细菌。每个细胞含一至少数几个。着生部位可在表层或数几个。着生部位可在表层或深层，表层者与某些酶如青霉深层，表层者与某些酶如青霉素酶的分泌有关，深层者与素酶的分泌有关，深层者与DNA的复制、分配以及与细胞的复制、分配以及与细胞分裂有关。分裂有关。近年来也有学者提出不同的看近年来也有学者提出不同的看法，认为法，认为“间体间体”仅是电镜制片仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝时因脱水操作而引起的一种赝像。像。4)内膜系统内膜系统光合细菌中，广泛存在内膜系统光合细菌中，广泛存在内膜系统-光合膜，又称载色体光合膜，又称载色体（Chromatophore）常占据细胞内的大部分，与光强成正比，光）常占据细胞内的大部分，与光强成正比，光合细菌叶绿素分布在内膜上。合细菌叶绿素分布在内膜上。细胞膜存在内摺延伸而形成的囊状、管状或层状结构细胞膜存在内摺延伸而形成的囊状、管状或层状结构硝化细菌（硝化细菌（Nitrobacter）中，具有复杂的内膜系统）中，具有复杂的内膜系统-细胞质细胞质膜极冠；亚硝化球菌（膜极冠；亚硝化球菌（Nitrosococcus）中，丰富的内膜系统成囊）中，丰富的内膜系统成囊状在细胞中部。状在细胞中部。认为与认为与 无机化合物常占据无机化合物常占据 氧化有关。氧化有关。其他细菌中的内膜系统其他细菌中的内膜系统（参见（参见P20）细胞质（细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。2.细胞质和内含物细胞质和内含物细胞质的主要成分为核糖体、细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。体等。1）颗粒状贮藏物）颗粒状贮藏物(reserve materials)：贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。主要功能是贮存营养物。2.细胞质和内含物细胞质和内含物2）气泡（）气泡（gas vocuoles）许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为大小为0.21.0m75nm，内由数排柱，内由数排柱形小空泡组成，外有形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜厚的蛋白质膜包裹。包裹。功能：功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、最适水层中获取光能、O2和营养物质和营养物质（参见（参见P22）3）核糖体（）核糖体（ribosome）核糖体核糖体 蛋白质蛋白质 40-50%rRNA 50-60%（占细胞（占细胞RNA总量的总量的80%以上）以上）4）质粒（）质粒（plasmid）移到移到“微生物遗传微生物遗传”（参见（参见P22）原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核3.核核 区区核质体核质体(nuclear body)、原核、原核(prokaryon)、拟核、拟核(nucleoid)或核基因组或核基因组(genome)。Escherichia coli 染色体的手脚架形结构染色体的手脚架形结构.DNA占占80%,其余为其余为RNA和蛋白质和蛋白质(各各10%).中心为多种中心为多种DNA结合蛋白质结合蛋白质,DNA双螺旋分子双螺旋分子有许多位点与这些蛋白质结合有许多位点与这些蛋白质结合,形成大约形成大约100个个小区小区.（参见（参见P25）某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或或spore，“内生孢子内生孢子”）。）。4.特殊的休眠构造特殊的休眠构造芽孢芽孢每一营养细胞内仅生成一个芽孢，休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成每一营养细胞内仅生成一个芽孢，休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；为营养态细胞；芽孢无繁殖功能芽孢无繁殖功能芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热、抗化学药物、抗辐射和芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方面，更是首屈一指。抗静水压等方面，更是首屈一指。(P25)产芽孢的细菌产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。可在光学显微镜下观察（相差显微镜直接观是细菌分类和鉴定中的重要指标。可在光学显微镜下观察（相差显微镜直接观察；芽孢染色）察；芽孢染色）。10个属：个属：Amphibacillus，Bacillus，Clostridium，Desulfotomaculum，Oscillospira，Sporohalobacter，Sporolactobacillus，Sporosarcina，Sulfidobacillus，Syntrophosporaporo1）细菌芽孢的特点）细菌芽孢的特点（参见（参见P26）2）芽孢的构造）芽孢的构造含水约含水约70%含水量极低含水量极低（10%25%）与一般细胞区别与一般细胞区别不含磷壁酸不含磷壁酸（参见（参见P26-27）活化活化(activation)：自然：不可逆。自然：不可逆。人为：短期加热（人为：短期加热（60，5min；100，10min），低低pH，强氧化剂。可逆。，强氧化剂。可逆。3）芽孢的形成与）芽孢的形成与萌发萌发出芽出芽(germination)：仅需几分钟仅需几分钟。芽孢衣蛋白质的三维空间结构发生可逆。芽孢衣蛋白质的三维空间结构发生可逆性变化，透性增加性变化，透性增加促进与发芽有关的蛋白酶活动促进与发芽有关的蛋白酶活动芽孢衣上的蛋白质逐步降芽孢衣上的蛋白质逐步降解解外界阳离子不断进入皮层外界阳离子不断进入皮层皮层发生膨胀、溶解和消失皮层发生膨胀、溶解和消失外界的水分不断外界的水分不断进入芽孢的核心部位进入芽孢的核心部位使核心膨胀、各种酶类活化，并开始合成细胞壁。使核心膨胀、各种酶类活化，并开始合成细胞壁。耐热耐热性、光密度和折射率等特性都逐步下降，性、光密度和折射率等特性都逐步下降，DPA-Ca、氨基酸和多肽逐步释放、氨基酸和多肽逐步释放。生长生长(outgrowth)：芽孢核心部分开始迅速合成新的芽孢核心部分开始迅速合成新的DNA、RNA和蛋白和蛋白质，于是出现了质，于是出现了发芽发芽并很快变成新的营养细胞。并很快变成新的营养细胞。当芽孢发芽时，当芽孢发芽时，芽管芽管可以可以从极向或侧向伸出，这时，它的细胞壁还是很薄甚至不完整的，从极向或侧向伸出，这时，它的细胞壁还是很薄甚至不完整的，由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发（参见（参见P26）4）芽孢的耐热机制）芽孢的耐热机制渗透调节皮层膨胀学说渗透调节皮层膨胀学说芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。含水量约分膨胀。含水量约70%.核心部分的细胞质高度失水，因此，核心部分的细胞质高度失水，因此，具极强的耐热性。含水量极低具极强的耐热性。含水量极低（10%25%）.其他学说：其他学说：针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的的DPA-Ca，不少学者提出，不少学者提出Ca2+与与DPA的螯合作用会使芽的螯合作用会使芽孢中的生物大分子形成一种稳定而耐热性强的凝胶。孢中的生物大分子形成一种稳定而耐热性强的凝胶。总之，有关芽孢耐热机制是一个重要的有待进一总之，有关芽孢耐热机制是一个重要的有待进一步深入研究的基础理论问题。步深入研究的基础理论问题。芽孢研究意义芽孢研究意义细菌分类、鉴定中的重要形态学指标细菌分类、鉴定中的重要形态学指标提高芽孢产生菌的筛选效率提高芽孢产生菌的筛选效率芽孢菌的长期保藏芽孢菌的长期保藏各种消毒灭菌手段的最重要的指标各种消毒灭菌手段的最重要的指标肉毒梭菌（肉毒梭菌（Clostridium botulinum）产生肉毒素）产生肉毒素 pH7.0时在时在100下要煮沸下要煮沸5.09.5h；115下进行加压蒸汽灭菌，需下进行加压蒸汽灭菌，需1040min才能杀灭；才能杀灭；121下则仅需下则仅需10min。这就要求食品加工厂在对肉类罐头进行灭菌时，应掌握在这就要求食品加工厂在对肉类罐头进行灭菌时，应掌握在121下维持下维持20min以上。以上。破伤风梭菌破伤风梭菌(Clostridium tetani)产生破伤风毒素产生破伤风毒素 121灭菌灭菌10min或或115下灭菌下灭菌30min才可才可（参见（参见P26）5）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体内毒素，称为内毒素，称为伴孢晶体。它的干重可达芽孢囊重的伴孢晶体。它的干重可达芽孢囊重的30%左右，由左右，由18种氨基酸组成。由于伴种氨基酸组成。由于伴孢晶体对孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用。多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用。(三三).细胞壁以外的构造细胞壁以外的构造 1.糖被糖被(glycocalyx)包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质，称为糖被。包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质，称为糖被。荚膜荚膜粘液层粘液层菌胶团菌胶团荚膜的功能荚膜的功能保护作用：保护作用：其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；防止噬菌体的吸附和裂解；防止噬菌体的吸附和裂解；一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬;作为透性屏障或（和）离子交换系统，可保护细菌免受重金作为透性屏障或（和）离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害；属离子的毒害；贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；表面附着作用表面附着作用例如引起龋齿的唾液链球菌例如引起龋齿的唾液链球菌(Streptococcus salivarius)和变异链球菌就会分泌一和变异链球菌就会分泌一种己糖基转移酶，使蔗糖转变成果聚糖种己糖基转移酶，使蔗糖转变成果聚糖(荚膜荚膜)，它可使细菌牢牢粘附于牙齿表，它可使细菌牢牢粘附于牙齿表面，由细菌发酵糖类产生的乳酸在局部累积后，可腐蚀牙表珐琅质层，引起龋面，由细菌发酵糖类产生的乳酸在局部累积后，可腐蚀牙表珐琅质层，引起龋齿齿.（4）细菌间的信息识别作用，如根瘤菌属）细菌间的信息识别作用，如根瘤菌属(Rhizobium)；（5）堆积代谢废物。）堆积代谢废物。细菌糖被的研究意义细菌糖被的研究意义（参见（参见P23）糖被的有无及其性质的不同可用于菌种鉴定糖被的有无及其性质的不同可用于菌种鉴定葡聚糖制备葡聚糖制备“代血浆代血浆”或葡聚糖生化试剂或葡聚糖生化试剂(如如“Sephadex”)；黄原胶黄原胶(xanthan或或Xc，又称黄杆胶，野油菜黄单胞菌，又称黄杆胶，野油菜黄单胞菌(Xanthomonas campestris)的胞外多糖，可用于石油开采、印染、食品等工业中；的胞外多糖，可用于石油开采、印染、食品等工业中；产生菌胶团的细菌在污水的微生物处理过程中具有分解、吸附和沉降有害产生菌胶团的细菌在污水的微生物处理过程中具有分解、吸附和沉降有害 物质的作用（活性污泥）。物质的作用（活性污泥）。有些细菌的糖被也可对人类带来不利的影响。有些细菌的糖被也可对人类带来不利的影响。例如，肠膜状明串珠菌若污染制糖厂的糖汁，或是污染酒类、牛乳和面包，例如，肠膜状明串珠菌若污染制糖厂的糖汁，或是污染酒类、牛乳和面包，就会影响生产和降低产品质量；在工业发酵中，若发酵液被产糖被的细菌所就会影响生产和降低产品质量；在工业发酵中，若发酵液被产糖被的细菌所污染，就会阻碍发酵过程的正常进行和影响产物的提取；某些致病菌的糖被污染，就会阻碍发酵过程的正常进行和影响产物的提取；某些致病菌的糖被会对该病的防治造成严重障碍；由几种链球菌荚膜引起的龋齿更是全球范围会对该病的防治造成严重障碍；由几种链球菌荚膜引起的龋齿更是全球范围内严重危害人类健康的高发病。内严重危害人类健康的高发病。2.鞭毛鞭毛(flagellum,复复flagella)鞭毛鞭毛:生长在某些细菌体表的长丝状、波曲的蛋白质附属生长在某些细菌体表的长丝状、波曲的蛋白质附属物，数目为一至数十条，具有运动功能。物，数目为一至数十条，具有运动功能。鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义参见参见P24端生丛毛端生丛毛单端鞭毛单端鞭毛