植物生殖生理.ppt

植物生殖生理植物开花的条件高等植物的一生都要经过种子萌发幼苗成体开花结实种子形成各个阶段。但植物并非在任何情况下都能开花。植物要开花，首先自己要度过幼年期，进入“感受态（competent）”或“花熟状态”，这时才能感受外界条件的变化，在得到了适当的外界刺激后（低温与光周期）才能开花。外界条件对开花的诱导，称为花诱导(Floralinduction)，经过花诱导后，植物的茎顶端分生组织才有可能分化成花。顶端分生组织向芽原基的转变低温光周期进入感受态幼年期决定表达花的早期发育分为3个阶段成花决定形成花原基花器官的形成及发育1幼年期一、幼年期（juvenility）特征定义：任何处理都不能诱导植物开花的时期。不同植物时间长短不一。形态特征：P243表111生理特征：二、提早成熟的技术措施加速生长：长日照处理减慢生长速度：嫁接到成年植株或损伤减少赤霉素含量2春化作用花诱导生理花诱导：植物在合适的环境条件下植物体的细胞内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为floralinduction。花诱导之后植物才能开花。花诱导的外界条件：低温光周期低温和花诱导春化作用vernalization苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化作用。成花受低温影响的植物：一些冬性1年生植物：冬小麦、冬黑麦一些2年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等。我国农民采用的春化方法：闷麦法：把萌动的冬小麦放入罐中，放入05的低温下处理4050天，然后拿出播种。七九小麦：自冬至起将小麦种子浸在井水中，次晨取出阴干，每9天处理1次，共处理7次后播种。一、春化作用的条件：低温是主要条件有效低温0-10度，不同品种的作物所需的时间和温度不同春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求其它条件：氧气、水、糖类积累等。春化作用可被逆转如果把未完成春化的的植物放在高温下(30或更高)或缺氧条件下，则春化效果即行消失，这称为脱春化devernalization或春化解除。而在春化完成后，再放入高温环境则无影响。类型春化温度天数分布冬性0-340-45华北半冬性3-610-15黄河流域春性8-155-8华南、东北二、春化作用的时间、部位和刺激传导时期一般来说，植物从种子萌发到植株生长的任何时期都可进行春化。但有的植物如胡萝卜、月见草不能在种子萌发状态进行春化，只能当幼苗长到一定大小后才能通过春化。部位一般来说，春化的部位是茎尖生长点。但有的植物的低温感受部位不是茎尖生长点。如缎花是叶片或根、大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也可通过春化。刺激传导认为春化过程中形成一种春化素，能够通过输导组织传导。三、春化作用的生理生化变化膜透性变大呼吸增强，HMP途径加强、NADPH产生增多DNA去甲基化（去甲基化假说）RNA与新蛋白合成增多，如种康发现，Ver17、69、203基因为春化基因，反义技术证明Ver203可能是主效基因。呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强抗寒性减弱某些作物体内GB合成增多四、春化作用的机理春化素假说梅尔切斯和A.Lang提出低温后植物体产生了春化素(vernalin)，该物质可以经过嫁接传递，如低温处理的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，可引起后者开花，但至今未发现春化素为何物。近来提出春化与DNA去甲基化有关春化作用与GB形成的关系GB可以代替低温使部分未春化植物在常温下开花，而不能使所有植物开花低温处理后，GB含量不一定都升高GB处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同GB处理先抽苔再开花，而春化处理抽苔与开花同时进行3光周期现象花诱导一、植物对光周期反应的类型1.光周期现象的发现1920年，美国GarnerWW,AllardHA发现美洲烟草(Maryland mammoth)在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开花。后来研究发现美洲烟草是否开花与日照长度(光周期)有关，美洲烟草只有在日照长度9-16hours).Theseincludelettuce,spinach,clovercornandiris.2)短日植物SHORT-DAYPLANTSwhichfloweronlyifthelightperiodsareshorterthanacriticallengthandthereforeflowerinlateSummerorAutumn.Theseincludestrawberries,poinsettias,potatoesandsoybeans.3)日中性植物DAY-NEUTRALPLANTSwhichflowernomatterwhatthedaylengthiswithouttheneedforphotoperiodismandmanyoccurinequatorialregions.Theseincluderoses,cotton,sunflowers,cucumbers,pepperandtomatoes.4)中日性植物INTERMEDIATE-DAYPLANTSwhichgrowvegetativelyifthedayistoolongortooshort.Theseincludesugarcane(12.5h)andpurplenutsedge（莎草）.5)长短日植物Long-short-dayplant.InducedbylongdaybutflowerundershortdaysuchasBryophyllum daigremontianum（落地生根）.6)短长日植物Short-long-dayplant.InducedbyshortdaybutflowerunderlongdaysuchasCampanula medium(风铃草).二、临界日长Criticalday-length:促进或抑制植物开花的极限日照长度。即昼夜周期中诱导短日植物开花的最长日长或诱导长日植物开花的最短日长。P247表11-2注意的几个问题：1)所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼性)，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周期反应不很敏感。2)同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品种对短日的要求越敏感。3)短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。如短日植物美洲烟草临界日长14h长日植物天仙子临界日长8.5h4)短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积累，影响开花的质量和数量。5)光周期的临界日长的长短还受温度影响6)其实夜长对植物的花期诱导更为重要。暗间断nightbreak与临界夜长criticalnightlength1)在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以说植物通过感知夜长来感知日长。长日植物应确切地称作短夜植物，而短日植物应称为长夜植物2)临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小黑暗长度或长日植物开花的最大暗期长度。3)对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能开花(长日植物开花)，这称为暗间断。4)在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作用，(二者相互逆转，最终结果看最后照射的光)。5)红光、远红光和什么有关呢？6)1.5）暗间断所需的光强很弱，50100lux即可。Flowering response can be manipulated by short periods of red or far-red radiation applied during the dark period of a long night regime1、光周期诱导光周期诱导的周期数每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花。光诱导的光强度与光质光强:一般50100Lux即可光质：600660nm红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被远红光消除。三、光周期诱导和光信号的感受和传导2、感受部位：感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即够），而开花部位在茎尖生长点。3、开花刺激物的传递：、开花刺激物的传递：A.通过韧皮部传递，通过韧皮部传递，并可经过嫁接传并可经过嫁接传递传递给其它植递传递给其它植株株B.实验证据：实验证据：短日植物牵牛的短日植物牵牛的嫁接实验嫁接实验短日植物高凉菜短日植物高凉菜与长日植物八与长日植物八宝的嫁接实验宝的嫁接实验Ontheleftisastock(bottom)thatretainstwophotoperiodicallyinducedleavesandcausesanoninducedshoot(receptor)abovethegraftjunctiontoflower(aftergrafting,thegraftswerekeptinnoninductivephotoperiods).Ontherightisthecontrol:anoninducedstockgraftedtoanoninducedreceptor.Theleavesofthereceptorwerecontinuallyremovedinbothgrafts(untilfloweringwasinitiatedinthegraftontheleft)toensurethattheleavesofthestockweresupplyingmetabolitestothereceptormeristemandwerethuscapableoftransmittingafloweringsignal.GraftTransmissionofFloweringinBryophyllum diagremontianum四、植物生长调节剂与植物开花GA可代替光照诱导长日植物在短日照下开花。乙烯利能促进菠菜开花。多胺可诱导某些植物开花。五、春化和光周期理论在农业上的应用（一）春化处理使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问题。育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程。（二）控制开花通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花。（三）引种在引种作物品种时，应遵循同纬度引种的原则。光周期与纬度的关系1)在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最短。2)在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬度越低，白天越长。3)因此对于我国南方(广州一带，北纬23)白天与黑夜的长度变化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。4)北方(东北一带，北纬45)在其春分秋分的生长季节中，日长很长，原产于此的多为长日植物。以短日植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开花；北方品种引种到南方，会提前开花。二者都影响产量。麻为短日植物，南麻北种可以.？光敏色素与花诱导光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天，其中大部分转变成Pfr，这个过程进行得很快；在夜晚，Pfr的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度决定了Pfr的量或比例，反过来，通过Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在一定的日长季节中产生660 nm730 nm对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，才能达到所需的Pfr比例，只有该比例低于开花所需的临界Pfr量或比例，才能开花。对于长日植物来说，它需要短于一定时间的黑暗，使体内Pfr的比例超过开花所需的临界Pfr量或比例，才能开花。光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，为基因模式，一定量的Pfr或比例开启了开花有关基因。the biological clock of plantsP PfrfrP Pr rThe ratio of Pfr to Pr is the critical determinant of photomorphogenic responses in plants.光周期诱导的几种假说（1）柴拉轩Chailakhyan的成花素假说柴拉轩提出诱导开花的激素为成花素（florigen）是由形成茎必需的赤霉素和形成花必需的开花素（authesin）两组物质组成。植物必须同时具有GB和开花素才能开花。日中性植物本身含有GB和开花素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在长日下、短日植物在短日下都具有GB和开花素，都能开花。而长日植物在短日下缺乏GB，短日植物在长日下缺乏开花素，所以都不能开花。冬性长日植物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成GB，所以作不能开花。成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未分离到。（2）光敏素假说大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了新的RNA和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分化。（3）碳氮比理论C/N比理论在20世纪初期由Klebs提出，他认为当植物体内的糖量多于含N化合物的量时，就开花，反之不开花。C/N比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如一些果树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延长光照则促进开花，因此得到当时许多人的拥护。但用C/N理论解释花诱导不合适，因为Klebs的实验植物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不适合这一理论。但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农业、果树生产具有一定指导意义。4花器官的形成及开花在植物的成花过程中，需要花诱导和花器官形成两个过程。只有完成花诱导后，才有了开化的可能，而能否开花，还要有合适的条件。也可以说：花诱导决定了成花的可能性，而后者决定了花的质量和数量。一、花器官形成的ABC模型：Meyerowitz,Coeng于1991,1994年提出，花器官分为四轮花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向内依次排列，它们分别被ABC三种同源异型基因控制：A控制1,2轮，B控制2,3轮，C控制3,4轮。或者说花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某类基因发生突变，就会引起器官的错位，产生同源异型现象。在拟南芥中，A、B、C的对应基因分别是AP3/PI、AP2/AP3、AG 现在认为ABCDE模型。孔宏智。MUTATIONSINFLORALORGANIDENTITYGENESQUADRUPLEMUTANT(ap1,ap2,ap3/pi,ag)RESULTSINTHEPRODUCTIONOFLEAF-LIKESTRUCTURESINPLACEOFFLORALORGANS二、成花诱导的多因子途径四条途径控制植物的花诱导1、光周期诱导：光敏色素和隐花色素AGL202、自主/春化途径：开花阻抑物基因：FLC3、糖类调节：蔗糖可能促进SCO1基因而促进开花。4、赤霉素途径：可能促进SCO1基因而促进开花。三、花器官发育的外界条件1.光2.温度3.水分4.渡过幼苗期5.糖类和无机营养：N多则抑制开花。Mo、Mn促进开花。6.激素：GA四、影响花性别分化的因素1.激素2.无机养料：葫芦科植物：N促进雌花分化、K雄花分化3.光周期在光周期诱导后，在诱导光周期下易形成雌花SDP在SD下雌花在LD下雄花LDP在LD下雌花在SD下雄花4.其它烟熏：雌花；打顶：雌花5受精生理一、花粉的寿命及萌发花粉萌发的集体效应花粉与柱头的识别花粉的识别物质是外壁蛋白，柱头反应。柱头的识别物质是柱头乳突表面的蛋白质薄膜。如果亲合，则花粉内壁释放角质酶，溶解柱闲薄膜下的角质层，花粉萌发，花粉管进入柱头，如果不亲合，则柱头乳突细胞产生胼胝质，阻碍花粉管进入。2、花粉管在花柱中的生长3、受精双受精3、受精后雌蕊的变化：花粉与柱头互作（crosstalk）导致二者的生理生化变化。五自交不亲和性自交不亲和性（selfincompatibility）是指植物花粉落在雌蕊的柱头上不能受精的现象。受一系列复等位基因的单一基因座（Slocus）控制，其表达的蛋白如果同时在雌雄蕊上则不亲和，不同则亲和。分为：配子体型不亲和和孢子体型不亲和。配子体型不亲和是柱头分泌的s蛋白作为核酸酶而进入花粉中，分解其中RNA而使花粉失活。孢子体型不亲和：花粉不能完成水合作用，不能萌发。通过参与柱头上蛋白质的磷酸化而调节花粉活性。谢谢大家！